7- mavzu. Biologik membranalar tuzilishi va funksiyasi

4. Biomembranalarning tuzilishiga oid hozirgi zamon tasavvurlari
Biologik membranalarning tuzilishi, unda biomolekulalarning joylashishi ko’p yillar davomida o’rganilib, ularning ultrastrukturasi haqida bir qator ilmiy qarashlar vujudga kelgan. Membrana tabiatiga ko’ra juda murrakkab tizim bo’lib, uning xususiyatlarini belgilash maqsadida turli xil modellar taklif qilingan. Bu modellarda membrananing asosiy tarkibiy qismi fosfolipid va oqsil moddalardan iboratligi, oqsil molekulalarining gidrofob qismi lipidlar tomonga, gidrofil qismi suv tomonga tortilib turishi inobatga olinadi. Shuningdek, membrana fosfolipidlari membranada bir xil tarqalmagan bo’lib, xolin guruhiga ega bo’lganlari membrana tashqarisida, aminogruppaga ega bo’lganlari membrana ichkarisida joylashgan.
Biomembranada joylashgan oqsil molekulalarining taxminan 40% α - spiral shaklida bo’ladi. Biomembranalarning tuzilishi va faoliyat mexanizmlarini tushuntirishda 1925 yilda Gerter va Grendel, 1935 yilda F.Danielli va G.Davson tomonidan dastlabki fikrlar bildirildi. Ushbu gipotezaga ko’ra biologik membranalar ikki qavat lipid molekulalari qavati va uni ikki tomonidan o’rab turuvchi oqsil molekulalari globulalar yig’indisidan tashkil topganligi ta’kidlanadi (rasm. 5.2.1.).





Rasm.4.2.1. Biomembrana struktura tuzilishiga oid F.Danielli va G.Davson tomonidan yaratilgan model.

F.Danielli tomonidan ilgari surilgan ilmiy farazlarda membrana strukturasida ikki qavatli fosfolipid molekulalari radial holatda joylashgan. Bunda fosfolipid molekulasining qutbli atom guruhlari membrana suv fazasi tomonga va qutbsiz atom guruhlari esa o’zaro taqalib turadi deb ko’rsatilgan. Lipid molekulalari qo’shqavatining ikki tomonida joylashgan oqsil molekulalari globula ko’rinishida bo’lib, ularning qutbli atom guruhlari membrana suv fazasi tomonga va qutbsiz atom guruhlari lipid molekulalari fazasiga qarab joylashgan holatda bo’ladi deb ko’rsatiladi.

1964 yilda yaratilgan J.Robertsonning biomembranalar strukturasiga oid modelida membrana uch qavatli ekanligi, ya’ni ikkita lipid molekulalari qo’shqavatini ichki tomondan oqsil molekulalari va tashqi tomondan glikoproteid molekulalari o’rab turishi qayd etiladi va bu tuzilish universal, ya’ni barcha biomembranalar bir xil tuzilishga ega ekanligi ko’rsatib beriladi. Shuningdek J.Robertsonning membrana modelida membrana tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalarining fibrillyar shaklda ekanligi ta’kidlanadi.
1966 yilda J.Lenard va S.Singer tomonidan biomembranalarning tuzilishini tushuntirishda membrananing suyuq-mozaika modeli yaratildi. Unga ko’ra membrana suyuq fazadan tashkil topgan lipid molekulalari va unda botib turuvchi yoki suzib yuruvchi oqsil molekulalaridan iboratligi ta’kidlanadi.
G.Nikolson tomonidan biomembranalarning suyuq-mozaika modeliga to’g’risidagi fikrlar rivojlantirilib, unga binoan fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo’ladi (Rasm 5.2.2). Ba’zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg’imchoq sakrash orqali o’tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o’zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan.
1970 yilda yaratilgan G. Vanderskiy va D.Gren tomonidan yaratilgan biomembranalarning oqsil-kristall tuzilish modeli esa membranada oqsil strukturalarining membrana faoliyatiga bog’liq holatdagi konformatsiyalari o’zgarishlarini to’laroq tushuntirib berishga harakat qiladi.
Biomembranalarning tuzilishiga oid hozirgi zamon gipotezalarining asosini 1966 yilda J.Lenard va S.Singer tomonidan biomembranalarning tuzilishini tushuntirishda yaratilgan suyuq-mozaika modeli qisman tashkil qiladi. Shu bilan birga zamonaviy biofizika fanida biomembranalarning struktura tuzilishida oqsil molekulalarining joylashish konformatsiyalari to’liq tushuntirib beriladi. Biomembranada joylashgan oqsil molekulalarining ion kanallari hosil qilish mexanizmlari, retseptor oqsil molekulalari, lipid molekulalarining turlari va vazifasi kabi murakkab holatlar ilmiy jihatdan to’liq asoslab berilgan.
Hujayra membranasining qalinligi J.Robertson tomonidan taxminan 75 A^o ekanligi qayd etilgan va ko’pgina tajribalar asosida bu ko’rsatkichning o’rtacha qiymati 100 A^o deb baholangan. Hujayra membranasining kimyoviy tarkibi va tarkibiy qismlarining o’zaro joylashish konformatsiyalari membrana faoliyati xususiyatlariga mos keladi. Elektron mikroskopda kuzatilganda hujayra membranasi ikkita, qalinlik o’lchami o’rtacha 20 A^o ga teng bo’lgan qavatlar va ularning o’rtasida qalinlik o’lchami o’rtacha 35 A^o ga teng bo’lgan qavatdan tashkil topganligini ko’rish mumkin.
Hujayra membranasining elastiklik, qisqaruvchanlik, mexanik xossalari unda joylashgan oqsil molekulalarining holati bilan tushuntiriladi.