A. G. Oxapkin G. A. Yulova

 ëËÒÚÂÏ˚ Ë ÙËÎÓ„ÂÌËfl ÁÂÎÂÌ˚ı ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ

Ñо 1980-yillar Morfologik xususiyatlar va ontogenetik ma'lumotlarga asoslangan yashil suv o'tlari tizimi ustunlik qildi. Ko'pincha, Chlorophyta bo'limi sinflarga bo'lingan: Chlorophyceae yoki Isocontae - aslida yashil yoki equiflagellate, Conjugatophyceae - konjugatlar va Charophyceae - characeae; ikkinchisi ko'pincha Charophyta bo'limi darajasida ko'rib chiqildi. Chlorophyceae sinfida quyidagi asosiy tartiblar ajratilgan: Volvocales - volvoxaceae, Tetrasporales - tetrasporaceae, Chlorococcales - chlorococciaceae, Ulotrichales - ulothrixaceae, Oedogoniales - edogoniaceae, Chasetophoralesaesae -. (ko'pincha Ulotrichales tartibida), Siphonocladales (= Cladophorales) - Iphonocladaceae bilan , Bryopsidales - bryopsidae, (yoki Siphonophyceae sinfi - siphonaceae yoki Vaucheriales tartibi, yashil suv o'tlari tizimidagi Vaucheria jinsini hisobga olgan holda - L.M. Sauer). Buyurtmalarni aniqlash suv o'tlaridagi tallusning morfologik tuzilishining turlariga asoslangan edi. Asl turi monadik bo'lib, undan palmeloid yoki hemimonadik tip rivojlangan. Tetrasporali suvo'tlarda palmeloid talli barqaror, volvoks suvo'tlarida esa palmelliform holat mavjud. Palmelloid turidan kokkoid turi paydo bo'ldi: vegetativ hujayralar endi stigmalar va pulsatsiyalanuvchi vakuolalarga ega emas. Kokkoid tipi tallusning morfologik turlarining keyingi evolyutsiyasida markaziy o'rinni egallaydi. Kokkoid hujayralarning turli tekisliklarda bo'linishi katta hajmli to'planishlarning shakllanishiga olib keldi - strukturaning sarsinoid turi.
Ko'p hujayrali tallus hujayralarining bir tekislikda bo'linishi filamentli va geterotrik tipdagi strukturalarning paydo bo'lishiga olib keldi va bir tekislikda ikki yo'nalishda bo'linishi qatlamli tallusning paydo bo'lishiga olib keldi. Yadro bo'linishi hujayra bo'linmalarining shakllanishi bilan bog'liq bo'lmaganda, sifonoklad va sifonal talli hosil bo'lgan. Bu ko'proq yoki kamroq uyg'un tizim tallusning morfologik evolyutsiyasiga asoslangan va tabiiy, evolyutsion deb tan olingan.
Sitokinez jarayonlari va ultrastruktura belgilarini o'rganish ushbu o'rnatilgan tizimning yo'q qilinishiga olib keldi. Masalan, ilgari Ulotrichales turkumiga mansub boʻlgan va substratga biriktirilmagan filamentlar tuzilishiga koʻra Ulotrixga oʻxshash Klebsormidium suvoʻtlarini oʻrganish (163-rasm) uning ushbu tartib belgilaridan juda koʻp farqlari borligini koʻrsatdi. . Mitoz va sitokinez turiga ko'ra, bu tur boshqa ulotriks suvo'tlariga qaraganda charofitlar va konjugatlar (birikma o'simliklar) va arxegonial o'simliklarga yaqinroqdir.
Zamonaviy nuqtai nazardan, ko'plab algologlar yashil yosunlarning ikkita evolyutsion chizig'ini ajratib ko'rsatishadi: Chlorophyta va Charophyta (Streptophytina), ular bir nechta sinflarni o'z ichiga oladi.
Chlorophyta tarkibida:
– yopiq turdagi mitoz, mitoz davrida yadro membranasi saqlanib qoladi;
– flagellalar izokont, har bir tayanch tanasidan ikkita mikronaychadan bitta ildiz va to‘rttadan bittasi bor (167-rasm: 1);
– sitokinez ko‘pchilikda fikoplast hosil bo‘lishi bilan sodir bo‘ladi (25-rasm: 1, 2);
– oksalat kislotasi glikolik kislotadan dehidrogenaza fermentlari yordamida hosil bo'ladi.
Charophyta (Streptophytina):
– mitozning boshida yadro membranasi yo‘qoladi (ochiq mitoz);
– flagella yupqa tarozilar bilan qoplangan (arxegonial o'simliklarning erkak gametalari kabi). Bazal jismlarning tagida ko'p qatlamli tuzilish mavjud bo'lib, undan mikronaychalarning keng tasmasi (mikrotubulyar taloq yoki bir tomonlama mikrotubulyar ildiz) tarqaladi (1-rasm).
167:2);
– sitokinez fragmoplast hosil bo‘lishi bilan sodir bo‘ladi (25-rasm: 3, 4);
– oksalat kislotasi glikolik kislotaning kislorod bilan oksidlanishidan hosil bo‘ladi. Glioksilik kislota va vodorod periks hosil bo'ladi. Glikolik kislota kislorod bilan vodorod peroksiddan oksalat kislotasiga peroksidazalar yordamida oksidlanadi. Peroksidaza, yuqori o'simliklardagi kabi, membranalar - peroksizomalar bilan o'ralgan tuzilmalarda lokalizatsiya qilinadi; oksalat kislotasining metabolik yo'li yuqori o'simliklardagi kabi sodir bo'ladi.

Guruch. 167. Chlorophyta (1) va Charophyta (2) liniyasining yashil suvo'tlari flagellar apparatining o'ta nozik tuzilishi tafsilotlari: bt - flagellaning bazal tanalari; vp - yuqori jumper; 2m - ikkita mikronaychaning bayroqsimon ildizlari; 4m - to'rtta mikrotubulaning bayroqsimon ildizlari; np - pastki o'tish moslamasi; p - jumper; zhlm – mikrotubulalar tasmasi shaklidagi flagellar ildiz; g - flagellum
Ko'pgina tizimlarda Chlorophyta bo'limi 2-3-4 sinflarni o'z ichiga oladi: Prasinophyceae, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae, Chlorophyceae, boshqalarda - 5-9 (san'atda sanab o'tilganlardan tashqari, Cladophorophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycladophytepohlieae, U. mustaqil sinflar sifatida). Sinflar o'rtasidagi asosiy sitologik farq flagella va flagellar ildizlarning bazal jismlarining nisbiy holatidir: bu sinf vakillarining harakatlanuvchi hujayralarini yuqoridan ko'rib chiqishda, bazal jismlarning bir-biriga nisbatan soat yo'nalishi bo'yicha yoki teskari yo'nalishda siljishi kuzatiladi. Chlorophyceae da ular soat yo'nalishi bo'yicha 1-7 yoki siferblatda 12-6, Ulvophyceae (keng ma'noda) siferblatda 11-5, soat sohasi farqli o'laroq siljiydi.
Ulvophyceae (keng ma'noda) ko'plab dengiz aholisini va quyidagi turkumlarni o'z ichiga oladi: Codiolales (Ulotrichales) (kokkoid, sartsinoid va filamentli talli), Ulvales (qatlamli va quvurli yoki sakkulyar talli), Siphonocladales (ko'p yadroli segmentlardan hosil bo'lgan talli), B. Dasycladales (sifonli tuzilishga ega murakkab katta o'lchamli talli). Rivojlanish shakllarida o'zgarish mavjud, ularning ko'pchiligi sporik meiozga ega.
Trentepohliales tartibi ko'pincha noaniq tizimli pozitsiyaga ega mustaqil Trentepohliophyceae sinfi sifatida tasniflanadi.
Harakatlanuvchi hujayralar apikal, lateral emas, characea, flagella kabi; ularning bazal jismlari bir-biriga nisbatan soat sohasi farqli ravishda siljiydi, siferblatdagi soat 11 va 5 kabi, avlodlar almashinuvi izomorf (Ulvophyceae kabi). Flagellar ildizlari ikkita keng lenta shaklida bo'lib, sitokinez fragmoplastning shakllanishi bilan sodir bo'ladi (characeae kabi). Geterotrik tallusli vakillar aerofitik turmush tarzini olib boradilar.
Chlorophyceae tarkibiga monad, kokkoid, filamentsimon, geterotrik tuzilmali suv o'tlari kiradi: Volvocales, Tetrasporales, Chlorococcales, Chaetophorales, Oedogoniales. Morfologik jihatdan boshlang'ichlari Volvocalesdan Chlamydomonas tipidagi bir hujayrali monadik vakillardir.
Asl kokkoidlar Chlorococcales dan Chorococcum tipidagi bir hujayrali suvo'tlar edi. Filamentli tuzilma ham monadik, ham kokkoid tuzilmalardan kelib chiqishi mumkin. Filamentsimon strukturaning murakkablashishi bilan geterotrixal (Chaetophorales tartibi) struktura hosil bo'ldi. Oogamoz jinsiy jarayon va hujayralarning o'ziga xos bo'linishi Oedogoniales tartibi vakillariga xos bo'lgan talli paydo bo'lishiga olib keldi. Dam oluvchi diploid zigotaga ega gaplontlar, zigotik meioz ustunlik qiladi.
Yashil streptofitlar (Characeae) (Streptophytina bo'limi - Charophyya bo'limi) bir nechta sinflarni o'z ichiga oladi, ularning eng kattasi Zygnematophyceae va Charophyceae. Talli bir hujayrali, kam hujayrali, parenximatoz, geterotrix va murakkab qismlarga ajratilgan (charofit). Flagellar hujayralar assimetrikdir: flagella subapikal va lateral bo'lib, hujayra o'qiga to'g'ri burchak ostida joylashgan. Meyoz zigotik, vegetativ faza gaploiddir.
Mesostigmatophyceae (Mesostigmatophyceae sinfi) oliy oʻsimliklar evolyutsiyasi boshlangan asl ajdodlar guruhidir.
Zygnematales tartibi rivojlanish siklida flagellar bosqichlarining yo'qligi bilan tavsiflanadi; jinsiy jarayon konjugatsiya, sitokinez fragmoplast shakllanishi bilan sodir bo'ladi. Biroq, ko'plab algologlar hali ham ularni Chlorophyta bo'limining mustaqil Konjugatophyceae (Zygnematophyceae) sinfi deb hisoblashadi.
Ibtidoiy tuzilish xususiyatlariga ega bo'lgan Klebsormidiales turkumiga sartsinoid va filamentli shoxlanmagan talli suv o'tlari kiradi; Jinsiy jarayon izogamiyadir.
Coleochaetales tartibi suv o'tlarini geterofilamentli va parenximatoz diskoid tallus bilan birlashtiradi. Hujayralar plazmodesmat bilan bog'langan; Jinsiy jarayon oogamiya, zoosporlar orqali jinssiz ko'payish. Zigota xloroplastlarni saqlab qoladi va faqat urug'lantirilgandan keyin hosil bo'ladigan vegetativ hujayralar bilan o'sib boradi.
Tartibning markaziy jinsi - Coleochaet (suv osti ob'ektlarining epifitlari va yuqori suv o'simliklari) - tallus tuzilishida yuqori o'simliklarning paydo bo'lish davridagi mumkin bo'lgan ajdodiga yaqin hisoblanadi. Shu kabi fotoalbom shakllari topilgan. Yuqori o'simliklarga o'xshash xususiyatlar: ko'p qatlamli tuzilish, fragmoplast hosil bo'lishi bilan hujayra bo'linishi, peroksisomalarda fotorespirator glikolat oksidaza fermentining mavjudligi.
Charales buyrug'i murakkab suv o'tlarini aylanasimon eksenel tuzilish va apikal o'sish bilan birlashtiradi. Ko'payish vegetativ va jinsiy, lekin jinssiz emas. Ougoniya ko'p hujayrali bo'lib, yagona bayroqli bosqichi spermadir. Oospora voyaga yetgan odamga aylanadi.
Qiyosiy morfologik tahlilga ko'ra, Chlorophyceae, Ulvophyceae va Charophyceae sinflari ichidagi morfologik tuzilish turlarining evolyutsiyasi parallel ravishda davom etdi. Ajdod shakllari Prasinophyceae sinfining zamonaviy vakillariga o'xshash bir hujayrali flagellatlar bo'lib, ko'plab oldingi tizimlarda Volvocales tartibining Polyblepharidaceae oilasida tasniflangan. Ushbu monadlarning hujayralari va flagellalari tarozilar bilan qoplangan, ko'plab vakillarning sitokinezi fragmoplastning shakllanishi bilan sodir bo'ladi. Nefroselmis yoki Pyramimonas lateral flagella va lenta shaklidagi flagellatli ildizlarga ega. Bu avlodlarning ajdodlari Charophyceae-ni keltirib chiqargan bo'lishi mumkin.
Bir qator vakillari (Tetraselmis) Chlamydomonasnikiga o'xshash teka va sitokinez fikoplast bilan qoplangan. Flagellaning bazal tanalari bir xil tekislikda (soat 12-6 da). Xlorofitlar ulardan paydo bo'lgan bo'lishi mumkin. Ikki chiziq umumiy ajdoddan erta ajralib, ikkita sinfni keltirib chiqardi - Chlorophyceae (soat 1-7 da bazal jismlarning konfiguratsiyasi) va Ulvophyceae (keng ma'noda) (mos ravishda soat 11-5). . Ribosomal genlarning tahlili yuqori o'simliklar va charofit suvo'tlar o'rtasida katta o'xshashlikni va Chlorophyta va Charophyta o'rtasidagi farqlarni ko'rsatdi.
Yuqori o'simliklarning Prasinophyta va Chlorophyta bilan filogenetik o'xshashligi, ularning hujayralarning tuzilishi va biokimyoviy xususiyatlarida katta o'xshashligi hozirda umumiy qabul qilingan deb hisoblanadi. Bir qator tizimlarda bu guruhlar Viridiplantae yoki Plantae qirolligiga birlashtirilgan. Bu guruhlarning barchasi umumiy pigmentlar xlorofillar a va b, asosiy ksantofillar, hujayra devorlarida assimilyatsiya va tsellyulozaning asosiy mahsuloti sifatida kraxmal mavjudligi, diaminopimelik kislota orqali lizin sintezi yo'li, mitozning o'xshash shakllari, tilakoidlarning joylashishi bilan tavsiflanadi. xloroplastlarda plastidlar atrofida faqat ikkita membrananing mavjudligi, tekislangan yoki qatlamli mitoxondriyal kristallar, fagotrofiyaning yo'qligi va boshqa belgilar.
Ko'proq ibtidoiy yuqori o'simliklarda gametalar, ko'pchilik yashil suv o'tlarida bo'lgani kabi, mastigonemalardan mahrum oldingi juftlashgan flagellalarga ega. Asosiy farqlar har doim ko'p hujayrali bo'lgan, asosan to'qimalarga differensiallangan va zigota aylanadigan embriondan rivojlanadigan yuqori o'simliklar morfologiyasining kattaroq murakkabligi bilan bog'liq.
Gametangiya, agar ular kamaymagan bo'lsa, va yuqori o'simliklardagi sporangiyalar ko'p hujayrali; Gametofit va sporofitning to'g'ri almashinishi, ulardan birining kamayishi turli darajalari mavjud. Yuqori o'simliklarni tashkil etishdagi barcha asoratlar ularning er yuzidagi turmush tarziga moslashishi bilan bog'liq. Shuning uchun, yuqori o'simliklar bilan yashil yosunlarning barcha guruhlarini bir guruhga kiritish mantiqan
(Streptophyta) va ularni turli xil o'simlik shohliklariga bo'lmang
A.L. Taxtajyan (15-betga qarang).

 èðÓ·ÎÂÏ˚ ˝‚ÓβˆËË Ë ÙËÎÓ„ÂÌËË ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂȹ

èSuv o'tlarining evolyutsiyasi va filogeniyasi muammolari umumiy biologiyaning eng muhim va qiziqarli muammolaridan biridir. Ularning rivojlanishi juda katta davrni - birinchi prokariotlarning paydo bo'lishidan to hozirgi kungacha - fotosintez va fotoavtotrof prokariotlarning paydo bo'lishi, eukariotlarning paydo bo'lishi kabi Yerdagi organik dunyo evolyutsiyasidagi muhim voqealar bilan bog'liq. hujayra, mitozning shakllanishi, singamiya, ya'ni. jinsiy hujayralarning zigota hosil bo'lishi bilan birlashishi, meyoz, yadro fazalari va rivojlanish shakllarining o'zgarishi (gaploid va diploid) va erdagi mavjudlikka moslashish.
Prokaryotik organizmlarning yoshi eng qadimgi jinslar yoshiga yaqinlashadi, deb ishoniladi, ya'ni. taxminan 3,8 milliard yil. Birinchi avtotrof prokaryotlar - ko'k-yashil suv o'tlari yoki siyanobakteriyalar - 3,8-2,6 milliard yil oldin prekembriy davrida paydo bo'lgan. Proterozoyda, 2,6-0,6 milliard yil oldin, bu organizmlar guruhi allaqachon juda keng tarqalgan va shu davrga oid fotoalbom qoldiqlaridan hozirgi kungacha saqlanib qolgan ko'k-yashil suvo'tlarning ko'p navlari vakillari ma'lum. Prokariotlar va fotoavtotroflarning kelib chiqishi haqidagi savol zamonaviy fanda qanday izohlanadi?
Yer sayyorasining yoshi 4-6 milliard yil deb taxmin qilinadi. Bu davrning taxminan yarmida Yer atmosferasida kislorod yo'q edi. Organik evolyutsiyaning birinchi bosqichlari 4,5-3,1 (ba'zi manbalarga ko'ra 3,5) milliard yil oldin, Yer tarixining biogen davri deb ataladigan davrda sodir bo'lgan. Bu davr jonsiz organik moddalardan hayotning hujayrali tashkil etilishiga o'tish bilan tavsiflanadi. Yerning birlamchi atmosferasi birinchi navbatda vodorod, metan, azot, karbonat angidrid, oltingugurt dioksidi, vodorod xlorid va boshqa komponentlardan iborat edi, ammo erkin kislorod yo'q edi. Biologik evolyutsiyadan oldingi kimyoviy evolyutsiya deb ataladigan davrda Yerda fizik-kimyoviy jarayonlarning murakkab majmuasi natijasida turli sinfdagi organik moddalar to'plangan. Ularning kontsentratsiyasi evolyutsiyaning biologik bosqichi uchun sharoitlar shakllangan suv muhitida sodir bo'lgan deb ishoniladi. Ko'rinishidan, birinchi prokariotlar organik molekulalarga boy suvli muhitda, qaytaruvchi tabiatli atmosfera mavjud bo'lganda paydo bo'lgan.
Hayotning funktsional tashkil etilishi nuqtai nazaridan, birinchi bo'lib fermentatsiyaga qodir va anaerob metabolizm funktsiyalariga ega bo'lgan organizmlar paydo bo'lgan deb ishoniladi, ya'ni. ular fruktoza bisfosfat va pentoza fosfat almashinuvi yo'llarini ishlab chiqdilar. Hayot evolyutsiyasining keyingi bosqichi suv muhitida mavjud bo'lgan sulfatlar va tirik organizmlar tomonidan elektron tashish qobiliyatiga ega bo'lishi va ATPni qayta tiklash uchun energiya manbai sifatida proton potentsialini shakllantirish bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Evolyutsiyaning ushbu bosqichida temir va nikel o'z ichiga olgan tetrapirol hosilalari - porfirinlar elektron tashish zanjirining tarkibiy qismlari, shuningdek, uglerodni assimilyatsiya qilishning avtotrofik usuli - atsetilKoA yo'li sifatida paydo bo'lishi mumkin. Shunday qilib, anaerob nafas oluvchi bakteriyalar paydo bo'ldi.
Prokariotlarning funktsional evolyutsiyasining keyingi bosqichi fotosistema I yoki yorug'lik energiyasi bilan boshqariladigan proton nasosining paydo bo'lishi bo'lishi mumkin. Shu bilan birga, tirik organizmlar magniy porfirinlari yoki xlorofilllarni sintez qilishni (yoki tashqaridan so'rishni) o'rgandilar. Noorganik elektron donorlar (vodorod, vodorod sulfidi, oltingugurt) yordamida ribuloza bifosfat siklida karbonat angidridni mahkamlash qobiliyati paydo bo'ldi. Shunday qilib, birinchi fototrofik organizmlar, zamonaviy fototrofik binafsha va yashil bakteriyalarning prototiplari paydo bo'lishi mumkin.
Keyinchalik evolyutsiya jarayonida aftidan II fototizim shakllandi va elektron donor sifatida suvdan foydalangan holda elektronni tsiklsiz o'tkazish jarayoni paydo bo'ldi. Bu jarayon erkin kislorodning chiqishi bilan birga keladi va shuning uchun ko'k-yashil suv o'tlari yoki siyanobakteriyalarda kislorodli fotosintez paydo bo'lgan. Kislorodli fotosintezning paydo bo'lishi bilan Yerning kislorodli atmosferasining shakllanishi boshlanadi.
Kislorod bilan boyitilgan muhitda uning oksidlovchi ta'siridan himoya qilish uchun tirik organizmlar sitoxromlardan terminal oksidazalarni sintez qilish va erkin molekulyar kisloroddan elektron qabul qiluvchi sifatida foydalanish qobiliyatiga ega bo'ldi. Shunday qilib, bakteriyalarda aerob nafas olish yo'li paydo bo'lishi mumkin edi. Prokariotlarning funktsional tashkiloti evolyutsiyasining bu ketma-ketligi ularning shakllanish davrida sodir bo'lishi mumkin bo'lgan voqealarga misoldir.
Birinchi prokariotlar suvda yashovchi anaerob organizmlar ekanligiga ishoniladi. Ularning qazilma qoldiqlari turli slanets va stromatolitlarda uchraydi. Slanetslar - jins hosil qiluvchi minerallarning qatlamli, yo'naltirilgan joylashuvi va yupqa plitalarga bo'linish qobiliyati bilan ajralib turadigan jinslar. Kristalli shistlar mavjud, masalan, slyuda, gneyslar va metamorfizatsiyalanmaganlar, masalan, gil, mergel, karbonli, bitum. Stromatolitlar yassi, qavariq, ustunsimon yoki gumbazsimon choʻkindi tuzilmalar boʻlib, ichki qatlamli (168-rasm).
Ular mikroorganizmlar va siyanoprokaryotlarning hayotiy faoliyati natijasida paydo bo'lgan, ular hujayralarida to'planadi yoki turli xil kimyoviy birikmalarni cho'kadi va mikroorganizmlar o'lgandan keyin cho'kindi jinslar - stromatolitlarni hosil qiladi, ularning yoshi 2,7-3,5 milliard yil. . Alg-bakterial jamoalar tomonidan stromatolitlarning hosil bo'lish jarayoni hozirgi kungacha saqlanib qolgan. Zamonaviy sharoitda stromatolitlar issiq va quruq iqlimli hududlarda, sayoz suv havzalari bo'lgan joylarda hosil bo'ladi.
Qazilma qoldiqlarida stromatolitlarning ko'pligi o'tmishdagi geologik davrlarda o'xshash (yoki o'xshash) iqlim sharoitlari mavjudligini ko'rsatadi, siyanoprokaryotlar erta Yer atmosferasida erkin kislorod darajasini oshirishda hal qiluvchi rol o'ynagan. Agar topilgan bu qoldiqlarni qadimgi prokariotlarning hayotiy faoliyatining izlari deb hisoblasak, yerdagi hayot birinchi bo'lib 3,5-4,6 milliard yil avval paydo bo'lgan degan xulosaga kelishimiz mumkin. Stromatolitlarning hosil bo'lish jarayoni kechki arxey va proterozoy davrida prekembriyda ayniqsa intensiv ravishda sodir bo'ldi, ya'ni. taxminan 2,5 milliard yil davomida, prokaryotlar Yerdagi hayotning hukmron shakli bo'lgan.
Qadimgi prokaryotlar qachon va qanday ketma-ketlikda paydo bo'lganligi haqidagi savol munozarali, chunki bakteriyalar va siyanoprokaryotlar bir vaqtning o'zida eng qadimgi jinslarda topilgan. Birinchi kislorodli fotoavtotroflarning, ko'k-yashil suvo'tlarning kelib chiqishi masalasi ham muammoli. Bir qator mualliflarning fikriga ko'ra, ular eubakteriyalardan (haqiqiy bakteriyalar deb ataladigan), xususan, zamonaviy mikroflorada uchta guruh: yashil va binafsha oltingugurt va binafsha rangli oltingugurt bo'lmagan bakteriyalardan iborat anaerob fotosintetik bakteriyalardan kelib chiqqan. Bu guruhlar fotosintez jarayonida vodorod donori sifatida suvdan foydalanmaydi va kislorodni emas, balki boshqa bir qator mahsulotlarni, masalan, oltingugurtni chiqaradi.
Prokariotlarning uchta eng qadimgi evolyutsion nasl-nasabi (eubakteriyalar, urkaryotlar va arxebakteriyalar) ko'rib chiqiladi. Ular "progenot" deb ataladigan umumiy ajdoddan olingan (169-rasm).
Urkaryotlar eukaryotik hujayraning yadro-sitoplazmatik komponenti bilan ifodalanadi, deb ishoniladi, ya'ni. aftidan ular ibtidoiy anaerob fagotrof amyobasimon organizmlar edi. Keyinchalik, urkaryotlar mitoxondriya va xloroplastlarga aylangan endosimbiontlar sifatida eubakteriyalarning turli guruhlari vakillarini o'z ichiga olgan. Bu uchta nasl mos ravishda 1600 va 2500 nukleotiddan tashkil topgan rRNK molekulalarida (prokaryotlarda 16S va eukariotlarda 18S) nukleotidlar ketma-ketligini tahlil qilish asosida ajratilgan. Ushbu tahlil barcha eukaryotlarni aniqladi, ularning organellalari (mitoxondriyalar va xloroplastlar), birinchi guruh eukaryotik hujayraning yadro-sitoplazmatik kompleksi bilan ifodalanadi. Haqiqiy bakteriyalar yoki eubakteriyalar deb ataladigan ikkinchi guruhga ko'pchilik prokariotlar kiradi. 16S rRNKning homologiyasi darajasiga ko'ra, eukaryotik hujayralarning mitoxondriyalari va xloroplastlari bir xil guruhga kiritilgan. Uchinchi guruhga ekstremal sharoitlarda yashovchi kam o'rganilgan prokaryotlar kiradi: metan hosil qiluvchi bakteriyalar, ekstremal galofillar va termoatsidofillar, ularga arxebakteriyalar nomi berilgan.
Eubakteriyalardagi 16S rRNK nukleotidlar ketma-ketligini tahlil qilish shuni ko'rsatdiki, fotosintetik eubakteriyalar bitta bog'liq guruhni tashkil etmaydi, lekin ular ajratilgan o'nta bakteriyadan beshta guruhda topilgan. Bu shuni ko'rsatadiki, fotosintez qiluvchi bakteriyalar boshqa guruhlardagi fotosintetik turlarga qaraganda o'z guruhi a'zolari bilan ko'proq bog'liq. Ko'rinib turibdiki, bakterial fotosintetika juda qadimiy bo'lib, bakteriyalarning ko'plab fotosintetik bo'lmagan guruhlari fotosintetik ajdodlardan kelib chiqqan.
Birinchi ko'k-yashil suv o'tlari ikkala fototizim I va II dan foydalanganmi yoki yo'qmi, aniq hukm qilish mumkin emas, ya'ni. ular fotosintezning qo'shimcha mahsuloti sifatida kislorodni chiqarganmi. Shuning uchun, siyanoprokaryotlarning, ehtimol fotosintetik, ammo fotosintetik bakteriyalarga o'xshash kislorod chiqarmaydigan ajdodlaridan kelib chiqishi haqida aniq gapirish mumkin emas.
Boshqa mualliflarning fikriga ko'ra, arxey konlaridan birinchi prokariotlarning qoldiqlari bo'yicha to'plangan paleontologik ma'lumotlar birinchi ko'k-yashil suv o'tlarini boshqa prokaryotik organizmlardan ishonchli ajratish uchun etarli emas. Ushbu topilmalar qadimgi Yerda uglerod aylanishini amalga oshirgan va kelib chiqishi polifiletik bo'lgan siyanobakteriyalarning avtotrofik-geterotrofik jamiyatining majburiy mavjudligini aniq ko'rsatadi. 2,5 milliard yil davomida biosfera evolyutsiyasining birinchi bosqichlarida bunday jamoalarning barqaror mavjudligi ishlab chiqarish va yo'q qilish jarayonlarining qat'iy uglerod balansi bilan mumkin edi. Bunday qadimiy jamoalarning markazi faqat siyanoprokaryotlar bo'lishi mumkin edi, chunki ular organik moddalarning asosiy ishlab chiqaruvchilari hisoblanadi. Shuning uchun arxeyadagi tirik organizmlarda avtotrof va geterotrof metabolizm yo'llarining shakllanishining mustaqilligi haqida fikr bildirilgan.
Eng qadimgi organizmlarning birlamchi avtotrofiyasi foydasiga muhim dalillar mavjud. Ularda oksidlovchi muhit sharoitida mahalliy geokimyoviy bo'shliqlarda kislorodli fotosintez hosil bo'lishi mumkin edi. Kislorodli fotosintezning paydo bo'lishiga vodorod peroksidning mavjudligi yordam berishi mumkin edi, u o'sha paytda ozon qatlami bo'lmagan holda Yer yuzasiga etib kelgan qattiq ultrabinafsha nurlanish ta'sirida suv bug'idan abiogen tarzda mo'l-ko'l hosil bo'lgan. Yuqorida aytib o'tilganidek, prekembriy havzalarida siyanobakterial paspaslar, ehtimol, barcha mos yashash joylarini egallagan - sayoz quruqlikdan ochiq dengizgacha. Ushbu taxmin hayot evolyutsiyasining dastlabki bosqichlarining hayratlanarli tezligini tushuntirishga imkon beradi va bu davrda barcha organizmlarning avlodi - progenotning mavjudligi haqidagi postulatsiyani istisno qiladi. Bir qator sitologik va biologik xususiyatlarga (masalan, genom hajmi) va 16S rRNK sekvensiyasi natijalariga ko'ra, ko'k yashil suv o'tlari kislorodli eukariotlarga ko'proq o'xshaydi. Shuning uchun ko'k-yashillarni eubakteriyalar deb tasniflash va ularni eubakteriyalardan olish uchun etarli sabab yo'q.
Geologik ma'lumotlarning bilvosita dalillariga asoslanib, Arxeyda kislorodli fotosintez qachon boshlanganini taxmin qilish mumkin.
(170-rasm).
Birinchidan, kislorod gidrosferaga chiqarildi va qaytarilgan birikmalarning oksidlanishiga sarflandi, bu esa oxir-oqibat pastki cho'kindilar bilan yakunlandi. Bundan 3,5-2,0 milliard yil avval Yerda tarkibida temir moddasi boʻlgan va tuzilishi qatlamli geologik tuzilmalarning toʻplanishi va choʻkishi sodir boʻlgan. Bu konlar zamonaviy slanetslarga o'xshaydi, ularning qatlamlari kambag'al yoki temirga boy. Temirga boy qatlamlarda u uch valentli oksidlangan holatda bo'ladi. Ko'rinishidan, fotosintez jarayonida siyanoprokaryotlar tomonidan chiqarilgan kislorod dengiz suvida erigan ikki valentli temirning oksidlanishi va pastki cho'kindilarga cho'kishida ishtirok etgan. Shunday qilib, fotosintezning paydo bo'lishi bundan oldin yoki bunday temirli chiziqli shakllanishlar paydo bo'lishi bilan bir vaqtda sodir bo'lgan bo'lishi mumkin (ya'ni, 3,5 milliard yil oldin).
Guruch. 170. Biosfera evolyutsiyasidagi hodisalarning taxminiy ketma-ketligi va kislorodning faraziy darajasi (zamonaviyga nisbatan foizda)
Keyin temir-tarmoqli tuzilmalar konlari qizil to'shaklar bilan almashtirildi. Bu taxminan 2,0 milliard yil oldin sodir bo'lgan. Bu vaqtga kelib, aftidan, kislorod Yer atmosferasida fizik-kimyoviy parchalanish jarayonlarini boshdan kechirayotgan geologik quruqlik jinslarini oksidlash uchun etarli miqdorda to'plangan edi. Kislorod miqdori uning zamonaviy tarkibining taxminan 1% ga etganida, ozon qatlami paydo bo'ldi va bu eukaryotik organizmlarning paydo bo'lishini oldindan belgilab qo'ydi. Geologik vaqt shkalalariga asoslanib, kislorod Yer atmosferasida juda tez to'plangan deb ishoniladi.
Shunday qilib, birinchi prokaryotik suv o'tlari 3,5 milliard yil oldin paydo bo'lgan bo'lishi mumkin, ammo qazilma qoldiqlarini talqin qilishdagi qiyinchiliklar bu haqiqatni tasdiqlashga emas, balki faqat taxmin qilishga imkon beradi. Ishonchli aniqlangan ko'k-yashil suv o'tlari faqat kechki arxey jinslarida taxminan 2,8-2,5 milliard yil yashaydi (171-rasm).
Morfologiyada bu organizmlarning qazilma qoldiqlari zamonaviy Osilatoriya va Lyngbyaga o'xshaydi.
Taxminan 3,0-1,0 milliard yil oldin siyaniyaliklar Yerdagi asosiy hayot shakli bo'lgan. Er atmosferasida kislorodning bosqichma-bosqich to'planishi davrida tobora ko'proq obligat fotoavtotrof turlar paydo bo'ldi. Kislorod atmosferasi shakllanishining muhim natijasi ko'k-yashil suv o'tlari orasida heterosista shakllarining paydo bo'lishi bo'lib, ular cheksiz manba - atmosferadan azot fiksatsiyasi tufayli o'zlarini kam biogen - azot bilan ta'minlashi mumkin edi. Bu organizmlar nitrogenaza kompleksini kislorodning zararli ta'siridan himoya qilishning murakkab muammosini morfologik jihatdan hal qila oldi. Shunday qilib, ko'k-yashillar bitta organizmda bir vaqtning o'zida kislorodli fotosintezni ham, azot fiksatsiyasining anaerobik jarayonini ham amalga oshirish uchun noyob qobiliyatni rivojlantirdilar.
Bu qobiliyat azotni biriktiruvchi turlarga katta selektiv afzallik berdi, bu geterosist shakllariga Yerdagi barcha mavjud yashash joylarini zabt etishga va hozirgi kungacha deyarli o'zgarmagan holda omon qolishga imkon berdi. Qopqoqlarida ohak to'planmagan va ohak to'planmagan eukaryotik suvo'tlarning, shuningdek, ko'p hujayrali hayvonlarning keyinchalik paydo bo'lishi Yer biosferasida siyanoprokariotlarning bo'linmagan hukmronligiga chek qo'ydi.
Umumiy biologiya va botanikaning dolzarb va haligacha hal qilinmagan muammosi fototrofik eukaryotik va birlamchi alg organizmlarining kelib chiqishi muammosidir. Prokaryotik hujayradan eukariotlarga o'tish Yer tarixidagi eng yirik evolyutsiya hodisasidir. Eukaryotik organizmlarning kelib chiqishi haqida umumiy qabul qilingan nuqtai nazar yo'q. Ushbu hodisa taxminan 2 milliard yil oldin, Yer atmosferasida fotosintez jarayonida siyanoprokaryotlar tomonidan chiqarilgan juda ko'p kislorod mavjud bo'lgan davrda sodir bo'lgan deb ishoniladi. Qaytaruvchi sharoitdan oksidlovchi sharoitga o'tish evolyutsiya yo'nalishini va, ehtimol, tezlikni tubdan o'zgartirdi. Taxminan 1,3 milliard yil oldin, fotosintetik eukariotlar keng tarqalgan edi, chunki bu asrning geologik cho'kindilarida makroskopik, ehtimol eukaryotik yosunlarning qoldiqlari topilgan. Eukaryotik organizmlar evolyutsiyasining asosiy bosqichlari 9-9+2 tipiga (qizil hujayralar bundan mustasno) muvofiq tashkil etilgan yadro, xloroplastlar, mitoxondriyalar va flagellalarni o'z ichiga olgan membrana bilan bog'langan organellalarning shakllanishi bilan bog'liq. shuningdek, chiziqli xromosomalar, mitoz va shpindellar tizimi shaklida genom.
Pro- va eukariotlarning kelib chiqishi bo'yicha turli nuqtai nazarlar ikkita asosiy maktab yoki yo'nalishga to'g'ri keladi. Ba'zi olimlar membrana bilan o'ralgan organellalarning ekzogen kelib chiqishini bir qator simbiozlar - ekzogen yoki simbiotik nazariya orqali qabul qilishadi. Boshqalar prokaryotik ajdodning membrana bilan bog'lanmagan tizimlaridan avtogen jarayon orqali membrana bilan bog'langan organellalarning bosqichma-bosqich evolyutsiyasi haqida gapirishadi. Bu eukariotlarning kelib chiqishining avtogen yoki endogen nazariyasi. Simbiogenez gipotezasi 60-yillarning oxirlarida ilgari surilgan. XIX asr Rossiyalik olimlar A.S. Famintsin (1835-
1918) va O.V. Baranetskiy (1843-1905). A.S. Famintsin - rus o'simlik fiziologi, Sankt-Peterburg ilmiy maktabining asoschisi, Sankt-Peterburg Fanlar akademiyasining akademigi. O.V. Baranetskiy rossiyalik oʻsimlik fiziologi, Sankt-Peterburg Fanlar akademiyasining muxbir aʼzosi, osmotik hodisalar, oʻsimliklardagi gutatsiya va fotosintez muammolari haqidagi asarlari bilan mashhur. A.S. Famintsin bilan O.V. Baranetskiy 1867 yilda likenlarning simbiotik tabiatini isbotladi. A.S. Famintsin birinchi bo'lib simbiozning evolyutsion ahamiyatiga e'tibor qaratdi va uni organizmlar evolyutsiyasining alohida yo'li (bir nechta oddiylardan murakkab organizmlarni qurish) deb hisobladi. A.S. Famintsin umrining oxirigacha simbioz muammolari bilan qiziqdi va 1918 yildagi so‘nggi ishida shunday yozadi: “... O‘simlik hujayrasi bir necha mustaqil organizmlarga parchalanishi mumkin, boshqacha aytganda, o‘simlik ekanligi ma’lum bo‘ladi. hujayra ham hayvonlar hujayrasi kabi simbiotik kompleksdir”.
Keyinchalik, K.S. Merejkovskiy (1855-1921) - rus olimi, 20-asr boshlarida algologiya, umurtqasizlar taksonomiyasi, antropologiya sohasidagi mutaxassis. bu jarayon simbiogenez deb ataladi. Yosunlardagi xloroplastlarni oʻrganish K.S. Merejkovskiy unga o'simlik hujayrasida pigment tashuvchilarning simbiotik kelib chiqishini taklif qilishga imkon berdi. K.S. Merejkovskiy hayotning organik tabiatining ikkitomonlamaligi g'oyasini ishlab chiqdi. U Yer tarixining turli davrlarida mustaqil ravishda vujudga kelgan zamonaviy hayot shakllarining ikkita manbasi borligiga ishongan. Mikoidlar (bakteriyalar, zamburug'lar, ko'k-yashil suv o'tlari va simbiontlar - xromatoforlar va "xromioles" - yadroviy kromatin) shohligining asosi bo'lgan mikoplazma yanada qadimgi kelib chiqishiga ega. K.S. Merejkovskiy mikoplazmaning asosiy xossalarini kislorodsiz yashash, gazlar va tuzlarni assimilyatsiya qilish, ulardan uglevodlar va oqsillarni sintez qilish, amoeboid harakat qobiliyatining yo'qligi, kontraktil vakuolalar, yuqori harorat va zaharlarga o'ta chidamlilik deb hisoblagan. Bu xususiyatlar hayot evolyutsiyasida birinchi bo'lib paydo bo'lgan va maxsus podshohlikni tashkil etuvchi mikoidlar hayvonlar va o'simliklardan oldin paydo bo'lgan. O'simliklar va hayvonlar simbiontlar sifatida o'zgartirilgan bakteriyalarni o'z ichiga oladi. Bu bakteriyalarni amoeboplazma bo'laklaridan iborat bo'lgan keyingi monera yeydi. Keyinchalik, bakteriyalar hazm qilishga qarshilik ko'rsatishi mumkin edi va keyinchalik markazda to'planib, qobiq bilan o'ralgan holda yadro hosil qildilar. K.S.ning so‘zlariga ko‘ra. Merejkovskiyning so'zlariga ko'ra, bakteriyalarning monera bilan bunday simbiozisiz na o'simlik, na hayvonot dunyosi bo'lmaydi. Bakteriyalardan fotosintetik pigmentlarni (ko'k-yashil) o'z ichiga olgan mikoidlar paydo bo'lganda, ular anukleat monomerlari bilan bakteriyalarning simbiozi orqali allaqachon hosil bo'lgan turli xil ameboid va flagellar organizmlarga yangi simbiontlar sifatida kirib boradi. Shunday qilib, o'simlik dunyosining bir nechta (oltidan to'qqizgacha) mustaqil shoxlari paydo bo'ldi. K.S. asarlarida allaqachon. Merejkovskiy monofiliya haqidagi ilgari hukmron bo'lgan qarashlardan farqli o'laroq, eukaryotlarning paydo bo'lishi va tez evolyutsiyasiga va organik dunyoning polifiliyasining tan olinishiga olib kelgan takroriy ketma-ket simbiogenez g'oyasini taklif qildi.
Keyinchalik simbiogenez g'oyalarini rus botaniki B.M. Kozo-Polyanskiy (1890–1957). B.M. SSSR Fanlar akademiyasining muxbir aʼzosi, oliy oʻsimliklarning evolyutsiyasi, sistematikasi va morfologiyasi, botanika tarixi boʻyicha mutaxassis Kozo-Polyanskiy sentriolalar va blefaroplastlarning bakterial tabiatini - flagellaning bazal tanalarini taklif qildi.
Simbiogenez nazariyasining zamonaviy apologi - hayotning kelib chiqishi bo'yicha mashhur amerikalik mutaxassis L. Margelis. 20-asr oxiridagi biokimyo, molekulyar biologiya va genetika ma'lumotlari. bu nazariya foydasiga dalillar. Organellalarning eukaryotik hujayralarida mavjudligi, masalan, xloroplastlar, mitoxondriyalar, ularning DNKsi molekulyar hajmi, nukleotidlar tarkibi, yadrodan molekulyar gibridlanish darajasi va prokaryotik DNKga ko'proq o'xshaydi, shuningdek xloroplast ribosomalari o'rtasidagi farq (ichida) hajmi va cho'kindi konstantasi) sitoplazmatiklardan simbiogenez nazariyasining dalili sifatida qaraladi.
Yosunlarning turli guruhlarida elektron mikroskopiya usullaridan foydalangan holda xloroplastlarning nozik tuzilishini o'rganish fotosintetik apparatlarning tashkiliy xususiyatlari pigment tizimlarining tarkibi bilan bog'liqligini ko'rsatdi. Bu evolyutsiya jarayonida plazmalemma bilan qoplangan, membranasiz (hujayra devori) va turli xil kislorodli fotosintetik prokaryotlar bilan qoplangan geterotrof, oddiy tartibga solingan yadro-sitoplazmatik komplekslar o'rtasida bir nechta mustaqil simbiogenez aktlari ehtimolini ko'rsatish uchun asos bo'ldi. Ko'rinib turibdiki, birlamchi geterotrof organizmlar nukleotsitoplazma rolini o'ynay boshlagan va endotsitoz qobiliyati tufayli endosimbiontlarga ega bo'lgan. Bu faraziy ur-karyotalar (“Ur-karyota”) ko‘rinishidan anaeroblar bo‘lib, amyobasimon harakatga qodir va suyuq, oqar sitoplazmaga ega edi (169-rasm).
Taxminan ikki milliard yil oldin ba'zi fagotrofik urkariotlar aerob saprotrof prokariotlarni ("promitoxondriyalar") tutgan, ular uy egasi tomonidan hazm qilinmagan, lekin asta-sekin mitoxondriyaga aylangan. Ular shu tariqa aerob organizmlarga aylangan ameboid fagotrof ur-kariotlarning nafas olish funksiyasini bajara boshladilar.
Endosimbiogenez nazariyasining zamonaviy tarafdorlari Paracoccus denitrificans kabi zamonaviy bakteriyalarga yaqin bo'lgan aerob tayoqchali organizmlarni mitoxondriyalarning paydo bo'lishiga sabab bo'lgan endosimbiontlarning ajdodlari deb hisoblashadi. Ular fermentatsiya mahsulotlarini karbonat angidrid va suvga to'liq oksidlaydi. Barcha prokariotlar fagotsitozga qodir emasligi sababli, aftidan, protomitoxondriyalar zamonaviy, yirtqich bakteriyalar deb ataladigan Bdellovibrio yirtqich bakteriyaga hujum qilganidek, xost hujayrasiga kirib boradi (172-rasm).
Xost hujayraga kirgan endosimbiontlar orasidagi tabiiy tanlanish jarayoni ularning hujayra devorlari va biosintetik yo'llarni asta-sekin yo'qotishiga yordam berdi, bu esa uy egasining biosintetik yo'llarini takrorladi. Xost va simbiontlar genomlarida kodlangan metabolik funktsiyalarning o'zaro ta'sirini engillashtirish uchun endoplazmatik retikulum va uning hosilalari - Golji apparati va yadro membranasi asta-sekin ichki sitoplazmatik membranalardan farqlandi.
Guruch. 172. Bdellovibrio yirtqich bakteriyasining hayot aylanish sxemasi
Xostdagi qiz DNK molekulalarining divergentsiyasi zamonaviy prokaryotlarda bo'lgani kabi plazma membranasida yoki mezosomal membranalarda sodir bo'lgan. Mezosomalar - bu hujayraning plazma membranasining sitoplazmaga kirishi natijasida hosil bo'lgan vezikulyar yoki quvur shaklidagi bakteriyalarning intrasitoplazmatik membrana tuzilmalari. Yadro membranasi dastlab xromosomalar va mitozlar bo'lmaganda yangi sintez qilingan DNK molekulalarining hujayra chuqurligida to'g'ri taqsimlanishini ta'minlash uchun rivojlanishi mumkin edi.
Eukaryotik hujayraning shakllanishidagi eng muhim bosqich harakatchanlikni qo'lga kiritish edi. Simbiogenez nazariyasiga ko'ra, eukariotlarning bayroqcha apparati, sentriolalar va shpindellar ajdodlar spiroxetaga o'xshash prokaryotik organizmlardan hosil bo'lgan. 9-9+2 sxema bo'yicha barcha eukariotlarda bayroqchalar apparati tashkil etilishining bir xilligi bayroqsimon tuzilmalar evolyutsion jihatdan gomologik ekanligini va harakatchanlikka ega bo'lishi, aftidan, eukaryotik hujayra shakllanishining dastlabki bosqichlaridan biri bo'lganligini ko'rsatadi. . Simbiogenez tarafdorlarining fikriga ko'ra, flagellalarning spiroxetga o'xshash ajdodlari amoebasimon yadro-sitoplazmatik komplekslar bilan birlashgandan keyingina hosil bo'lgan va bu assotsiatsiya eukariotlar tarkibida abadiy mustahkamlangan. Asta-sekin, spiroxete o'xshash organizmlarning xost hujayrasiga biriktirilgan joylari kinetosomalarga aylandi va ularning ko'payishi xostning ko'payishi bilan sinxronlashtirildi.
Zamonaviy spiroketlarning tuzilishi 9-9+2 sxema bo'yicha flagellumning tuzilishidan juda farq qiladi, ammo flagellar apparati endosimbiogenez nazariyasi foydasiga gapiradigan ma'lum bir genetik avtonomiyaga ega ekanligi ko'rsatilgan. Ba'zi xlamidomonalarning flagellasining bazal tanalarida bazal tana kompleksining oqsillarini kodlovchi genlarga ega chiziqli DNK molekulasi mavjud. Shunday qilib, xloroplastlar va mitoxondriyalarda bo'lgani kabi, flagellaning bazal tanasining oqsillari qisman organellalar genomi va qisman yadro genomi tomonidan kodlangan. Biroq, flagellar apparatining simbiotik kelib chiqishi hali ham savol ostida qolmoqda.
Shunday qilib, trigenomik komplekslar paydo bo'lgan ko'rinadi, ularda xostga tegishli yadro genomi, mitoxondrial va undulipodial (flagellate) mavjud. Bu ajdod shakllari organik moddalarga boy biotoplarda yashovchi geterotrof bir hujayrali harakatchan organizmlarning keng doirasini keltirib chiqargan. Evolyutsiya jarayonida mutagenez natijasida spiroxetaga o'xshash endosimbiontlar genomi katta darajada o'zgarib, ular replikatsiya qiluvchi sentriolalar, xromosoma kinetoxoralari va mitotik apparatning shpindelini keltirib chiqardi. Hujayra tomonidan bu komponentlarning o'zlashtirilishi va ularning progressiv evolyutsiyasi mitozga oldindan moslashishni ta'minladi.
Mitoz yarim milliard yildan ko'proq vaqt davomida mutatsiyalar natijasida paydo bo'lgan ko'rinadi. Mitotik mexanizmlarning rivojlanishi, ehtimol, hayvonlar va zamburug'larning ajdodlari bo'lgan eukaryotik bir hujayrali organizmlarning juda xilma-xil turlarining shakllanishiga olib keldi. Nihoyat, geterotrof flagellatlar siyanoprokaryotik hujayralarni tutib oldi va shu bilan birlamchi fototrofik eukariotlarga aylandi. Bu birinchi bayroqchali avtotrof flagellatlar fototrof suvo'tlarning turli guruhlarini va oxir-oqibat quruqlikdagi o'simliklarni keltirib chiqardi.
Xloroplastlarning monofil yoki polifiletik kelib chiqishi masalasi haligacha noaniq. Xloroplastlar bitta ko'k-yashil suvo'tlardan yoki bir nechta turli xil suv o'tlaridan paydo bo'lganmi? Prokariot va organoidlarning 16S rRNK tahlili shuni ko'rsatdiki, mitoxondriyalar ham, xloroplastlar ham monofiletikdir. Endosimbiogenez nazariyasining dastlabki versiyalarida xloroplastlar polifiletik deb hisoblangan. Pigmentatsiyaga ko'ra, xloroplastlarning uchta asosiy turi mavjud: qizil turdagi (xlorofill a va fikobilinlar bilan), jigarrang turdagi (xlorofill a, c va fukoksantin bilan) va yashil turdagi (xlorofill a va b bilan). Har bir tur amoeboid fagotrofik xostning tegishli pigmentlar to'plamiga ega bo'lgan o'ziga xos prokariot bilan simbiozi orqali mustaqil ravishda paydo bo'lgan deb ishonilgan. Qizil suv o'tlarining xloroplastlari uchun siyanoprokaryotlar orasida erkin yashovchi prokaryotik ekvivalentlar mavjud. A va b xlorofillariga ega bo'lgan proxlorofit suvo'tlarining kashf etilishi dastlab yashil turdagi xloroplastlarning erkin yashovchi ajdodlari mavjudligiga dalil sifatida qaraldi. Ammo Prochlorothrix proxlorofit suvo'tlarining 16S rRNK ketma-ketligini tahlil qilish uning yashil xloroplastlar bilan aloqasini tasdiqlamadi. Shu bilan birga, II fotosistemaning tilakoid oqsillarida aminokislotalar ketma-ketligini o'rganish ularning o'zaro bog'liqligini tasdiqlaydi.
Shuningdek, jigarrang fotosintetik eubakteriya Heliobacterium chlorum jigarrang xloroplastlarning erkin yashovchi ajdodi ekanligi taxmin qilingan. 16S rRNK nukleotidlar ketma-ketligini tahlil qilish shuni ko'rsatdiki, bu nuqtai nazarni rad etish kerak, chunki bu bakteriya nafaqat jigarrang turdagi xloroplastlarga, balki umuman har qanday xloroplastlarga ham aloqador emas edi.
Shunday qilib, quyidagi faktlar xloroplastlarning monofiletik kelib chiqishini tasdiqlaydi. 16S rRNK tahlili shuni ko'rsatadiki, xlorofill a va fikobilin fotosintezining xlorofill a va b fotosinteziga evolyutsiyasi kamida ikki marta sodir bo'lgan. Bu birinchi marta Proxlorotriks ko'k-yashil ajdoddan xlorofill a va fikobilinlar bilan, ikkinchi marta esa xlorofill a va fikobilinlarni o'z ichiga olgan xloroplastlardan a va b xloroplastlar paydo bo'lganida sodir bo'lgan bo'lishi mumkin. Bunday transformatsiya boshqa proxlorofitlarda sodir bo'lishi mumkin, agar ular turli xil ko'k-yashil ajdodlardan mustaqil ravishda rivojlangan bo'lsa. Xlorofill b ning xlorofill a dan ko'p marta evolyutsiyasi ularning kimyoviy tuzilishining o'xshashligi bilan bog'liq. Xloroplastlarning a va c xlorofilllari va a va b xlorofilllari o'rtasidagi farq ilgari o'ylangandek asosiy bo'lmasligi mumkin. Bu Prasinophyceae sinfining ba'zi yashil suvo'tlarida a va b xlorofillardan tashqari c tipidagi xlorofill mavjudligi bilan ko'rsatiladi. Xlorofill c ning mavjudligi, uning biosintezi xlorofil a prekursoridan kelib chiqadi, ibtidoiy xususiyat sifatida qaralishi mumkin. Biroq, prazin suvo'tlarida c tipidagi xlorofilning tabiati to'liq aniq emas.
Har xil turdagi xloroplastlar va siyanoprokaryotlarning genomlarini taqqoslash, shuningdek, ularning turli xil pigmentlar to'plamiga ega bo'lgan turli prokaryotik ajdodlardan polifiletik kelib chiqishi foydasiga emas, balki xloroplastlarning monofiliyasi foydasiga ko'proq gapiradi. Genlar tuzilishidagi ko'plab asosiy o'xshashliklar (homologiyalar) Glaucophyta, Euglenophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta va undan yuqori o'simliklar kabi guruhlardagi xloroplastlarning monofiletik kelib chiqishini ko'rsatadi, ammo genomlardagi keng ko'lamli o'zgarishlar mustaqil evolyutsiyaning uzoq davrlarini ko'rsatadi.
Xloroplast genomlarini taqqoslash shuni ko'rsatadiki, xloroplastlarning umumiy ajdodi dastlab ushlangan va endosimbiont sifatida mavjud bo'lgan, keyin birlamchi xloroplastga aylangan, ajdodlar shaklining ba'zi xususiyatlarini asta-sekin yo'qotgan va keyinchalik bugungi kunda mavjud bo'lgan turli xil xloroplastlarga bo'lingan. Xloroplastlarning monofiletik kelib chiqishi ATPaz polipeptidlarini va xloroplast elektron tashish zanjirining sitoxrom b6/f kompleksini kodlovchi genlarda hamda 16S rRNK ni kodlovchi genlarda nukleotidlar ketma-ketligini o‘rganish bilan ham tasdiqlanadi. Ammo shu bilan birga, ribuloza 1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza (RUBISCO) fermentining katta va kichik bo'linmalarini kodlovchi xloroplast genlarini o'rganish xloroplastlarning bir emas, balki ikkita evolyutsion chizig'i mavjudligini ko'rsatadi. Bitta nasl Rhodophyta, Cryptophyta va Heterokontophyta xloroplastlarini birlashtiradi. Boshqa nasl siyanoprokaryotlar bilan bog'liq bo'lib, Glaucophyta, Euglenophyta, Chlorophyta va yuqori o'simliklarning xloroplastlarini o'z ichiga oladi. Ehtimol, bu kelishmovchiliklar filogenetik daraxtlar butun organizmlar uchun emas, balki faqat individual genlar uchun qurilganligi bilan izohlanadi. Ehtimol, bir organizmda turli xil genlar turli xil evolyutsiya tarixiga ega bo'lgan, bu eukaryotik suv o'tlari uchun aniq, ular asosan kimeralardir. Bundan tashqari, ko'k-yashil suvo'tlardan xloroplast hosil bo'lishining endosimbiotik yo'li keng lateral genlarni o'tkazishni o'z ichiga olishi kerak, bu, ehtimol, turli ajdodlardan ko'p simbioz jarayonida olingan turli genlarning bir xil xloroplastlarida mavjudligini tushuntirishi mumkin. Ehtimol, ajdodlar eukariot ko'p simbiozda ko'k-yashil suv o'tlari va beta-binafsha bakteriyani sotib olgan. Ikki asosiy xloroplast nasllarining dastlabki divergentsiyasi davrida rodofit-kriptofit-geterokontofit nasl-nasabi xloroplastga o'tgan RUBISCO genining beta-binafsha turini saqlab qoldi va bu genning ko'k-yashil turini yo'qotdi. Xlorofit chizig'i ko'k-yashil turni saqlab qoldi va beta-binafsha turini yo'qotdi. Yoki glaukofitga o'xshash rodofit-kriptofit-geterokontofit nasl-nasabining fagotrofik fotosintetik flagellar ajdodi beta-binafsha rangdagi bakteriyani tutib olgan bo'lishi mumkin, undan u o'zining ko'k-yashil turi RUBISCO genining o'rnini egallagan.
Shunday qilib, ko'rinishidan, xloroplastlar monofil bo'lib, ko'k-yashil ajdoddan bir marta paydo bo'lgan. Xost hujayraga kiritilgandan so'ng, ajdodlar xloroplasti o'zgargan, uning genomi juda o'zgargan, xususan, genom hajmi o'n barobar qisqargan, keyin esa ajdod xloroplasti bugungi kunda mavjud bo'lgan bir necha turlarga bo'lingan. rRNK nukleotidlar ketma-ketligini tahlil qilish ma'lumotlari birinchi keng ko'lamli evolyutsion nurlanish geterotrof fagotrof flagellatlar orasida hujayra darajasida sodir bo'lgan degan gipotezani qo'llab-quvvatlaydi. Bu turli xil tana tuzilmalariga ega bo'lgan juda ko'p turli xil tipdagi geterotrof organizmlarning paydo bo'lishiga olib keldi. Ko'p hujayrali zamburug'lar, masalan, askomitsetlar va ko'p hujayrali hayvonlar, ehtimol, geterotrof flagellatli ajdodlardan paydo bo'lgan. Van den Hoek va boshqalar (1995) darsligida berilgan eukaryotik suv o'tlarining asosiy fila (evolyutsion nasl) paydo bo'lishiga olib kelgan mumkin bo'lgan evolyutsion hodisalar diagrammasida qalin nuqta chiziq bilan bog'liq asosiy evolyutsion hodisalarni ko'rsatadi. xloroplastlarni olish va 1 dan 6 gacha raqamlangan. Kichikroq va ko'proq ixtisoslashgan suv o'tlari va boshqa fotosintetik organizmlar guruhlari evolyutsiyasida sodir bo'lgan kamroq muhim voqealar 7 dan 17 gacha raqamlangan (173-rasm, bu erda Idoralar ikki membranali membranadir. xloroplastning; CE3 - xloroplastning uch membranali membranasi; CER - ikkita konsentrik membranadan iborat xloroplast endoplazmatik retikulum; FVM - ovqat hazm qilish vakuolasining membranasi; M - mitoxondriya; M1 - mezbon hujayraning mitoxondriyasi; M2 - endosimbiont hujayraning mitoxondriyasi; N - yadro; N1 - mezbon hujayraning yadrosi; N2 - endosimbiont hujayraning yadrosi; NM - nukleomorf; PGL - peptidoglikan qatlami).
Hodisa 1. Prekembriyda siyanoprokaryotlar, ehtimol, birlamchi fagotrof flagellatlarning asosiy o'lja turlaridan biri bo'lgan. Oziqlantirish paytida so'rilgach, hujayralar birinchi bo'lib hazm qilingan, ammo keyinchalik ba'zi flagellatlarda siyanobakteriyalar hazm qilinmagan va endosimbiontlarga aylanib, asta-sekin fotosintetik organellalarga aylanadi.
Shunday qilib, ajdodlarning birlamchi kislorodli fototrofik bayroqli eukariot hosil bo'lishi mumkin. Bunday ajdod shakllarining mumkin bo'lgan avlodlariga misol qilib zamonaviy Glaucophyta bo'lishi mumkin, ularda xloroplastlar (sianellar) haqiqiy organellalar va erkin yashovchi ko'k-yashil suv o'tlari o'rtasida oraliq joyni egallaydi.
Glaukofit suvo'tlarining ibtidoiy xususiyatlariga misol qilib, ko'k-yashil suvo'tlardan qoldiq hisoblangan xloroplast (sianella) atrofida qoldiq peptidoglikan devorining mavjudligini ko'rsatish mumkin.
Hodisa 2. Birlamchi glaukofitga o'xshash suvo'tlardan qizil o'tlar (Rhodophyta) flagellumni yo'qotish orqali paydo bo'ldi. Qizil suv o'tlari ko'k-yashil va glaukofit suvo'tlarining ba'zi bir ibtidoiy xususiyatlarini, masalan, xloroplastlardagi tilakoidlar va fikobilizomalar bir xil masofada joylashgan. Beta-binafsha rangli bakteriyadan genning lateral o'tkazilishi ko'k-yashil turdagi RUBISCO genlarini beta-binafsha rangli bakteriya turiga almashtirishga olib keldi.
Xuddi shu birlamchi glaukofitga o'xshash eukaryotik suv o'tlari geterokontofit va kriptofit suvo'tlari xloroplastlarining ajdodi bo'lishi mumkin edi (5 va 8-hodisalar). Qizil suv o'tlarining xloroplastlari ikkita membrananing qobig'i bilan o'ralgan, ichki qismi asl endosimbiont siyanoprokariotning plazmalemmasi, tashqi qismi esa geterotrof flagellat xo'jayinining ovqat hazm qilish vakuolasining membranasi hisoblanadi. Shunday qilib, ushbu gipotezaga ko'ra, Rhodophyta to'g'ridan-to'g'ri simbioz orqali emas, balki fotosintetik glaukofitga o'xshash eukariotning evolyutsion o'zgarishi orqali paydo bo'lgan.
Hodisa 3. Xlorofitlar fotosintetik apparatning “xlorofil a va fikobilinlar” turidan “xlorofillar a va b” turiga aylanishi natijasida birlamchi glaukofitga o‘xshash ajdod shakllaridan paydo bo‘lgan. Ushbu transformatsiya paytida fikobilinlar va fikobilizomalar yo'qolgan deb ishoniladi, bu tilakoid tizimini to'plamlar yoki granaga o'xshash tuzilmalarga ajratish imkonini berdi. Asl Chlorophyta flagellasi saqlanib qoldi va RUBISCO ning kichik bo'linmasini kodlovchi genlar mezbon yadro genomiga o'tkazildi. Xloroplastlar ikkita membrana bilan o'ralgan. Shunday qilib, qizil suvo'tlar singari, yashil suv o'tlari, ehtimol, alohida simbioz bilan emas, balki oldindan mavjud bo'lgan fototrofik eukaryotik ajdodning o'zgarishi natijasida hosil bo'lgan.
Hodisa 4. Yuqori oʻsimliklar 400–500 million yil avval yashil suvoʻtlardan quruqlikdagi hayot tarziga moslashgan yuqori darajada ixtisoslashgan nasl-nasab sifatida paydo boʻlgan.
5-hodisa. Fotosintetik geterokontent organizmlar (Heterokontophyta - Chrysophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae va ba'zi boshqalar) birlamchi alkogolga o'xshash glatropfitlar tomonidan ushlangan. Dastlab, bu suv o'tlari endosimbiont bo'lib, keyin xloroplastga aylandi. Bunday holda, fermentning katta va kichik bo'linmalarini kodlaydigan RUBISCO genining ko'k-yashil turi, bu birlamchi glaukofitga o'xshash suv o'tlarida lateral o'tish orqali beta-binafsha turi bilan almashtirilgan bo'lishi mumkin.
Bu dalillar geterokont yosunlarida to'rtta xloroplast membranasi mavjudligi bilan tasdiqlanadi. Ularning xloroplastlarining ikkita ichki membranasi endosimbiotik xloroplastning qo'sh pardasi, endoplazmatik retikulumning ichki membranasi endosimbiotik suv o'tlari plazmalemmasiga ekvivalent bo'lgan xloroplastning ichki membranasi va mezbon ovqat hazm qilish vakuolasining membranasiga mos keladigan tashqi membrana kabi ko'rinadi. Xloroplast konverti va xloroplast endoplazmatik retikulum orasidagi sitoplazma asl endosimbiotik eukariotning qoldiq sitoplazmasi hisoblanadi. Xloroplastlardan tashqari uning ichidagi barcha organellalar yo'qolgan. "Xlorofil a va fikobilinlar" tipidagi glaukofitga o'xshash ajdodlarining fotosintez apparati "xlorofillar a va c" tipidagi apparatlar bilan almashtirildi.
6-hodisa qadimiy geterotrof dinofit va ibtidoiy glaukofitga o'xshash suv o'tlarining simbiozi orqali uchta membranadan iborat xloroplast konvertli fotosintetik dinofit suvo'tlarining paydo bo'lishini ko'rsatadi. Xloroplastning ikkita ichki membranasi xloroplastning o'z qobig'i, tashqi uchinchi membranasi esa mezbonning ovqat hazm qilish vakuolasining membranasi hisoblanadi. Endosimbiontning plazmalemmasiga teng bo'lgan to'rtinchi xloroplast membranasining yo'qligi fagotrof dinofitlarning ovqatlanish odatlari bilan izohlanadi.
Ma'lumki, ko'pgina fagotrof dinofitlar yirtqich hujayraning plazma membranasini teshib, uning sitoplazmasini singdirish orqali oziqlanadi. Buning natijasida jabrlanuvchining plazmalemmasi yutilmaydi va jabrlanuvchining sitoplazmasi faqat xo'jayinning ovqat hazm qilish vakuolasining membranasi bilan o'ralgan. Dinofitlar evolyutsiyasi jarayonida "xlorofil a va fikobilinlar" tipidagi fotosintez "xlorofil a va c" tipidagi fotosintez bilan almashtirildi. O'ziga xos xususiyat - bu dinofitlardagi fotosintez va heterokontofit suvo'tlarining "xlorofil a va c" turi o'rtasidagi sezilarli farqlar, masalan, qo'shimcha pigmentlar to'plamida. Hodisa 7 birlamchi glaukofitga o'xshash organizmning yana bir mustaqil inklyuziyasini aks ettiradi, bu gaptofit suv o'tlari, Haptophyta paydo bo'lishiga olib kelgan bo'lishi mumkin. Bu suvo'tlarda xloroplast ham geterokontofit suvo'tlar kabi to'rtta membrana bilan o'ralgan va fotosintetik pigmentlar tarkibida o'xshashlik mavjud. Bu xususiyatlar endosimbiotik glaukofitga o'xshash eukariotning tutilishi va fotosintetik apparatning "xlorofill a va fikobilinlar" dan "xlorofil a va c" turiga o'zgarishi haptofit va geterokontofit suv o'tlari navlari har biridan ajralib chiqmasdan oldin sodir bo'lganligini ko'rsatadi. boshqa.
Voqea 8. Fotoavtotrof kriptofit suvo'tlarining paydo bo'lishi - Cryptophyta - glaukofitga o'xshash suv o'tlarini beta binafsha rangli bakteriya turining RUBISCO geni bilan qadimgi geterotrof kriptofitga o'xshash flagellatlar tomonidan to'rtinchi mustaqil tutilishi deb hisoblash mumkin. ). Geterokontofit va haptofit suv o'tlari singari, kriptofit xloroplastlar to'rtta membrana bilan o'ralgan bo'lib, ularning ichki juftligi xloroplastning o'z qobig'i sifatida talqin etiladi, qolgan ikkitasi esa xloroplast endoplazmatik to'rni hosil qilib, tutilgan glauko va plazmalemma kabi ko'rinadi. kriptofitaxit xo'jayinining ovqat hazm qilish vakuolasining membranasi. Membrananing tashqi va ichki juftlari orasida joylashgan sitoplazma glaukofitga o'xshash endosimbiontning qoldiq sitoplazmasi hisoblanadi, qoldiq yadro - nukleomorf mavjudligi to'rt membranali xloroplastning eukaryotik suv o'tlari endosimbiiontidan kelib chiqishini isbotlaydi. 16 va 18S rRNK tahlili kriptofit hujayrasi bir-biriga bogʻliq boʻlmagan ikkita eukariotdan tashkil topgan ximera ekanligini tasdiqladi. Hujayraning xloroplast va nukleomorfni o'z ichiga olgan qismi qizil suvo'tlar bilan yaqinroq bog'liq bo'lib, bu guruhning ibtidoiy suvo'tlaridan kelib chiqqanga o'xshaydi.
Nukleomorfning ultrastrukturasini o'rganish uning yadroga o'xshashligini ko'rsatdi. Bu organella qo'sh parda bilan o'ralgan bo'lib, g'ovaklardan o'tgan bo'lib, unda donador matritsa va bir nechta zich bir hil globulalar yoki tayoqchalar mavjud. Nukleomorf tarkibida vaqti-vaqti bilan tor lentalarga birlashtirilgan zich granulalar va yadrochalarga o'xshash yirikroq fibrillogranulyar tanachalar mavjud. Nukleomorfning bo'linishining bu xossalari va xususiyatlari yadrosimon hisoblanadi va endosimbiogenez nazariyasini tasdiqlaydi.
Qadimgi geterotrof kriptofit tomonidan glaukofitga o'xshash suv o'tlarini ushlash va hujayra ichiga kiritish fotosintetik apparatning qisman o'zgarishi bilan birga bo'lgan. Mavjud glaukofit pigmentlariga (xlorofil a va fikobilinlar) xlorofil c qo'shildi. Kriptofitlar xlorofillar a, c va fikobilinlarga ega bo'lgan yagona guruhdir, ammo ikkinchisi fikobilizomalarga bo'linmagan va tilakoidlar ichida joylashgan.
9-voqea qadimgi rangsiz geterotrof flagellat tomonidan ibtidoiy yashil suvo'tlarni tutib olish orqali evglena suvo'tlarining mumkin bo'lgan kelib chiqishini aks ettiradi. Evglena xloroplastlari uchta membrana bilan qoplangan, ularning kelib chiqishi dinofit xloroplastlarniki bilan bir xil deb hisoblanadi. Bir qator xususiyatlarga ko'ra (farenks tuzilishi, hujayra qoplami, flagella, sitoxrom "c" ning aminokislotalar tarkibi va xloroplastning tashqi membranasining lipid tarkibi o'xshashligi) evglenaceae tripanosomalarga yaqin. Evglena xloroplastining uchinchi qo'shimcha membranasi geterotrof xostning endotsitik membranasi sifatida talqin qilinadi. Tirik organizmlar membranalarining markerlari organizmlarning turli guruhlarida o'ziga xos tuzilishga ega bo'lgan sterollardir. Ma'lum bo'lishicha, evglena xloroplastining ikkita ichki membranasining sterollari yashil suv o'tlari Chlamydomonas sterollariga, uchinchisi, tashqi xloroplast membranasining sterollari esa tripanosomalarning sterollariga o'xshashdir. Bu fakt simbiogenez nazariyasini yana bir bor tasdiqlaydi. Yashil suv o'tlarining evglenik xloroplastga aylanishi jarayonida fotosintetik pigmentlarning tarkibi o'zgarmadi. Siyanofitlar va xloroplastlarning 16S rRNK filogenetik daraxti va RUBISCO ning katta subunit genlarining ketma-ketligi ham yashil yosunlardan evglena xloroplastlarining kelib chiqishi haqidagi gipotezani qo'llab-quvvatlaydi. Shu bilan birga, boshqa 16S rRNK tadqiqotlari evglena suvo'tlari xloroplastlari va geterokontofitlarning xloroplastlarining filogenetik yaqinligini ko'rsatadi. Hodisa 10. Ikkilamchi geterotrof dinofit flagellatga geterokontofit suvo'tlarining kiritilishi geterokontofitlarga xos bo'lgan pigment tizimiga ega bo'lgan dinofitlarning fotoavtotrof vakillarining paydo bo'lishiga olib keldi. Endosimbiont, garchi mezbon organizm tomonidan to'liq integratsiyalashgan bo'lsa-da, hali ham geterokontofit sifatida tan olinadi: uning o'z yadrosi va mitoxondriyalari mavjud. Shunday qilib, bunday suvo'tlarning bir hujayrasida ikkita yadro aniq tanib olinadi - doimiy kondensatsiyalangan xromosomalarga ega bo'lgan va dinofitlarga (dinokaryon) xos bo'lgan bitta yadro va tarmoqlangan polimorf tuzilishga ega bo'lgan va ko'rinadigan kondensatsiyalangan xromosomalar va bir nechta yadrolarsiz DNKni o'z ichiga olgan qo'shimcha eukaryotik yadro. . Dinofit suvo'tlarining ushbu turlarining xloroplastlari (masalan, Peridinium balticum) quyidagi ketma-ketlikda ichkaridan tashqariga joylashgan beshta membrana bilan o'ralgan: xloroplastning qo'sh devori, xloroplast endoplazmatik to'rning ichki va tashqi membranasi, va mezbon ovqat hazm qilish vakuolasining membranasi.
Hodisa 11. Kriptofit suvo‘tlarining boshqa ikkilamchi geterotrofik dinofit flagellat bilan integratsiyalashuvi kriptofitlarnikiga o‘xshash pigment tizimiga ega (masalan, Gymnodinium acidotum, Dinophysis) dinofitlarning avtotrofik nasl-nasabini boshladi. Endosimbiont, garchi mezbon hujayraga to'liq integratsiyalashgan bo'lsa ham, kriptofitlarning ajdodi sifatida tan olingan.
12-hodisa kriptofit suvo'tlarining geterotrof protozoa Mesodinium (Ciliatae) tomonidan egallab olinishini ko'rsatadi, natijada fotoavtotrofik Mesodinium hosil bo'ladi. Endosimbiont mezbon organizmga to'liq integratsiyalashgan, ammo kriptofit suvo'tlari sifatida tan olingan.
13-hodisa. Yashil suvo`tlarga xos pigmentli fotoavtotrof dinofit suvo`tlari yashil suv o`tlari va ikkilamchi geterotrof dinofit suvo`tlarining integratsiyalashuvi natijasida paydo bo`lgan. Hosil bo'lgan organizmlarda endosimbiontlar juda qisqaradi, garchi ular qoldiq sitoplazma va nukleomorfni o'z ichiga oladi.
Hodisa 14. Xlorofitlar va qo'ziqorinlarning hujayradan tashqari assotsiatsiyasi (kamroq bazidiomitsetlar) avtotrof likenlarning paydo bo'lishiga olib keldi. Assotsiatsiya hali ham juda zaif, har bir sherik alohida-alohida mavjud bo'lishi mumkin, garchi liken tallusning tipik xususiyatlari faqat to'liq assotsiatsiya bilan shakllanadi.
15-voqea bir hujayrali yashil suv o'tlari turlarini (masalan, Chlorella) geterotrof kiprikli protozoyalar (masalan, Paramecium) tomonidan ushlash orqali ba'zi fototrofik Ciliophora paydo bo'lishini ko'rsatadi. Assotsiatsiya hali ham juda zaif, har bir sherik alohida mavjud bo'lishi mumkin.
16-hodisa: chuchuk suv gidrasi (Cnidaria) ning ovqat hazm qilish hujayralari tomonidan bir hujayrali yashil suv o'tlarini ushlash va ushlab turish fototrofik ko'p hujayrali organizmlarning, bu holda Hydra vulgarisning paydo bo'lishiga olib keldi. Bu assotsiatsiya juda zaif, har bir sherikni alohida etishtirish mumkin.
Hodisa 17. Bir hujayrali dinofit suvo'tlarining marjon poliplarining ovqat hazm qilish hujayralari tomonidan so'rilishi va integratsiyasi fotoavtotrof metazoanlarning yana bir guruhining shakllanishiga olib keldi. Uyushmalar ancha zaif va ularning a'zolari hali ham mustaqil ravishda mavjud bo'lish qobiliyatini saqlab qolishadi.
Ushbu faraziy asos yuqoridagi voqealarning ba'zilari mumkin bo'lsa-da, spekulyativ ekanligini taxmin qiladi. Misol uchun, 5, 6, 7 va 9 hodisalar uchun xloroplastlar eukaryotik simbiontlar sifatida paydo bo'lgan, bu ularning atrofida ikkitadan ortiq membranalar mavjudligini tushuntirishi mumkin. 8 va 13 hodisalarda eukaryotik simbiontlardan xloroplastlarning kelib chiqish ehtimoli tegishli xloroplast bo'linmasida qoldiq yadro mavjudligi bilan namoyon bo'ladi. 10, 11, 12, 14, 15, 16 va 17 hodisalarda fotosintetik komponentning kelib chiqishi inkor etilmaydi, chunki simbioz hali ham alg hujayrasi sifatida tan olingan. Fototrofik va geterotrofik eukaryotik organizmlar o'rtasidagi simbiozning boshqa misollari ham mavjud bo'lib, ularning mavjudligi eukaryotik suv o'tlaridan xloroplastlarning endosimbiotik kelib chiqishi haqidagi gipotezani qo'llab-quvvatlaydi.
Shunday qilib, Rhodophyta, Glaucophyta va Chlorophyta (shu jumladan ulardan kelib chiqqan yuqori o'simliklar) fotoavtotrof flagellat bo'lgan umumiy eukaryotik ajdoddan kelib chiqqan bo'lishi mumkin. O'z navbatida, bu fotoavtotrof flagellat siyanoprokaryotlar va geterotrof flagellatning endosimbiozi orqali hosil bo'lgan. Qolgan kislorodli fotoavtotrof eukariotlar guruhlari ibtidoiy eukaryotik suvoʻtlarning geterotrof bayroqli ajdod shakllarini qoʻlga olish va integratsiyalashuvi natijasida turli xil geterotrof flagellatlardan paydo boʻlganVan Hoek va boshqalar (1995) Heterokontophyta (Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae, Xanthophyceae, Raphidophyceae va boshqalar) bo'limiga birlashtirgan turli xil suv o'tlari guruhlarining kelib chiqishi va filogenetik munosabatlari haqidagi g'oyalar. 174. Heterokonthophyta bo'linishiga asoslanib ajralib turadigan asosiy belgilar monad hujayralarida va tuzilishi va uzunligi bo'yicha bir xil bo'lmagan ikkita flagellaning bosqichlarida mavjudligi. Uzun plevronematik flagellum mastigonemalar bilan jihozlangan va oldinga yo'naltirilgan, mastigonemasiz qisqasi yon va orqa tomonga yo'naltirilgan. Silliq kalta flagellum konkav stigma qarshisida joylashgan va xloroplast bilan bog'langan shishga ega (Eustigmatophyceae bundan mustasno).

Xloroplast ikkita o'ziga xos membrana va xloroplast endoplazmatik retikulumning ikkita membranasi bilan o'ralgan. Xloroplastdagi tilakoidlar uchta lamelda joylashgan. Kamarli lamelli (Eustigmatophyceae dan tashqari) mavjud. Pigment tizimi xlorofill a, c1 va c2, kamroq hollarda faqat xlorofill c1 yoki xlorofill yo'q c tomonidan hosil bo'ladi. Odatda ksantofillar fukoksantin (oltin, diatom, jigarrang va ba'zi rafidofitlarda) yoki vaucheriaksantin (sariq-yashil, rafidofitlar va eustigmatofitlarda). Asosiy saqlash mahsuloti xrizolaminerin plastidlar tashqarisida cho'kadi.
Ushbu guruhning filasini shakllantirish jarayonida, birlamchi geterokontofit fototrofik ajdod, fukoksantinni pigment tizimining asosiy ksantofilli (1) va kremniyni yotqizuvchi pufakchalar (SDV) olishi natijasida hosil bo'lishida ishtirok etadi. silika shkalasidan hujayra qoplami (2), asl flagellatli shaklga (A) aylandi, keyingi o'zgarishlar natijasida asosiy evolyutsion chiziqlar geterokontofit suvo'tlar ichida paydo bo'ldi. Keyin bu boshlang'ich shakl, ehtimol, kremniyni to'playdigan pufakchalar ishtirokida, hujayra qopqog'ining kremniy shkalasidan tashqari, kremniy dioksidi bilan singdirilgan o'ziga xos kistalarni hosil qilish qobiliyatiga ega bo'lgan, ularning ochilishi organik materialning tiqinlari bilan tiqilib qolgan (3). ).
Chuchuk suvlarning kolonizatsiyasi davrida (4), dastlabki kista hosil qiluvchi shakl (B) oltin suv o'tlari (Chrysophyceae) tallusining strukturaviy tashkil etilishining barcha variantlarini berdi. Ba'zi shakllar o'zlarining stigmalarini (a), masalan, Mallomonopsis yoki silika shkalasi to'plamining qopqog'ini (b), masalan, Ochromonasni yo'qotdi. Kremniyni to'playdigan pufakchalar sferik dam olish kistalarining shakllanishida ishtirok etadi. Qopqoqlari tsellyuloza uylariga aylangan shakllar paydo bo'ldi, masalan, Dinobryon (5). Asl bayroqchali shaklning bosqichma-bosqich o'zgarishi jarayonida oddiy, harakatsiz kichik hujayrali (6) va ko'p hujayrali (7) "tetraspora", "palmelloid" yoki "kapsal" turdagi shilimshiq talli (masalan, Chrysocapsa, Hydrurus) ) va ko'p hujayrali tarvaqaylab ketgan filamentli talli (8, Phaeothamnion) va ba'zi turlarda silliq orqa flagellum (e) yo'qolgan.
Dengiz suvlarida asl kista hosil qiluvchi shakl (B) flagellar apparati, harakatchanligi va silika shkalasini yo'qotdi (c, d); Pelagococcus tipidagi shakllari shakllangan. Dastlabki bayroq shakli (A), kremniyni cho'ktiruvchi pufakchalarning tarozilar qopqog'i o'rniga kremniy trubkali tuzilmalarni hosil qilish qobiliyatini egallashi natijasida birgalikda murakkab kremniy endoskeletini (9) hosil qilgan holda, zamonaviy Dictyochophyceae paydo bo'ldi. Shu bilan birga, silliq orqa flagellum (e) harakatchanlikni yo'qotdi, bu Chrysophyceae guruhining shakllanishi paytida bir necha marta sodir bo'lgan.
Asl ajdodlar shaklining (D) paydo bo'lishi, uning hayotida monadlar bilan bir qatorda oddiy harakatsiz kokoid hujayralar (polisaxarid devori va tarozi bilan qoplangan, 10) mavjud bo'lib, evolyutsiya jarayoniga olib keldi. diatomlar, jigarrang va boshqa ba'zi heteroflagellat suv o'tlari qatorining paydo bo'lishi. Diatomlarning shakllanishi murakkab hayot aylanishiga ega bo'lgan boshlang'ich shakllarning toza suvlarda (4) yashash va kremniyni to'playdigan turli xil pufakchalar hosil qilish qobiliyatini egallash bilan birga keldi. Vesikulada ko'p komponentli kremniy qobig'ining alohida elementi hosil bo'ladi, uning tuzilishi uning evolyutsion tabiatini ochib beradi (kremniy shkalasi qopqog'idan kelib chiqqan). Bunday holda, xloroplastda (f) joylashgan stigmaning yo'qolishi, flagellar apparati yordamida faqat pennate diatomlar (c) va silliq orqa flagellum (e) guruhida harakatlanish yo'qolgan.
Qopqoqli qoplamali va murakkab hayot aylanishiga ega bo'lgan asl bayroqli ajdod kremniyni to'playdigan turli xil pufakchalarni hosil qilish qobiliyatiga ega bo'ldi va ularning faoliyati natijasida bir-biriga ehtiyotkorlik bilan o'rnatilgan kam miqdordagi kremniy plitalarini hosil qilib, murakkab qobiqni hosil qildi. hujayra atrofida (12). Bu Parmophyceae filumining suvo'tlarining shakllanishiga olib keldi va flagellar apparati (c) mavjudligi bilan bog'liq harakatlanishning yo'qolishi bor edi.
Qabul qilish natijasida flagellaning subapikal lateral (yon) joylashuvi (13) va kremniyni (g) yotqizuvchi pufakchalarning yo'qolishi o'rniga jigarrang suv o'tlari paydo bo'lgan asl shakllar (E) paydo bo'ldi. Shu bilan birga, ajdod shakllari (E) hujayra devorlarida alginat to'plash (15) va ko'p va birokulali sporangiyalar (16) hosil qilish qobiliyatiga ega bo'ldi. Bunga parallel ravishda, tallus apikal o'sadigan sudraluvchi filamentlar tizimiga va interkalyar o'sishli vertikal filamentlar tizimiga differensiallashgan (17).
Sariq-yashil suvo'tlarning kelib chiqishi birlamchi geterokontofitik fototrofik ajdod vokeriksantin tomonidan pigment tizimining asosiy ksantofilli sifatida olinishi (18), chuchuk suvlarda yashash qobiliyati (4), oddiy, harakatsiz oz-ozini hosil qilish bilan bog'liq. hujayrali talli (6) yoki oddiy filamentli talli (14). Pigment tizimining asosiy ksantofillari (19) kabi fukoksantin (dengiz vakillarida) yoki heteroksantinning (chuchuk suvda) bir xil boshlang'ich geterokontofitik shakli, shuningdek, ko'plab devor xloroplastlari, bayroqli farenks va ko'plab chayqalishlari bo'lgan hujayra tuzilishi bilan olinishi. tuzilmalar (20) rafidofit suvo'tlarining shakllanishiga olib keldi. Bunday holda, xloroplastda joylashgan stigma yo'qolgan (f).
Violaxanthin va voucheriaxanthinning asosiy ksantofillar sifatida ajdodlar shaklida paydo bo'lishi (21), xloroplastdan tashqarida joylashgan stigmali eustigmatofitlardagi kabi hujayra arxitekturasi va plevronematik flagellumning tagida joylashgan shish (22), qobiliyati. chuchuk suvlarda yashaydi (4) va oddiy harakatsiz kam hujayrali talli (6) hosil bo'lib, Eustigmatophyceae hosil bo'lishiga olib keldi. Bunday holda, xlorofil c (i), silliq orqa flagellum (e), xloroplast (f) ichida joylashgan stigma va xloroplastda (j) atrofdagi lamelning yo'qolishi bor edi.
Shunday qilib, ketma-ket simbiozlar nazariyasiga ko'ra, eukariotlarning katta qismi to'g'ridan-to'g'ri fotosintez qilish qobiliyatiga ega bo'lmagan geterotrof bir hujayrali shakllardan paydo bo'lgan. Ushbu nazariya juda jozibali, chunki zamonaviy suv o'tlarining boshqa suv o'tlari, hayvonlar, zamburug'lar va yuqori o'simliklar bilan simbiotik birlashmalarining juda ko'p misollari mavjud. Avvalo, eukaryotik organizmlarda endosimbiotik bakteriyalar mavjudligining ko'plab holatlari mavjud. Ular ko'pincha sitoplazmada joylashgan bo'lib, ular membrana bilan o'ralgan yoki erkin yotishi mumkin. Ular simbiontlar membrana bilan o'ralgan bo'lmagan perinuklear bo'shliq va yadroda juda keng tarqalgan. Oxirgi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, simbiotik bakteriyalar xloroplastlar va mitoxondriyalarda ham mavjud. Shunday qilib, deyarli barcha hujayra bo'linmalari ulardagi prokariotlarning mavjudligi uchun mos bo'lib chiqadi.
Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, dinofit suvo'tlari boshqalarga qaraganda, nafaqat prokariotlar, balki turli eukariotlar: kriptofitlar, xlorofitlar, oddiylar bilan ham simbitotik munosabatlarga kirishadi. Ikkinchi o'rinda simbiontlarni makro- va mikroyadrolar, perinuklear bo'shliq va sitoplazma bilan ta'minlay oladigan siliatlar turadi. Ularning yashil suv o'tlari bilan simbiozi juda keng tarqalgan. Simbioz ayrim kinetoplastidlar, evglenoidlar va boshqa guruhlar orasida keng tarqalgan. Endosimbioz nazariyasi muxoliflari mitoxondriya, flagellum, xloroplast kabi murakkab tashkil etilgan tuzilmalarning organizmlarning turli guruhlarida evolyutsiya jarayonida takroran paydo bo'lishini va mitoz, fagotrofiya va jinsiy ko'payish kabi jarayonlarni taxmin qilish qiyin, deb hisoblashadi. Shuningdek, bu nazariyaning 9-9+2 tipidagi yadro va flagellar apparati paydo bo'lishi uchun qoniqarli tushuntirish yo'qligiga ishoniladi.
Yana bir an’anaviy nazariya bu to‘g‘ridan-to‘g‘ri filiatsiya nazariyasi bo‘lib, u tabiiy tanlanish jarayonida mutatsiyalarning to‘planishi natijasida barcha tirik organizmlarning yagona ajdod shaklidan bevosita kelib chiqishini nazarda tutadi. Bu nazariya tarafdorlari avtogen jarayon davomida prokaryotik ajdodning membrana bilan bog'lanmagan tuzilmalaridan membrana bilan o'ralgan organellalarning ketma-ket evolyutsiyasini taklif qiladilar. Ushbu nazariyaning etakchi tarafdorlaridan biri, megasistematik T. Kavalier-Smit, bu endosimbiozning eng maqbul alternativi deb hisoblaydi. To'g'ridan-to'g'ri filiatsiya nazariyasi tarafdorlari eukaryotik hujayraning shakllanish bosqichida bir xil genetik mexanizmlar ishlagan deb hisoblashadi, ya'ni. nuqta mutatsiyalari, duplikatsiyalar, deletsiyalar va boshqa irsiy o'zgarishlar, xuddi yuqori taksonlar - hayvonlar va o'simliklar evolyutsiyasida.

Eukaryotiklikka o'tishning eng muhim bosqichi endositozning evolyutsiyasi edi, ya'ni. pinotsitoz va fagotsitoz (175-rasm). Guruch. 175. Xloroplast, mitoxondriya, yadro va endoplazmatik retikulumni keltirib chiqaradigan endositoz yoki fagotsitoz va pinotsitozning ikki bosqichini o'z ichiga olgan avtogenez davrida eukaryotik hujayraning taklif qilingan evolyutsiyasi. Model flagella kelib chiqishini ko'rsatmaydi. A – birlamchi invaginatsiyalar; B - ikkilamchi invaginatsiyalar; X - xloroplast; DNK - deoksiribonuklein kislotasi; pDNK - plastid DNK; mDNK - mitoxondriyal DNK; ER - endoplazmatik retikulum; Men asosiyman; M - mitoxondriya; T - tilakoidlar
Bu ichki membranalar orqali hujayra bo'shlig'ining alohida funktsional heterojen hududlarga bo'linishini ta'minladi. Ba'zi olimlar simbioz fagotsitozning muqarrar oqibatlaridan biri deb hisoblashadi. Prokariotlarda mavjud bo'lmagan fagotsitoz qobiliyatini egallash yorug'likda fotosintez, qorong'ida esa fagotsitoz qilish qobiliyatiga ega bo'lgan organizmlarga afzallik berdi. Avtogen nazariya yadro, mitoz, meyoz, shpindel, mitoxondriya va mikronaychalarning kelib chiqishi va evolyutsiya mexanizmlarini endosimbiozsiz tushuntiradi. T.Kavaler-Smit yadro va mitotik apparatning avtogen kelib chiqishi mitoxondriya va xloroplastlarning ekzogen kelib chiqishi bilan birga bo'lishi mumkinligini tan oladi. Taxminlarga ko'ra, mitoxondriya va xloroplastlar hujayrada 700 million yil oldin, eukaryotlarning o'zlari esa 1,4 milliard yil oldin paydo bo'lgan. Flagella va mitotik apparatlarning kelib chiqishi ajdodlar planktonik eukariotlarda paydo bo'lgan mikronaychalarni o'z ichiga olgan filopodiyaga o'xshash jarayonlar bilan bog'liq.
Avtogenez tarafdorlari qadimiy eukariotlarning ajdodlarida sodir bo'lgan avtogen jarayonlar natijasida flagellum hosil bo'lgan, mikrofilament sitoskeleti hali ham yaxshi rivojlangan emas va shuning uchun ular amyoba kabi harakat qila olmaydi, deb hisoblashadi. Ularning sitoskeletining rivojlanishi tubulin oqsillarini sintez qilish yo'lidan bordi, bu mikronaychalar tizimini va ular asosida flagella va aksopodiyani shakllantirishga olib keldi. Garchi flagellumning avtogen kelib chiqishini qo'llab-quvvatlovchi va simbiogenni qo'llab-quvvatlovchi dalillar kam bo'lsa-da, aksariyat mualliflar birinchi nuqtai nazarga ega.
Ikkala nazariya ham Yerdagi barcha organizmlarni biokimyoviy jihatdan oʻxshash bakteriya ajdodlaridan, oʻsimliklar va hayvonlar esa eukaryotik bir hujayrali organizmlardan kelib chiqadi. To'g'ridan-to'g'ri filiatsiya tarafdorlari, fotosintetik bakteriyalar suvo'tlarni va oxir-oqibat, o'simliklarni keltirib chiqargan, ba'zi suvo'tlar esa plastidlarini yo'qotib, hayvonlar va zamburug'larning ajdodlari bo'lgan deb hisoblashadi. Dastlabki eukariotlar amoeboid yoki planktonik, avtotrof organizmlar bo'lib, fagotsitozga qodir va hujayra devori yo'q edi. Evolyutsion miqyosda prokaryotik hujayradan eukaryotik hujayraga o'tish tez sodir bo'lgan - taxminan 100 million yil ichida.
O'simlik tipidagi eukaryotik hujayraning paydo bo'lishining eng muhim bosqichi dioetsiyaning shakllanishi, ya'ni meioz va singamiya evolyutsiyasi - gametalarning birlashishi edi. Paleontologik ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, taxminan 700 million yil oldin, qazilma jinslarda ko'p hujayrali hayvonlarning birinchi qoldiqlari paydo bo'lganida, ikki xonali jinslar allaqachon mavjud edi. Ba'zi olimlar mitoz va meioz 1,0-1,3 milliard yil oldin mavjud bo'lgan deb hisoblashadi. T.Kavaler-Smit mitoz va dioetsiya bir vaqtning o'zida evolyutsiyada paydo bo'lgan degan qarashni yoqlaydi.
Guruch. 176. Avlodlar almashinishning asosiy turlari evolyutsiya bosqichlari
Ikki xonadonlilikning paydo bo'lishi ko'p hujayrali organizmlarning hujayralaridan to'qimalariga va organlariga progressiv rivojlanishi uchun turtki bo'lib xizmat qildi. Taxmin qilish mumkinki, ko'pchilik zamonaviy suv o'tlari sinflari eukaryotik holatning shakllanishi bilan bir vaqtning o'zida ajralib turadi, ammo dioetsiya paydo bo'lishidan oldin yoki keyin sinflarga bo'linish muammoli bo'lib qolmoqda. Masalan, zamonaviy vakillarining aksariyati jinsiy jarayonga ega bo'lmagan evglena suvo'tlari paydo bo'lishidan oldin ham paydo bo'lishi yoki keyingi evolyutsiya jarayonida uni yo'qotishi mumkin edi. Jinsiy ko'payishning paydo bo'lishi evolyutsiya jarayonining sur'atini keskin tezlashtirdi. Ko'p hujayrali suv o'tlari qazilmalarining paleontologik topilmalari, ular Dasycladales tartibidagi zamonaviy yashil suv o'tlarini - sifonal tashkilotni va jigarrang suvo'tlarni eslatib turadi, bu ularning ikki xillik borligini ko'rsatadi. Bu qoldiqlarning yoshi taxminan 760 million yil.
Ko'rinib turibdiki, ikki evolyutsiya evolyutsiyasining dastlabki bosqichlarida gaploid va diploid fazalar ajdodlarning bir hujayrali shakllarida saqlanib qolgan. Keyinchalik, hayot aylanishlarining juda xilma-xil to'plami paydo bo'ladi va eng ilg'or shakllarda rivojlanish shakllarining o'zgarishi yoki diploid va haploid avlodlarning almashinishi kuzatiladi. Gametalar hosil qiluvchi gaploid gametofitlar va spora hosil qiluvchi diploid sporofitlar hosil bo'ladi. O'simliklardagi avlodlarning almashinish turlarining evolyutsiyasi sxemalaridan biri quyidagicha (176-rasm).
Ehtimol, birinchi bo'lib hayot siklida gaploid bosqichi ustun bo'lgan zigotik meioz (zigotaning unib chiqishi paytida) paydo bo'lgan. Bu gametik va spora turlarini keltirib chiqardi. Gametik meioz (gametalarning shakllanishi davrida) rivojlanish siklida ustunlik qiladigan diploid vegetativ holatni hosil qiladi. Sporik meioz diploid sporofitlarda spora hosil bo'lishida sodir bo'lib, gaploid gametofitlarni keltirib chiqaradi. Shunday qilib, u gaploid va diploid rivojlanish shakllarining o'zgarishiga olib keladi. Rivojlanish shakllarining o'zgarishi izomorf yoki geteromorf yo'lni kuzatishi mumkin. Geteromorf o'zgarish gametofit yoki sporofitning imtiyozli rivojlanishiga imkon berdi. Bu ikkala yo'l ham quruqlikdagi o'simliklarning shakllanishiga olib keldi. Shu bilan birga, faqat diploid shakllar (o'simliklar va hayvonlar) murakkab to'qimalar, organlar va moslashuvlarning butun majmuasini egalladi, bu ularga murakkab quruqlik-havo muhiti sharoitida muvaffaqiyatli rivojlanishiga imkon berdi. Yadro fazasi o'zgarishining oxirgi varianti dikarion bo'lib, faqat ba'zi zamburug'larda ma'lum va suv o'tlari va yuqori o'simliklarda yo'q. Dikariontizatsiya jarayonining kelib chiqishi aniq emas.