1-ma’ruza. Kirish. Sitologiyaning predmeti va vazifalari. Hujayra nazariyasi

Sitologiya rivojlanishining asosiy bosqichlari.
Hujayraviy tuzilish xaqidagi tasavvurlarni paydo bo’lishi.
Sitologiya mustaqil fan sifatida o’tgan asrning oxirida paydo bo’lsada, hujayra xaqidagi ta’limot XVII asrdan boshlangan. Sitologiyaning rivojlanishi mikroskopning kashf qilinishi uni takomillanishi bilan bog’lik bo’lgani uchun, sitologik tekshirishlarning material bazasi bo’lib xizmat kilgan texnik muvaffaqiyatlarga to’xtalish zarur.

Mikroskoplarni yaratilishi va takomillashuvi.
Yaqin vaqtlarga qadar birinchi mikroskop ko’z oynak oynalarini silliqlovchi Gollandiyani Middelburg shahridan bo’lgan Gans va Zahariy Yansenlar tomonidan yaratilgan deb kelingan edi. Bu juda ko’p darsliklarga kiritildi. Ammo, bu ma’lumotlar, aftidan xato ekan.
Birinchi mikroskopni Galiley tomonidan 1609-1610 yillarda avvalroq (1608) o’zi yasagan “yer durbini-teleskop” asosida ixtiro etildi. Bunday mikroskop uchun linzalarni Galileyning chizmasi asosida Batssi tomonidan silliqlandi. Bu murakkab mikroskop ob’ektni kattalashtirib teskari tasvirini beruvchi ob’ektivdan va okulyardan tashkil topgan edi.
Galileyning birinchi mikroskopi uzun naychadan iborat bo’lib, u bilan ishlash ancha noqulay edi. Bu mikroskop ilmiy ishlarda qo’llanilmadi va yo’qolib ketdi. Тez orada Gollandiyada shunga o’xshash mikroskoplar ishlab chiqildi. 1617-1619 yillarda Angliyalik (millati golland) fizik va astrolog¹ Kornelius Drebbel tomonidan mikroskopning yangi modeli ishlandi.
Drebbel mikroskopi Galileynikidan farq qilib, ob’ektiv va okulyarlarning linzalari qabariq edi. Bu mikroskop ham ilmiy ishlarda qo’llanilmasada, keyinchalik xuddi shunday tipdagi mikroskoplar keng tarqaldi. Drebbel o’zining kuyovi Kuffler bilan bu “Murakkab mikroskopni” ko’p ishlab chiqara boshladilar va butun Yevropaga tarqaldi.
1624 yilda Galiley o’zining mikroskopini ancha takomillashtirib qayta ishladi va 30-40 marta kattalashtirish xususiyatiga ega bo’lib qoldi.
Italiyada Angliyadagiga nisbatan mikroskopga ko’proq ahamiyat berildi. Galiley Rimdagi o’zi a’zo bo’lgan “O’tkir zehnlilar akademiyasi”ga 1624 yilda o’z mikroskopini sovg’a qildi. 1625 yilda akademiyaning a’zosi Stelluti mikroskopda qilingan asalarilar organlarini tuzilishi haqidagi kuzatishlarini e’lon qildi. Jumladan, u birinchi bo’lib hashoratlarning ko’zini fasetali tuzilishini ochdi.
Galileyni mikroskopini F. Chezi (1628) ishlatib paporotniklarni sporangiylarini o’rgandi. “Mikroskop” terminini birinchi bo’lib Iogann Faber 1625 yilda ishlatdi. Galileyni mayda predmetlarni ko’rish uchun ishlatadigan asbobini "mikroskop" deb atadi. Bu termin hozirgi vaqtgacha saqlanib kelmoqda.
XVIII asr oxiriga kelib mikroskopni faqat usta hunarmandlar tomonidan ishlab chiqarila boshlandi. Mikroskoplar industriyasining markazi London (Djon Keff ustaxonasi) bo’lib qoldi. Bu mikroskoplar yordamida hattoki 5 mk gacha bo’lgan ob’ektlarni ko’rish mumkin bo’ldi. Bu mikroskoplarda chetki nurlarni kesib turadigan halqali diafragmalar qo’llanildi.
XVIII asrdayoq juda ko’p yirik olimlar mikroskopik ishlarni murakkablashishini tushungan edilar. Bu haqda Italiya tabiatshunosi Feliks Fontana shunday deydi:
“Mikroskopda har kim ham ko’rishi mumkin, ammo ko’rgani haqida faqat ba’zilargina fikrlay oladi”. Bu ajoyib fikr hozirgi kungacha o’zining aktualligini saqlab qolmoqda.
Birinchi mikroskoplar Pyotr I tomonidan Rossiyaga keltirildi. U 1698 yilning may oyida Gollandiyaning Delfte shaxriga Levengukni oldiga boradi. Levenguk unga ilonbalikni kapilyarlarida konni aylanishini namoyish qildi. Pyotr1 mikroskopik ishlarga shunday qiziqib qoldiki, u mikroskop sotib olish bilan birga o’zi bilan Gollandiyadan A. Shepper degan taniqli oyna silliqlovchi ustani ham Rossiyaga olib keladi. Peterburg fanlar Akademiyasida maxsus ustaxona tashkil qilinib, deyarli 100 yil davomida kattalashtiradigan asboblar ishlab chiqarildi. Arxiv materiallarini ko’rsatishicha rus ustalari ota-bola Belyayevlar, Matveev, Remezov, Kulibinlar mustaqil ravishda o’zlari yangi takomillashgan mikroskoplarni 1726 yildan boshlab chiqara boshladilar.
Keyinchalik mikroskoplarning yangi modellari ishlab chiqarildi va juda ko’p mutaxassisliklardagi olimlarning ish kuroli bo’lib qoldi.
“XVII va XVIII-asrlarda mikroskop ilmiy tekshirish ishlarida kam qo’llanilgan.
Birinchi bo’lib mikroskopni ilmiy tekshirish ishlarida Londondagi Kirollik jamiyati
(Korelevskoye obhestvo) ning kotibi ko’p kirrali olim (fizik, astronom, geolog va biolog) Robert Guk qo’lladi. Fan tarixida uning 1665 yilda bosilib chiqqan "Mikrofotografiya yoki mikroskopda tekshirilgan mayda tanachalarni fiziologik tasviri"asari ma’lum. Bu asarida Guk o’zi yasagan takomillashgan mikroskopni tasvirini va unda kilgan kuzatish natijalarini bayon kilgan. Guk o’z kuzatishlarini ma’lum bir maqsad va vazifa ko’ymagan holda olib bordi.
Guk boshqa predmetlar (kichkina ignani uchi, yupqa batist, siydikdagi qum, sovuqda yerda hosil bo’lgan shakllar, chumolilar va boshqalar) qatori o’simliklarni yupqa kesmalarini ham o’rgandi. U bu xaqdagi kuzatishlarini “Po’kakni sxematizmi yoki tuzilishi va boshqa shu kabi teshikli tanachalarni hujayra va teshiklari xaqida” deb nomlangan bobda bayon qildi. Guk ko’rsatdiki “Po’kakning moddalari xavo bilan to’lgan, bu xavo esa bir-biridan ajralib turuvchi mayda kutichalar yoki katakchalarga butunlay kamalgandir”. Guk bu bushlik hujayralarni asalari katakchalari bilan solishtiradi. Bu bilan hujayra ochilgani yo’q. Guk nomlagan “hujayra” termini ancha vaqtgacha o’simlik va hayvonlarni mikroskopik tuzilishlarini solishtirishga tuskinlik qildi. Guk uchun po’kakning mikroskopik tuzilishini tasvirlash, faqat uni mikroskopga bo’lgan qiziqishini vaqtinchalik bir epizodi edi holos. Ammo, uning ikkita zamondoshi mikroskopni o’simliklarning tuzilishini o’rganishga sistemali qo’lladilar. Ulardan biri M.Malpigi 1671 yili “O’simliklar anatomiyasi xaqidagi tasavvurlar”, 1672- 1675 yillarda “O’simliklar anatomiyasi” asarlarini bostirib chiqardi. 1671 yilda N.Gryu o’zining “O’simliklar anatomiyasining boshlanishi” asarini London Kirollik jamiyatiga takdim etdi.
Malpigi va Gryular o’simliklarni mikroskopik tuzilishini o’rganib ularni turli qismlari uz tarkibida “pufakchalar yoki haltachalar” to’tishini aniqladilar. Gryu botaniqaga “to’qima” terminini kiritdi, ammo “hujayra” tushunchasi kabi bu ham hozirgi zamon ma’nosidan butunlay farqlanadi.
A. Levenguk XVII-asrning to’rtinchi yirik mikroskopisti edi. Uning mutaxassisligi savdogar bo’lib, umrining deyarli 50 yilini mikroskop ostida mayda organizmlarni kuzatishga bag’ishladi va 1680 yilda London Qirollik jamiyati (Hozirgi fanlar akademiyasiga o’xshaydi) ga a’zo qilib saylandi. Levenguk uz kuzatishlarini 1696 yilda “Тabiat sirlari“nomli asarda bayon qildi. U bir hujayrali organizmlarning boy olamini ochgan, hayvonlarning hujayralari – eritrotsitlar va spermatozoidlarni² ko’rgan birinchi olim bo’lgan. Lekin, Levenguk bu kuzatishlirini yetarlicha baholay olmadi va hayvonlarni hujayraviy tuzilishlari xaqida xulosa chiqarmadi.
XVIII –asrda hayvon va odamning jinsiy hujayralari tekshirildi va murtakning boshlang’ich taraqqiyoti ozmi, ko’pmi bayon etildi. Gametalarning jinsiy ko’payishdagi ahamiyati umuman to’g’ri tushunilgan bo’lsada, tuxum hujayralari va spermalarning
otalanish protsessidagi nisbiy roli ko’p tomonlama noaniq, ularning nozik tuzilishlari esa noma’lum bo’lib qoldi. Ko’pchilik olimlar, masalan, A.Levenguk Svammerdam, Malpigi, Galler va Bonnelar jinsiy ko’payishni moxiyatini yaxshi tushunmadilar. Ular jinsiy hujayralardan bulguvchi organizmning to’la tashkil topgan mo’rtagi joylashgan bo’ladi deb, preformizm (preformare- avvaldan shakllangan) nazariyasini ilgari surdilar.
Preformistlar ikki guruxga bo’linib, ulardan ba’zilari spermaning ichida (animalculare- animalkulistlar), qolganlari esa tuxum hujayraning ichida (ovium-ovistlar) bo’lguvsi organizmning uni hamma organlari bilan to’la tashkil topgan mayda Murtagi joylashgan deb hisobladilar, binobarin bu bilan ular individual taraqqiyotni qism va organlar kattaligini ortib borishiga tenglashtirdilar.
XVIII-asr o’rtalarida preformistlar orasida “Joylab qo’yish nazariyasi” tarqaldi. Bunga binoan eng birinchi urg’ochini tuxumdoniga u yaratilgan momentda barcha keyingi avlodlarini murtaklari joylab qo’yilgan bo’ladi. Hatto Italiya olimi Antonio Vallisneri (1661-1730) Momo Havoning tuxumdonida o’tgan hozirgi yashayotgan va kelgusi avlodlarni hammasini tayyor murtaklari joylab qo’yilgan deb hisobladi.
Bu nazariyaga qarshi o’laroq Epigenezning (epigenesis- keyin kelib chiqmoq) tarafdorlari fikricha butun qism va organlar embrional taraqqiyot protsessida yangidan kelib chiqadilar. Epigenez nazariyasining asoschisi va yirik namoyondasi Peterburg fanlar akademiyasining a’zosi Kaspar Fridrix Volf edi. U 1759 yilda 26 yoshida “ Kelib chiqish nazariyasi” nomli asar yozib dissertatsiya yoqladi. Volfning hayvonlarni embrional taraqqiyoti ustidagi ishlari, turlarning o’zgarmasligini ko’rsatuvchi dalillardan biri sifatida foydalanilgan preformizm nazariyasining asossizligini ishonarli qilib ko’rsatib berdi, Lekin K.Volfning ilmiy epigenez nazariyasi o’sha vaqtda rivojlanmay qolib ketdi. Тaxminan 50 yildan keyin 1828- yilda Peterburg fanlar akademiyasining akademigi Karl Maksimovich Ber o’zining “Хayvonlar taraqqiyoti tarixi” asari bilan epigenezni yanada rivojlantirdi. Ber sut emizuvchilar va odamning tuxumini ko’rgan, uni rivojlanishini o’rgangan birinchi olim. Peterburg fanlar akademiyasi Berning 50 yillik ilmiy faoliyatini nishonlab, maxsus medal ta’sis etib, unga quyidagi so’zlar yozib qo’yildi: tuxumdan boshlab u odamga odamni ko’rsatdi.
XIX asrning boshlaridan o’simliklarning har xil organ va to’qimalarni hujayraviy tuzilishlarini ko’pchilik olimlar tasvirlashlari biologlarni hamma o’simliklar hujayralardan tashkil topgan deb asta-sekin ishonishiga olib keldi. Diqqatni “shilimshiq shira” deb ta’riflangan hujayraning ichidagi narsaga qaratila boshlandi.
Hujayraning muhim komponentlaridan biri bo’lgan yadroni 1830 yilda birinchi bo’lib chex olimi Yan Purkiniya tovukni tuxum hujayrasida ochdi va uni “Mo’rtak pufakchasi” deb nomladi. Ancha keyinroq 1831-1833 yillarda Shotlandiya sayyoxi va fizigi Robert Broun (1773-1858) (“Broun harakati” ni ham shu olim ochgan edi.) tomonidan orxideya o’simligining “hujayra shirasida” yadro kuzatildi. Broun buni “Nukleus” ya’ni, “Yadro” deb nomladi.
Gerkel elementar organizm- hujayra bilan neorganiq materiya o’rtasidagi o’tish pogonalarini izladi. U organiq mavjudotlar olamini hayvonlar, o’simliklar va protistlar dunyosiga bo’ladi. Protistlarning uz navbatida sitod (yoki monerlar) va hujayralarga buldi. Sitodlar deb protoplazmani yadrosiz qismlarini harakterlaydi. Gerkel xuddi shu qismlarni tirik bilan ulik o’rtasidagi bog’lovchi zveno deb hisoblaydi,hujayra esa evolyutsiya jihatidan ancha yuqori turuvchi organizmdir. Chunki u protoplazma va yadrodan tashkil topadi. Hujayra nazariyasini keyingi rivojlanishida Vilgelm Ru ("Organizmda qismlarni ko’rashishi" 1883) va Maks Fervornlarni (“Umumiy fiziologiya” 1895) xizmatlari ham kattadir.
Hujayra nazariyasining yaratilishi biologiyada butun tirik tabiatni hal qiluvchi dalillaridan biri bo’lib chiqdi. Hujayra nazariyasining yaratilishi ahamiyati jihatidan energiyaning saqlanishi va Darvincha tabiiy tanlash nazariyasiga teng tabiatning muhim kashfiyotlaridan biridir.
Hujayraning ochilishi va hujayra nazariyasining yaratilishi tirik tabiatning asosiy qonuniyatlarini tushuntirishga yordam beradi.
Mikroskopning takomillashishi bilan parallel holda, biologik obe’ktlarni mikroskopik tekshirishlarga tayyorlashni optimal usullari ishlab chiqarildi. Тirik to’qimalar yoki ulim oldi o’zgarishlarining boshlangich bosqichlarida turgan to’qimalarni kuzatish urniga o’rganishlar faqat fiksatsiyalar konservlangan materiallarda olib borila boshlandi. Kullanishga hozirgi vaqtda keng tarqalgan fiksatorlar: xrom kislotasi (1850), pikrin kislotasi (1865), formalin va boshqalar, shuningdek ikki yoki ko’proq moddalardan tashkil topgan murakkab fiksatorlar kiritildi.
Yetarli yupqa kesmalar olish uchun biologik obe’ktlarni parafinga, jelatinga, selloidinga va boshqalarga solish yo’li bilan zichlash metodlari ishlab chiqildi va belgilangan aniq kalinlikda kesmalar olishga imkoniyat beradigan mikrotomlar yaratildi.
O’tgan asrning o’rtalaridan boshlab mikroskopiya qilinayotgan obe’kt-larni bo’yash metodlari keng tarqaldi. Qo’llanishga karmin, gematoqsilin, har xil anilin bo’yoklar kiritildi.
Butun mikroskopiya texnikasini tubdan yaxshilanishi bizning asrimizni boshlarida tekshiruvchilarga asosiy hujayra organoidlarni topishga, yadroning tuzilishini va hujayraning bo’linishi qonuniyatlarini aniqlashga, otalanishning mexanizmlarini va jinsiy hujayralarning yetilishini ma’nosini ochib berishga imkon berdi. 1888 yilda hujayra markazi, 1894 yilda mitoxondriya, 1898 yilda Goldji apparati ochildi. Bu organoidlarni ochilishi sitoplazmada hujayraning hayot faoliyati va funksional aktivligi bilan bog’lik bo’lgan muhim va turli-tuman protseslar bo’lib turishini ko’rsatdi.
Hujayra yadrosida xromatinli stuktura topildi (Flemning, 1880 y) va bayon etildi.
Bu strukturalarni ko’p- hujayraliklarda, ularning hujayralarini bo’linishida yaxshi ko’rinadigan xromosomlar bilan aloqasi topildi. Hujayralarda xromosomlar sonining doimiyligi va xromoso-malarni individualligi isbotlandi.
Hujayraning mitotik bo’linishini ochilishi va to’la tekshirilishi (E. Strasburger 1878, V. Flemning 1882) uning hamma bosqichlarini bayon qilishga mitotik apparatni hosil bo’lishini va xromosomalarni qiz hujayralar orasida tekis tarqalishini kuzatishga imkon berdi. Huddi shu davrda jinsiy ko’payishning sitologik asoslari to’la tekshirilgan edi. Gomologik xromosoma-larning tarqalishi va gametalarda xromosomalarning sonini 2 marta kamayishi bilan boradigan reduksion bo’linish - meyoz ning, hayvonlarda (O. Gertvig) va o’simliklarda (E. Strasburger) otalanishning ochilishi irsiyatda yadroning rolini tushinishga imkon berdi. Mendel qonunlarini ikkinchi marta ochilishidan keyin tez orada, 1901 yilda sitologiya va genetikani ko’shilishidan irsiyatning xromosom nazariyasi va sitogenetika tug’ildi.
XIX asrning ikkinchi yarmi, XX asrning boshida hujayra xaqidagi ta’limotni rivojlanishiga sitologlar I. D. Chistyakov (mitotik bo’linishning davrlarini bayon qilish),
I. N. Gorojankin (o’simliklarda otalanishning sitologik asoslarini o’rganish) va ayniksa, 1898 yilda o’simliklarda ikkilanma otalanishni ochgan S. Т. Novashinlar katta xissa ko’shdilar.
Hujayrani o’rganishdagi yutuqlar shunga olib keldiki, tirik organizmlarning asosiy tuzilish birligi sifatida hujayraga biologlarning dikkati ko’proq qaratildi. Hujayralarning tuzilish xususiyatlarida va funksiyalarida biologiyaning ko’p fundamental problemalarini yechishga kalit yotganligi tobora ayon bula bordi. Shu bilan birga hujayralarni o’rganish o’zining ham metodik, ham nazariy xususiy problemalarini tugdirdi. Shularning hammasi XIX asrning oxirida sitologiyani biologiyaning mustaqil bo’limi bo’lib ajralib chiqishiga olib keldi.