1. O’quv materiallar ma’ruzalar mavzulari: 1-Modul. Fanning predmeti va uslublari

6-Ma’ruza: Azotni tabiatda aylanishida
mikroorganizmlarning roli
Reja:

1. 
   Azotli moddalarning tuproqda bir holatdan ikkinchi holatga o’tishi.
   
2. 
   Ammonifikatsiya jarayonlari haqida tushuncha.
   
3. 
   Nitrifikatsiya va uning bosqichlari.
   
4. 
   Azot immobilizatsiyasi (mikroorganizmlar hujayrasida yigilishi) jarayoni.
   
5. 
   Dentrifikatsiya jarayoni haqida tushuncha.
   
6. 
   Molekulyar azotni o’zlashtiruvchi mikroorganizmlarni kashf qilinishi va erkin azotning o’zlashtirilishi
   
7. 
   Xulosalar.
   

Azotli moddalarning tuproqda bir holatdagi ikkinchi holatga o’tishi. Azot qishloq xo’jaligi o’simliklarning hosildorligini oshirishda fosfor, kaliy, kaltsiy, magniy, temir, oltingugurt kabi elementlardan ham yuqori o’rin egallaydigan asosiy element hisoblanadi. Ammo azotning molekulyar holati o’simliklarga to’gridan-to’gri o’zlashtirila olmaydi. Asosan uning minerallashgan shaklini o’simliklar o’zlashtiradilar xolos. Aynan tuproqda ham mineral shakli mavjud, boshqa shakllari havoga uchib ketadi. SHu sababli tuproqdagi azotning bir holatdan ikkinchi holatga o’tib turishi o’simlik oziqlanishi uchun, bizning risqu-nasibamiz uchun ahamiyatlidir. Agarda azotning tuproqdagi o’zgarishiga kelak, tubandagi murakkab jarayonni bilishimiz zarurdir. Atmosfera azoti → bakteriyalar yordamida o’zlashtirilib o’simlik oqsilga, o’simlikni o’zlashtirgan hayvon va insonlar oqsiliga aylanadi→ oqsil va aminokislotalar yana mikroorganizmlar ta’sirida (o’simlik va hayvonlar qoldiqlaridan) parchalanib ammiak hosil bo’ladi → ammiak yana nitrifikatsiyalovchi bakteriyalar ishtirokida oksidlanib nitrat va nitratlarga aylanadi → ular mikroorganizmlar ta’sirida qaytarilib yana atmosferaga chiqib ketadi va bu jarayon aylanaveradi.
Ammo, atmosfera oqsilning ma’lum qismini erkin yashovchi va simbioz mikroorganizmlar o’ziga boglab turadilar. Bu jarayon tuproq va o’simliklarning azot bilan boyishini ta’minlaydi. O’simlik va hayvon qoldiqlaridan azot saqlovchi moddalar esa tuproqda gumus hosil qiladilar. Tuproqdagi azotning ammoniy shakli nitrifikatsiyalovchi bakteriyalar azot kislotasi birikmalariga aylantiradilar. Nitratlar ma’lum sharoitda yana azotga aylanib, tuproqdan yo’q bo’ladi, havoga uchib ketadi.
Ammonifikatsiya jarayonlari haqida tushuncha. Ammonifikatsiya – oqsil, amonikislotalar va boshqa tarkibida azot saqlovchi moddalarning parchalanishi natijasida ammiak hosil bo’lishi jarayondir. Bu jarayonni azot minerallashuvi deb ham aytiladi. CHunki hosil bo’lgan ammiak yana nitrifikatsiyalovchi bakteriyalar yordamida mineral holatga aylantiriladi.
Oqsillarning aerob, anaerob bakteriyalar, zamburuglar ishtirokida ammonifikatsiyaga uchrashi aniqlangan. Bu jarayonda alohida aktivlik namoyon qiluvchi mikroorganizmlarga Psevdomonas oilasi vakillari, batsillalar oilasi vakillari olsak bo’ladi. Oqsil tarkibida odatda 20ta aminokislota kiradi. Bu aminokislotalar birisining oxiri karboksil gruppasi ikkinchi aminokislotaning amino gurppasi bilan boglanib, polipetid zanjirini tashkil etadi. Bitta politseptidda yuzlab aminokislotalar bor, oqsil esa bitta yoki bir qancha shunday zanjirlardan iborat. Oqsillar oddiy va murkkab bo’ladi. Oddiy oqsillar gidrolizlanganda faqat aminokislotalarni bersa, murakkab oqsillar prostetik gruppaga ega bo’lganligi uchun aminokislotalardan boshqa moddalar ham hosil qiladi. Murakkab oqsillarga nukleoproteidlar, lipoproteidlar, metalloproteidlar kiradi. Mikroorganizmlardan ajralib chiqqan ekzoferment (proteaza) oqsil molekulalarga ta’sir qiladi va ularni gidrolizlaydi. Oqsil molekulasidan hosil bo’lgan poletpeptidlar va oligopeptidlarni mikroblar hujayrasiga kiritib peptidaza fermenti, yordamida parchalaydilar. (Oqsil molekulasi kattaligi uchun mikroblar uni hujayrasiga kirita olmaydi, shuning uchun ekzoferment yordamida parchalab, uning bo’laklarini qabul qiladi).
SHu jarayonlardan keyin hosil bo’lgan aminokislotalar minerallashadi (treonin, metionin va x.k.) uglerod qoldiqlaridan esa turli organik birikmalar hosil bo’ladi SO₂ chiqib ketadi. Bu anaerob va aerob sharoitlarida boradi. Mikroblar faqat oqsillarni emas, nuklein kislotalarni ham parchalaydilar. Ularning gidrolizlanishidan qand, fosfor kislotasi (purin asosli) adenin, guanin, (pirimidin asosli) tsitozin, urotsil, timin moddalari hosil bo’ladi. Keyin jarayon yana davom etib qand moddalari yana oksidlanib SO₂ va N₂O hosil qiladi. SHuningdek, mikroorganizmlar tomonidan mochevina, gruppu kislota, xitin va boshqa moddalar ham ammonifikatsiyaga uchraydilar.
Nitrifikatsiya va uning bosqichlari. Nitrifikatsiya – tuproq, go’ng, suvda organik moddalar parchalanishidan hosil bo’lgan ammiakning oksidlanib nitrit va keyin nitratlarga aylanishi jarayonidir. Bu jarayonda qatnashadigan mikroorganizmlar aniqlash ustida Lui Pasterdan boshlab ko’p olimlar ishlaganlar. Ammo, rus mikrobiologi S. N.Vinogradskiy 1890-1892 yillarda ularning sof kulturasini olishga, tabiatni o’rganishga muyassar bo’ldi. Nitrafikatsiyaning birinchi bosqichini besh avlodning vakillari: Nitrosmonas, Nitrosokokkus, Nitrosospira, Nitrosolobus va Nitrosovibrio vakillari amalga oshirsalar, ikkinchi bosqichini Nitrobakter, Nitrospira, Nitrokokkus avlod vakillari amalga oshiradilar. Bular rivojlanish uchun muhitda rN optium 7,5-8 bo’lsa yaxshi bo’ladi. Ular obligat aeroblar bo’lib, kislorod ishtirokida ammiakni (I-faza)nitritlarga keyin nitrilarni (II -faza) nitrilarga oksidlaydilar.
4. Azot immobilizatsiyasi – (mikroorganizmlar hujayrada yigilishi). Azot imobilizatsiyasi jarayoni sodir bo’lishiga kelsak u asosan tuproqda azot kam bo’lishiga, buning ustiga yana somon va somonli azotni kam o’gitlar tuproqda kiritilsa mikroorganizmlar juda ko’payib, rivojlanishi natijasida tuproqda mavjud azotni ham o’zlashtirib tsitoplazma oqsiliga aylantirib oladilar. Bu vaqtda o’simliklarga azot yetishmasligi sodir bo’ladi.
Anorganik azotning immobilizatsiyasi agronomlar bilishi zarur jarayonidir. Somon va tarkibida azoti kam somonli go’ng va boshqa moddalarni galla o’simliklarga bersa salbiy ta’sir qilar ekan, dukkakdoshlarga bunday ta’sir sezilmaydi, chunki ular azotni yetkazib berib turadilar. Ikkinchi tomondan bahorda immobilizatsiya foydali bo’lishi ham mumkin, chunki mikroblar qoldiqlari va o’lik mikroblardagi ammiak va nitratlar boglanib, qishda tuproqni asosli (ishqoriy) xossaga ega bo’lganda ham saqlanib qoladi va bahorda uni o’simliklar o’zlashtirib oladilar. Demak, somnli o’gitlarni azot bilan boyitilganch tuproqqa kiritish lozim ekan.
Denitrifikatsiya jarayoni haqida tushuncha. Denitrifikatsiya nitratlarning biologik, mikroblar ishtirokida qaytarilishi jarayonidir. Bu bevosita denitrifikatsiya deyiladi. Agar aminokislotalar bilan nitrit kislota ta’sirida molekulyar azot hosil bo’lsa, ya’ni nitratlar ximiyaviy yo’llar bilan qaytarilsa bilvosita denitrifikatsiya sodir bo’ladi. SHuningdek, agarda nitratlar ammiakgacha qaytarilsa va ammiak hujayradagi moddalar uchun azot manbai bo’lib xizmat qilsa bu hol assimilyatsiyali denitrifikatsiya deyiladi. Bu o’simlik va mikroorganizmlar uchun foydlai va ular shu jarayonni sodir etish qobiliyatiga ega. Agarda nitratlar energiya hosil qilish uchun zarur organik moddalar oksidlanishida kislorod o’rnida qo’llansa bunday denitrifikatsiya dissimilyatsiyalik denitrifikatsiya deyiladi. Bunday energiya almashinuvini esa nitratli nafas olish deyiladi. Nitratlarning qaytarilishi Psevdomonas va Parakokkus avlodiga mansub mikroblar ba’zi oltingugurt bakteriyasidan (Tiobakteriyalar) sodir etishi mumkin. Bu jarayonda nitrat ®nitrit®azot //oksid®azot/oksid®molekulr azot hosil bo’ladi. Bundan ko’rinib turibdiki hosil bo’lgan azot oksidlari va molekulyar azot uchuvchan. SHuning uchun bu jarayonda azotning tuproqdan yo’qotilishi sodir bo’ladi.
Molekulyar azotni o’zlashtiruvchi mikroorganizmlarni va erkin azotning o’zlashtirilishi. Molekulyar azotni o’zlashtiruvchi mikroorganizmlar ahamiyati nihoyatda kattadir. Atmosferadagi azot zaxirasi bitmas-tuganmasdir. Yerning 1 km² satxidagi havoda 8 mln tonna azot mavjud. Ammo, buni o’simliklar to’gridan-to’gri o’zlashtira olmaydilar. Azotli o’gitlarni juda katta chiqim bilan ishlab chiqariladi. SHuning uchun bu organizmlarning ahamiyati kattadir. Azot o’zlashtiruvchi mikroorganizmni 1893 yilda S.N.Vinogradskiy ajratib olgan. Bu anaerob spora hosil qiluvchi tayoqchasimon mikrob bo’lib bunga klostridium deb nom berildi. 1901 yilda Goland mikrobiologiya M.Beyerink aerob Azotobakter ham molekulyar azot o’zlashtirishini aniqladi. O’simliklar oziqlanishi ustida ishlangan nemis olimlari G.Gelrigel va G.Vilfarta dukkakli o’simliklar ildizda tuganak bakteriyalari mavjudligini aniqladilar. Hozirgi kunga kelib erkin yashovchi Azotobakteriyalar turli xillari, oltingugurt bakteriyalari, qizil (purpur) bakteriyalar, tsianobakteriyalar va boshqalarning molekulyar azotni o’zlashtirish aniqlangan. Dukkakdoshlarlardagi simbioz msikroorganizmlarning har xil o’simliklardagi turlari, yashash sharoiti, faoliyati va ahamiyati keng o’rganilgandir. Ildiz tuganak bakteriyalari Rizobium avlodiga mansub mikroorganizmlar bo’lib loviyada R.Fassoli, soyada R.Taponikum, mosh, yeryongoqda R.Vigna va x.zo turlari mavjud bo’lib, har bir dukkakli o’simlikka o’zining bakteriyasi simbioz yashash uchun sodir bo’ladi. Ammiak ketokislotalar bilan birikib aminokislota hosil qiladi. Keyin boshqa birikmalar ham sintezlana beradi. SHunday qilib bu organizmlar faqat azotni o’zlashtirishda emas, aminokislotalar oqsillar bilan o’zlarini ta’minlashda, o’simlik azotli oziqlanishini yaxshilashda, tuproqni azotga boyitib unumdorligini oshirishda ahamiyatli ekan. SHuning uchun ham almashlab ekishda asosan dukkakdoshlardan foydalaniladi.
Xulosalar. Xulosa qilib aytganda mikroorganizmlarni tabiatda azot almashinuvida, azotlik moddalar parchalanib zararsizlanishida o’simliklarning oziqlanishi va hosildorlik oshishligida katta ahamiyati bor ekan. SHuningdek, shu mikroorganizmlarning har bir jarayoni bajarishga moslashgan avlodlari va turlari ham xilma-xil bo’lar ekan.
Nazorat uchun savollar:

1. 
   Ammonifikatsiya jarayonlari haqida tushuncha?
   
2. 
   Nitrifikatsiya va uning bosqichlari?
   
3. 
   Denitrifikatsiya jarayoni haqida tushuncha?