4-mavzu: miologiya reja

Muskullarning rivojlanishi
Muskullarning asosiy qismi mezenximaning turli qismlaridan paydo bo‘ladi va rivojlanadi. Tana muskullari asosan bo‘ylama holatdagi xorda va miya naychasining ikki yon tomonida joylashgan juft holdagi birlamchi segmentlardan kelib chiqadigan miotomlardan (somitlardan) rivojlanadi. To‘rt haftalik embrion tarkibida 40 taga yaqin somitlar topilgan. Har bir somitla skleratom, miotom va dermatomlar tafovut qilinadi. Tana mushaklari orqa tor va nerv nayi yonida joylashgan mezodermaning dorsal qismidan rivojlanadi. Homila hayotining uchinchi haftasida bu mezoderma birlamchi segmentlar yoki somitlarga bo‘linadi. 6-haftada homilada 39 juft: 4 ta ensa, 8 ta bo‘yin, 12 ta ko‘krak, 5 ta bel, 5 ta dumg‘aza va 5 ta dum somitlari tafovut qilinadi. Somitning sklerotom ajrab chiqib umurtqa pog‘onasi paydo bo‘lganidan qolgan tashqi orqa qismi miotomni hosil qiladi. Miotom hujayralari (mioblastlar) bo‘yiga cho‘zilib, ko‘ndalang-targ‘il mushak tolalariga aylanadi. Gavda muskullari segment-langan mezodermaning dorsal qismidan rivojlansa, vitseral segmentidan mimika va chaynov, boshqa muskullar esa mezenximaning segmentlangan ventral qismidan rivojlanadi.
Miotomlar, embrion bo‘yi bo‘ylab, uzunasiga joylashgan bir-biriga yaqin yotuvchi uzunchoq xujayralardan iborat. Bu­larga mioblast xujayralar deyiladi. Ularning tsitoplazma qismi naycha shaklidagi mayda fibrilla ipchalari bilan to‘lib turadi. Mioblast xujayralar, mitoz yo‘li bilan tez bo‘linib, mezen­xima atrofiga tarqaladi va kelajakda ulardan muskul to‘kimalari vujudga keladi. Boshlangach davrda mioblastlar bir-biri bi­lan zanjirsimon shaklda tutashib ko‘shiladi va sinplast shaklni oladi. Keyinchaliq xujayralarning tsitoplazmasida, spetsifik elementlar shakllana boshlaydi. Yo‘g‘on va ingichka protofibril- lalar paydo bo‘ladi. Ba’zi mioblastlar tabakalanmasdan koladi va bunday mioblastlarga satellitlar deyiladi. Ular muskul to­lasining yakinida joylashib, atrofidagi biriktiruvchi to‘qima bilan birga sarkolemmaga yopishadi va uni atrofidan o‘rab oladi. Keyinchaliq ularning yadrosi ko‘payib kattalashadi va periferik qismini egallab olib, miofibrillalari yo‘g‘onlashib, "T' tizimni hosil qiladi.
Fiziologik va reporativ regeneratsiya jarayonlari davomida muskul to‘qimasining mioblast xujayralari ko‘payib ketadi. Bu ko‘payish, odatda, kam tabakalangan satellitlarning bo‘linishi xisobiga amalga oshadi.
Yosh muskul xujayralarining paydo bo‘lishi bilan birga, ular­ning boshka struktur elementlari ham takomillashib boradi.
Kallaning ayrim muskullari silliq muskullarga o‘xshab, to‘g‘ridan-to‘g‘ri mezodermadan vujudga keladi.
Gavdaning orqa muskullari asosan miotomning dorzal qismidan rivojlansa, gavdaning oldi tomoni muskullari miotomning ventral qismidan rivojlanadi.
Qo‘l mushaklari 5-8 bo‘yin va 1 ko‘krak miotomlaridan, oyoq mushaklari esa 1-5 bel va 1-3 dumg‘aza miotomlaridan hosil bo‘lgan mushaklar kurtagidan rivojlanadi. Boshlang‘ich davrda qo‘ 1-oyoq mushaklari oldingi va orqa tomonda joylashgan (yozuvchi va bukuvchi) bo‘lib, keyinchalik qo‘l mushaklari proksimal tomonga yo‘nalib (trunkopetal) tananing xususiy mushaklarini ko‘krak va orqa tomondan qoplaydi. Bundan tashqari, yelka kamariga tananing ventral (trunkofugal) mushaklari kelib birikadi.
Bosh mushaklari qisman bosh somitlaridan, asosan, visseral ravoqlar mezodermasidan taraqqiy etadi. Jag‘ ravog‘idan pastki jag‘ga birikuvini chaynov va og‘iz tubi mushaklari, gioid ravoqdan esa bo‘yinning teri osti va bosh mushaklari rivojlanadi.
Yangi tug‘ilgan chaqaloqda barcha skelet mushaklari paydo bo‘lgan bo‘lsa-da, ular nisbatan kam rivojlangan bo‘ladi. Ular tana og‘irligining 20-22% ini tashkil qiladi. 1-2 yoshli bolada mushaklar og‘irligi 16,6% gacha kamayadi. Bola 6 yoshga to‘lganida harakati yuqori darajada faollashuvi natijasida mushaklari tana og‘irligining 21,7% ini, 8 yoshda esa 33% ini tashkil qiladi. Erkaklarda mushak massasi 36% bo‘lsa, ayollarda 33% bo‘ladi. Mushaklarning o‘zgarishiga qarab bola tanasining tashqi ko‘rinishi ham o‘zgaradi. Yangi tug‘ilgan va yosh bolalarning qo‘l-oyoqlari silindr shaklida bo‘lsa, mushaklari o‘sib, yog‘ to‘qimasi kamayishi bilan, ular duksimon yoki konus shaklini oladi. Bola hayotining birinchi yilida qo‘l va oyoq mushaklari tez o‘ssa, 2-4 yoshlarda orqaning uzun mushagi hamda katta dumba mushagi tez o‘sadi. Bola tug‘ilganidan keyin mushaklarning pay qismi tez o‘sib, ularning suyaklarga birikadigan qismi kattalashadi. Ularda fassiyalar yaxshi bilinmasdan yupqa va bo‘sh bo‘lib, mushaklardan oson ajraydi. Fassiyalar bola hayotining birinchi oyidan boshlab mushaklarning vazifasiga qarab rivojlanadi.
Ayrim guruh muskullar rivojlanish davrining so‘nggi bosqichlarida qo‘l va oyokda o‘tib ketadi. Ular trunkofutal (gavdadan qochuvchi) muskullar deb atalsa, boshqa bir guruhlar o‘z joyida qolib rivojlanadi va bularga mahalliy (autoxton) muskullar deyiladi.
Yana bir guruh muskullar borki, ular ko‘l va oyoqlarda shakllanib, rivojlanish davrining so‘nggi bosqichlarida, ularning proksimal qismlari gavda suyaklariga o‘tib birikish hosil qiladi. Shuning uchun ularga markazga intiluvchi (trunkopetal) muskullar deyiladi. Bularga misol qilib katga va kichik ko‘krak muskullarini olamiz. Aksincha, trunkofutal muskullar qorin miotomlaridan rivojlanib, ularning distal qismlari ko‘l suyaklariga o‘tib tutashadi. Masalan, katta va kichik rombsimon muskullar. Ayrim muskullar ektodermadan ham rivojlanishi mumkin. Masalan: so‘lak va sut bezlari muskullari
Muskullarning mikroskopik tuzilishi
Skeletning ko‘ndalang yo‘lli muskul to‘qimasi asosini uzun, ko‘p yadroli tolachalar tashkil etadi. Tolachalar silindr shaklida bo‘lib, uchlari yumaloq, ayrimlari esa tarmoqlangan. Ularning uzunligi 100 mm. dan 12 sm. gacha, diametri bir necha mikrondan 100 mikrongacha. Har bir tolacha ustki tomondan yupqa parda-sarkolemma (yunoncha sarx-go‘sht, lemma qobiq) bilan o‘ralgan. Sarkolemma uch qavatdan tashkil topgan:
-ichki qavati, qalinliga 50-100 A°;
-o‘rta yoki oraliq qavat, qalinligi 150-250 A°;
-tashqi qavat, qalinligi 300-500 A⁰.
Har bir muskul tolasiga ustki tomondan to‘rsimon shakldagi prekollagen tolachalar kelib tutashadi. Ularni ustki tomondan bazal membrana yopib turadi. Ingichka fibrillalardan tashkil topgan bazal membrana, amorf modda yordamida, bir-biri bilan yopishib, muskul tolasining atrofida joylashgan biriktiruvchi to‘qima kollagen va argirofil tolachalar bilan tutashadi. Shunday qilib har bir muskul tolachasi o‘ziga tegishli biriktiruvchi to‘qimadan iborat qavat bilan o‘ralib turadi. Bu qavatga endomizum deyiladi. Bir nechta shunday endomizumlar yig‘ilib, bitta tutam hosil kiladi va ularni ham biriktiruvchi to‘qimadan ibo­rat birinchi parda o‘rab oladi. Bu pardaga perimizium deyiladi. Bir nechta muskullarni o‘rab to‘rgan pardaga fassiya deyilib, unga epimizium nomi berilgan.
Biriktiruvchi to‘qima orkali muskul tolachalariga tomirlar va nerv shahobchalari kirib keladi. Ko‘ndalang yo‘lli muskul tolachalari odatda ko‘p yadroli bo‘lib, yadrolarining soni o‘ntadan yuztagacha bo‘lishi mumkin. Yadrolar odatda tolacha sarkoplazmasining periferik qismiga joylashgan. Yadro va protofibrillalar atro­fidagi bo‘shliqlarni tsitoplazma (sarkoplazma) suyuqligi to‘ldirib turadi. Bundan tashkari, tolachalar tarkibida hujayra organoidlari va kiritmalari bor. Bular orasida eng ko‘p uchraydigani mioglobin (pigment) oqsil globin bilan birgalikda muskullarga qizil rang berib to‘ruvchi oqsildir. Ko‘ndalang yo‘lli mus­kul to‘qimalari tarkibidagi mioglobinning ko‘p yoki ozligiga qarab, ular qizil va oq muskullarga ajratiladi.
Qizil muskullar. Bunday muskullarda mioglobin ko‘p bo‘lib, ularga tez harakatlanadigan muskullar kiradi. Masalan, kolibrilarning qanot muskullari tez harakatlanadigan muskullar jumlasidandir. Bu qush juda kichkina bo‘lib (bo‘yi 2-5 sm, vazni 10 g.) juda tez uchadi. Ularning ba’zilari bir sekundda 80-tagacha qanot qoqadi, uchish tezligi soatiga 80 km, bir nuqtada va orqa tomonga qarab ham ucha oladi.
Muskul to‘qimasining boshqa to‘qimalardan farqi ham shundaki, u o‘z evolyutsiyasi davomsda kamdan-kam hollardagina boshqa to‘qima to‘riga aylanadi. Bunday hodisani ayrim baliq to‘rlarining muskul to‘qimalarida ham ko‘rish mumkin. Evolyutsiya jarayonida ularning ba’zi muskullari qisqarish xususiyatiga emas, balki elektr energiyasini hosil qilish xususiyatiga ega bo‘ladi. Unda yangi funksiya, membrana tizimlarining o‘zgarishi va gipertrofiyalanishi asosida yuzaga keladi. Buni bir qator baliqlarning ko‘ndalang yo‘lli muskul va silliq muskul to‘qimalarida ham ko‘rish mumkin.
Oq muskullar. Bu muskullarda mioglobin kam. Ular kam harakat qiladi. Masalan, tovuqning qanot muskullari qizil muskul tolachalariga kirib, qon tomirlarga ancha boy. Oq muskullarda esa, aksincha, mioglobin juda oz bo‘ladi.
Ko‘ndalang-targ‘il muskul tolachalari quyidagi funksional komponentlardan tarkib topgan:
-qisqaruvchi apparat, bunga miofibrillalar kiradi;
-tayanch apparata, bunga plazmalemma, bazal membrana, tarkibli joylashgan mio- va protofibrillalar, biriktiruvchi to‘qimadan iborat pardalar, bulardan tashqari, miofibrillalarda uchraydigan ko‘ndalang joylashgan qora va oq anizatrop va izotrop disklar hamda ular o‘rtasidan o‘tgan telofragma va mezofragmalar kiradi;
-trofik apparat, bunga sarkoplazma organoidlari-mitoxondriylar (muskul tolachalarida ular sarkosomalar deyiladi), Golji majmui va endoplazmatik to‘r kiradi;
-nerv apparata, nerv uchlaridan tashkil topgan xalta va nerv muskul retseptorlarini o‘z ichiga oladi.
Qisqaruvchi apparat asosan muskul to‘qimasining qisqarish harakatini ta’minlaydi. Muskul tolasi tsitoplazmasi bo‘ylab joylashgan fibrillalar qisqarish-bo‘shashish xususiyatiga ega bo‘lib, ularning morfologik tuzilishi bajaradigan vazifallariga moslashgan. Uzunligi muskul tolasining uzunligiga teng bo‘ladi. Ko‘ndalang kesimi esa har xil umurtqali xayvonlarda turlicha bo‘lib, o‘rtacha 0,5-2 sm ga teng. Miofibrillalar o‘ziga xos tuzilgan ketma-ket joylashgan oq va qora disklariga ega. Qora disklar yaxshi bo‘yalish va nurni ikki xil sindirish xususiyati bilan ajralib turadi. Shuning uchun ular anizatrop disklar deyilib, "A" harfi bi­lan belgilangan. Oq disklar esa yaxshi bo‘yalmaydi va nurni ikki xil sindirish xususiyatiga ega emas. Shuning uchun ular izotrop disklar deyilib, “I" harfi bilan belgilangan. Har ikkala disk o‘rtasidan o‘tgan ko‘ndalang chiziq ularni ajratib turadi. “A" diskning o‘rtasidan o‘tgan zona "I" zona deyilib, uni kesib o‘tgan chiziqda mezofragma deyiladi va "M" harfi bilan belgilanadi. Izotrop zonani kesib o‘tgan chiziqqa esa telofragma deyilib, u "T' harfi bilan belgilanadi. Bu chiziq “Z" chizig‘i ham deb ataladi. Miofibrillalar sarkomer qismlarga ajratiladi. Sarkomer deb ikkita ”Z" chizig‘i o‘rtasidagi miofibrilla qismlariga aytiladi. Har bir sarkomerga bittadan to‘la anizotrop va ularning ikki tomonida joylashgan yarimtadan ikkita izotrop disklar kiradi.
Elektron mikroskop yordamida kuzatilishicha har bir miofibrilla bir-biriga parallel holda joylashgan ingichka mayda oqsil ipchalar, ya’ni protofibrillalardan (mioflamentlardan) tashkil topgan. Ana shu ipchalardan biri yo‘g‘on, ikkinchisi esa ingichka tu­zilishga ega. Yo‘g‘on protofibillalarning ko‘ndalang kesimi 100-­250 A° ga, ingichka protofibillalarning ko‘ndalang kesimi esa 50­-70 A° ga teng. Yo‘g‘onlarining uzunligi 1,5-2 mkm. bo‘lsa, ingichkalarining uzunligi 2 mkm. ga teng. Miofibrillalarning ko‘ndalang kesimida protofibrillalar geksagonal tartibda joylasha­di, ya’ni tashqaridan bir nechta qalamlar tutami shaklida ko‘rinadi. Har bir yo‘g‘on protofibrilla oltita mayda protofibrillalar bilan o‘ralgan. Ularning o‘zaro nisbati odamlarda taxminan 1:2, umurtqasiz hayvonlarda esa 1:3 ni tashkil etadi, Yo‘g‘on ipchalar "A" disk asosini tashkil etib, miozin oqsilidan tash­kil topgan, ingichka ipchalar esa "I" disk asosini tashkil etib, aktin oqsilidan tarkib topgan. Ingichka ipchalar "I" diskasidan boshlanib "Z" diskka kelib tutashadi. Sarkomerlar qisqarganida aktin ipchalarning uchlari miozin ipchalarning orasiga kirib "N" chiziqqacha yetib boradi. Binobarin, “A" diskning periferik qismida yo‘g‘on hamda ingichka ipchalar ham bo‘ladi. Hozirgi vaqtda muskul tolachalarida yuqorida aytib o‘tilgan oqsillardan tashqari yana bir necha xil boshqa oqsillar topilgan. Ularga tropomiozin bilan grononinni misol kilishimiz mumkin.
Tayanch apparat elementlari. Yuqorida aytib o‘tilganideq miofibril-lalar qisqarishi natijasida yo‘g‘on na ingichka miofilamentlar, ya’ni protofibrillalar, bir-biriga qarama-qarshi yo‘nallishda harakat qilib, ingichka protofibrillalar yo‘g‘on protofibrillalar orasiga kiradi, bo‘shashganida esa ular o‘z joyiga kaytadi, bu ularning normal fiziologik holatidir. Fibrillalarning bunday harakati, albatta, tayanch apparatlarsiz sodir bo‘lmaydi. Har bir fibrilla o‘zining tayanch struktura elementlariga ega. Bunday strukturalarga sarkolemma "M" va "Z" chiziqlarini tashkil etuvchi strukturalar, subfibrillalar hamda bi­riktiruvchi to‘qima elementlari kiradi. Keyingi vaqtlarda elek­tron mikroskop yordamida ultra yupka kesmalarni ko‘zdan kechirish shuni ko‘rsatdiki, har bir miofibrillalarning ichini to‘ldirib to‘ruvchi miofilamentlar o‘zining tayanch strukturasiga ega. Ingichka miofibrillalarning bir uchi mayda o‘simtachalarga (subfibrilla-larga) shoxlanib, ular qo‘shni sarkomer miofilament subfibrilla shoxchalari bilan tutashadi. Miofilamentlarning (protofibrillalarning) ana shu tutashgan qismi "Z" chizig‘ining o‘zginasidir. Miofilamentlarning ikkinchi uchi esa yuyun protofibrillalar orasida tarmoklanmay tugaydi va miofibrilla qisqarganda erkin holda sirg‘anadi. Tashqi tayanch elementlarga sarkolemma va miofibrillalarni to‘rsimon shaklida o‘rab olgan biriktiruvchi to‘qima elementlari kiradi. Ular odatda qisqargan tolalarning chegaradan chikib ketmasligi va yana erkin hilda o‘z holiga kaytishini ta’minlab turadi.