A. G. Oxapkin G. A. Yulova


 éÚ‰ÂÎ Rhodophyta – äð‡ÒÌ˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎË



Yüklə 1,04 Mb.
səhifə12/46
tarix27.12.2023
ölçüsü1,04 Mb.
#199461
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   46
algologiya yangi tayyor.

 éÚ‰ÂÎ Rhodophyta – äð‡ÒÌ˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎË


äQizil suv o'tlari yoki binafsha suv o'tlari, birinchi navbatda, dengiz o'simliklaridir. Bu o'simliklarning eng katta guruhi - taxminan to'rtta
olti yuzdan ortiq avlodga mansub uch ming tur. Ellikdan ortiq turlari chuchuk va sho'r suvlarda, shuningdek, suvsiz yashash joylarida yashaydi. Yosunlar biriktirilgan, asosan ko'p hujayrali, makroskopik, filamentli, geterofilamentli, parenximatoz (qatlamli) yoki psevdoparenximatoz tuzilishga ega. Kamroq, suvo'tlar bir hujayrali yoki mustamlaka, tuzilishi kokoid, mikroskopik o'lchamda. Hayotiy tsiklda mobil bosqichlar mavjud emas.
Yosunlarning rangi pushti, qizil va to'q sariqdan zaytun yashil, ko'k-yashil, binafsha, deyarli qora ranggacha. Rangsiz parazit turlari mavjud. Qizil suv o'tlarining plastidalari tuzilishi jihatidan glaukofitlarning plastidalariga o'xshaydi. Rang xloroplastlarda xlorofilldan tashqari a (b va c xlorofilllari mavjud emas, xlorofill d mavjudligi uzoq vaqtdan beri bahsli deb hisoblanadigan), karotenoidlar (a- va b-karotin, zeaksantin, lutein, anteraksantin) mavjudligi bilan bog'liq. , kriptoksantin, neoksantin) va fikobilinlar - qizil fikoeritrin va ko'k phycocyanin va allofikosiyanin. Phycobilin pigmentlari qo'shimcha pigmentlar bo'lib, ular past yorug'lik intensivligida, ayniqsa suvga chuqur kirib boradigan ko'k nurda fotosintez sodir bo'lishiga imkon beradi. Dengiz turlarida barcha pigmentlar asosan fikoeritrin bilan maskalanadi. Chuchuk suv qizil ranglarida fikoeritrin kam, shuning uchun ular odatda kulrang, quyuq kulrang, quyuq yashil, ko'k-yashil yoki och yashil rangga ega. Talli rangi suv o'tlari yashash joyining chuqurligiga bog'liq. Masalan, sayoz chuqurlikda o'sadigan porfir (Porphyra, 52-rasm: 3) yashil-qizil rangga ega bo'lib, kattaroq chuqurlikka botganda u qizg'in binafsha rangga aylanadi. Bu hodisaning izohini nemis olimi T.V. Engelman. Spektrning eng katta chuqurlikka yetib boradigan ko'k-binafsha qismining nurlari eng katta kirib borish qobiliyatiga ega bo'lganligi sababli, chuqur dengiz qizil chig'anoqlari pigmentlarida fikoeritrin ulushi ortadi va shu bilan suv o'tlari ko'k-binafsha rangni yanada muvaffaqiyatli o'zlashtiradi. spektrning binafsha qismi. Qizil baliqlar eng chuqur dengizdagi fotosintez qiluvchi organizmlardir. Bagama orollari hududidagi tosh plitalarda 268 m chuqurlikda qizil yosunlarning chakalakzorlari topilgan.Bu chuqurlikka suv yuzasiga tushgan quyosh radiatsiyasining atigi 0,0005% kiradi.
Qizil suv o'tlarining tallusu ipsimon, butasimon, plyonkasimon, qobiqsimon yoki qatlamsimon, shnursimon, quvursimon yoki boshqa shaklga ega (52-rasm).
Filamentli talli juda yupqa, tuksimon, bir qatorli filamentlardan tashkil topgan yoki bir necha qator hujayralardan tashkil topgan yirikroq bo'lishi mumkin. Silindrsimon talli zich yoki ichi bo'shliqli, shilimshiq, xaftaga o'xshash yoki terisimon, iplar yoki ko'p shoxlangan butalar shaklida. Lamellar talli qattiq bo'lishi mumkin, tallusning chekkasi va yuzasi bo'ylab qo'shimcha o'simtalar bilan murakkab tarzda ajratiladi. Yupqa, shnursimon tallilar, masalan, Nemalionda (52-rasm: 1), tallilar shoxlangan butalar shaklida - Kallithamnionda (Callithamnion, 52-rasm: 2), turli o'lchamdagi plastinkalar - porfirda (Porphyra) kuzatiladi. , 52-rasm: 3).
Guruch. 52. Qizil suv o'tlari talli shakli:
1 - nemalion; 2 - kallitamnion; 3 - porfiralar; 4 – Delesseriya; 5 - Phycodris; 6 – Batraxospermum; 7 - polisifoniya
Ba'zi qizil suvo'tlarda talli murakkab bo'linadi va tomirlari bor va bu suv o'tlari tashqi tomondan yuqori o'simliklarning barglariga o'xshaydi, masalan, Delesseria (52-rasm: 4) yoki Phycodris (52-rasm: 5). Qobiq yoki plyonkaga o'xshash suv o'tlari ko'pincha boshqa suv o'tlarida epifit sifatida rivojlanadi. Chuchuk suv shakllari kichik, ko'pincha mikroskopik, bir hujayrali, kolonial yoki filamentli bo'lib, dengizdagi kabi morfologik xilma-xillikka erishmaydi.
Qizil suv o'tlarining filamentli bir o'qli tallusi cheklangan o'sishning lateral shoxlari bo'lgan bir qatorli eksenel filamentga asoslangan (masalan, Batrachospermum, 52-rasm: 6; 59). Ko'p o'qli (favvora) strukturasi bilan tallusning markazida tashqi tomondan lateral novdalar bilan o'ralgan parallel eksenel iplar to'plami mavjud (polisifoniya, 52-rasm: 7; 62). Ba'zi turlari substratga rizoidlar yoki taglik bilan biriktirilgan. Tallusning o'sishi asosan apikaldir.
Qizil suv o'tlari hujayralarining shakli sharsimon, tuxumsimon, barrelsimon, silindrsimon yoki ko'pburchakdir. Hujayra membranasi qattiq, ikki qavatli. Ichki qavat tsellyuloza tolalaridan iborat. Qobiqda ko'plab pektin moddalari va gemitsellyulozalar mavjud, shuning uchun u suvda va qisman shilimshiqlarda juda shishiradi. Hujayra membranalarida ko'pincha fikokolloidlar - agar, agaroidlar, karragenlar mavjud. Bu oltingugurtni o'z ichiga olgan va suvda juda shishgan polisaxaridlarning murakkab aralashmasi. Bu moddalar issiq suvda erishi mumkin va eritmalar sovutilganda ular jele hosil qiladi. Bu moddalar, asosan, agarda tijorat ob'ekti bo'lib xizmat qiladi. Ba'zi qizil suvo'tlarda kesikula qobiqdan tashqarida joylashgan. Tallusning yumshoq qismlarida yoki yumshoq tallusda kesikula yo'q, qobiqning tashqi qismi jelatinlangan yoki shilimshiqsimon. Ba'zida hujayra membranalari ohak bilan qoplangan bo'lishi mumkin; Corallinaceae oilasiga mansub suv o'tlarida kaltsit (magniy, temir va marganets karbonatlari aralashmasi bo'lgan kaltsiy karbonat) va ba'zi Nemaliales konlari aragonit, karbonat sinfining minerali. Bunday suv o'tlarining tallusi toshning mustahkamligini oladi, masalan, Korallina va Litotamnionda (53-rasm).

Guruch. 53. Korallina (chapda) va Litotamnion
Corallina officinalisda kalsifikatsiyalangan tallus butaning shaklini saqlab qoladi. Ohaklanish segmentlarning yuzaki qobiq qismlarini qamrab oladi, ammo bo'g'inlar ohaklanmaydi va tallus harakatchan bo'lib qoladi, shoxlar oqimlar ta'sirida egilib qolishi mumkin. Litotamnionda tosh yoki marjonga o'xshash butalar yoki to'dalar, ham qisqichbaqasimon, ham butasimon talli hosil bo'ladi. Bu turkumlarning turlari tropik dengizlarda marjon riflarining shakllanishida ishtirok etadi.
Qizil suv o'tlari tallusidagi hujayralar birlamchi va ikkilamchi teshiklar bilan bog'langan (54-rasm).

Guruch. 54. Qizil suv o'tlarida birlamchi (1-3) va ikkilamchi (4-8) g'ovaklarning hosil bo'lish sxemasi.
Ko‘pchilik qizil suvo‘tlarda (barcha bangieceae va Florideaceae sinfining ibtidoiy vakillari) hujayra bo‘linishi jarayonida periferiyadan markazga o‘suvchi hujayra devorining to‘liq yopilmasligi natijasida birlamchi teshiklar hosil bo‘ladi. Keyin bu teshik oqsillar va polisaxaridlar vilkasi bilan yopiladi. Iplar birlamchi teshiklardan o'tib, qo'shni hujayralar sitoplazmasini bog'laydi. Birlamchi bo'lganlarga qo'shimcha ravishda, ko'pchilik floridiyalarda bir yoki bir nechta ikkilamchi teshiklar bilan qo'shni hujayralarning ikkilamchi ulanishi mavjud.
Qizil suv o'tlari hujayralarida eukaryotlarda joylashgan barcha organellalar mavjud. Ko'proq ibtidoiy vakillardagi xloroplastlar bitta, yulduzsimon, pirenoidli. Floridiya suvo'tlarida lenta shaklidagi, donador, linzasimon, disksimon, chashkasimon va boshqa shakldagi xloroplastlar mavjud bo'lib, ular odatda pirenoidlarsizdir. Xloroplast ikkita membrana bilan o'ralgan va odatda bir-biriga parallel ravishda yo'naltirilgan bitta tilakoidlarni o'z ichiga oladi. Tilakoidlar yuzasida disk shaklidagi yoki sharsimon jismlar - fikobilizomalar joylashadi. Yulduzsimon yoki lobli xromatoforli ibtidoiy shakllarda periferik kamarli lamellar bo'lmaydi, lekin barcha floridalarda mavjud.
Asosiy assimilyatsiya mahsuloti binafsha kraxmal sitoplazmada yoki xloroplastlar yuzasida pirenoidlar bilan bog'lanmagan holda cho'kadi. Yoddan u jigarrang-qizil rangga ega bo'ladi. Uning kimyoviy tabiati amilopektin va glikogenga yaqinroq bo'lib, gidroliz paytida galaktoza hosil qiladi. Sakkaridlar va ko'p atomli spirtlar kamroq yotqiziladi.
Qizil suv o'tlarining vegetativ ko'payishi tallusning parchalanishi orqali amalga oshiriladi, ba'zi turlarda asosdan o'sadigan yoki substrat bo'ylab sudralib yuruvchi qo'shimcha kurtaklar paydo bo'lishi kuzatiladi. Jinssiz ko'payish mono-, bi-, tetra- yoki polisporlar - sporangiyada bir, ikki, to'rt yoki ko'p rivojlanadigan harakatsiz hujayralar orqali sodir bo'ladi. Hujayraning butun protoplastining bir yadroli va bitta xloroplastli qobiqsiz sporaga aylanishi natijasida monosporangiya deb ataladigan hujayralardagi monosporalar Bangiofitlarda rivojlanadi. Floridiyaliklarda monosporalar faqat Nemaliales qatorida hosil bo'ladi. Monosporalar tallusning har qanday hujayrasida (Bangiaceae) yoki cheklangan o'sish shoxlarida (ba'zi floridalarda) hosil bo'ladi.
Florida suvo'tlarining ko'pchiligida tetrasporalar eng keng tarqalgan bo'lib, tetrasporangiyada hosil bo'ladi. Tetrasporalar diploid jinssiz o'simliklar - tetrasporofitlarda hosil bo'ladi. Tetrasporalarning hosil bo'lishi jarayonida meioz sodir bo'ladi. Tetrasporangiyalarda tetrasporalarning joylashishi xochsimon (Gelidium, Chondrus), qatorsimon (Corallina) yoki tetraedrning burchaklarida (Ceramium) bo'lishi mumkin. Tetrasporangiyalar cheklangan o'sish shoxlarining terminal hujayralaridan hosil bo'lib, vertikal filamentlarning lateral o'simtalariga o'xshaydi. Ko'pincha tetrasporangiya o'sish jarayonida o'zlarini qobiq qatlamiga botiradi. Ba'zi turlarda nematatsiyada tetrasporangiya rivojlanadi, ular tallus yuzasida kichik yostiqchalarga o'xshaydi, boshqalarida ular maxsus idishlarda - kontseptsiyalarda (koralin) hosil bo'ladi.
Gaploid tetrasporalar sporangiyadan suvga chiqqandan so'ng, qobiq ajratib, tetrasporofitlar bilan bir xil yoki boshqa tuzilishdagi haploid o'simliklar - gametofitlarga aylanadi. Gametofitlar jinsiy yo'l bilan ko'payadi: ularda jinsiy a'zolar - gametangiya rivojlanadi
(55-rasm).

Guruch. 55. Qizil suvo'tlarning jinsiy ko'payishi:
1 – karpogonli Porfir plastinkasining kesmasi; 2 - spermatangiya bilan bir xil; 3 - karposporalar bilan; 4 - Nemalion, karpogonli novda,
trixogin va anteridiyaga yopishgan spermatozoidalar; 5-7 - Batraxospermum,
urug'langan karpogon (5), unib chiqishi (6) va karposporalarning rivojlanishi (7)
Jinsiy ko'payish barcha Floridaidaelarga xos bo'lib, Bangiaceae da u yuqori darajada tashkil etilgan vakillarda uchraydi. Jinsiy jarayon oogamiyadir. Erkak va ayol jinsiy hujayralarida flagella yo'q. Erkak spermatozoidlari sferik yoki tuxumsimon shaklga ega, qobig'i yo'q, amyobasimon harakatga qodir va suv oqimlari bilan passiv ravishda tashiladi. Ular spermatangiya yoki anteridiyada birma-bir hosil bo'ladi. Bangiaceae da tallusning har qanday hujayrasi (odatda uning yuqori qismida) spermatangiyaning ona hujayrasi bo'lishi mumkin. Bitta ona hujayradan 32-128 ta kichik hujayralar hosil bo'lib, ularning har biri bittadan sperma hosil qiladi (55-rasm: 2). Filamentli floridlarda anteridiyalar cheklangan o'sish shoxlari uchlarida hosil bo'ladi, psevdoparenximatozlarda qobiq qatlamining tashqi hujayralari spermatangiyaga aylanadi. Ko'pgina purpurealarda spermatangiya guruhlarda yoki sorilarda to'planadi va faqat bir nechtasida ular tallusda tarqaladi.
Qizil suv o'tlarining oogoniyasi karpogon deb ataladi. Ko'pchilik qizil suv o'tlarida (Florideaceae) karpogon kengaytirilgan bazal qismdan - tuxumni o'z ichiga olgan qorin bo'shlig'idan va jarayon - trixogindan iborat (55-rasm: 4). Avvaliga karpogon ikkita hujayradan iborat bo'lib, keyin trixoginning yadrosi nobud bo'ladi, trixogin va qorin bo'shlig'i orasidagi septum shilimshiq bo'ladi. Qorin bo'shlig'ida bitta yadroli bitta tuxum mavjud. Bangiaceae-da karpogon biroz o'zgartirilgan vegetativ hujayra bo'lib, rangli xloroplast mavjudligi sababli biroz kattaroq o'lchamlari va kuchliroq bo'yalishi bilan boshqalardan farq qiladi. Trichogyne yo'q yoki u papilla shaklida rudimentardir (55-rasm: 1). Ko'pchilik Floridaidaelarda karpogon uch-to'rt hujayrali karpogonal filament yoki filialning terminal hujayrasidan rivojlanadi. Karpogonal filial paydo bo'lgan hujayra tashuvchi yoki bazal deb ataladi. Karpogonal novda qobiq qatlamining ichki qismida maxsus lateral novda sifatida hosil bo'ladi. Faqat Nemaliales turkumiga kiruvchi past darajada tashkil etilgan suv o'tlarida karpogonal novda tallusning odatiy lateral shoxiga to'g'ri keladi. Karpogon yoki tallusning qobiq qatlamiga botiriladi va faqat trixogin erkin bo'ladi yoki butun karpogon ochiq joyni egallaydi.
Spermatozoid suv oqimlari bilan passiv ravishda olib boriladi, trixogin cho'qqisiga biriktiriladi, biriktirilgan joydagi trixogin membranasi eriydi va sperma yadrosi trixogin bo'shlig'iga oqib o'tadi. Keyin u karpogonning qorin bo'shlig'iga kiradi va tuxum yadrosi bilan birlashadi. Urug'lantirilgandan keyin trixogin o'ladi. Urug'lantirilgan tuxum karpogon qobig'ida yopiq holda qoladi va o'z qobig'iga ega emas, bu ba'zi mualliflar tomonidan purpurea evolyutsiyasida harakatchan ayol jinsiy hujayralari yo'qligining dalili sifatida qaraladi. Hosil boʻlgan zigota uyqusiz davrsiz unib chiqadi va maxsus sporalar - karposporalar hosil boʻlib, sporofit hosil qiladi. Karposporalar hosil bo'ladigan hujayralarga karposporangiya deyiladi. Karposporlar flagellasiz, harakatsiz yoki vaqti-vaqti bilan amyobasimon harakatni ko'rsatadigan yalang'och hujayralardir. Niholdan oldin karposporalar o'z qobig'ini hosil qiladi. Har bir karposporangium bitta karposporani hosil qiladi.
Bangiidaelarda urugʻlantirilgandan soʻng karpogon 4—32 ta karposporaga boʻlinadi, ular yalangʻoch hujayralar shaklida suvga chiqadi (55-rasm: 3). Ba'zi floridaeidlarda, karpogon urug'lantirilgandan so'ng, gonimoblast filamentlari deb ataladigan oz sonli hujayralarning maxsus sporogen filamentlari rivojlanadi. Eng oddiy holatda, masalan, batrachospermumda (Batrachospermum, Nemaliales tartibi, 55-rasm: 5-7) urug'langan karpogon o'zidan bir nechta lateral hujayralarni ajratib turadi, ular bo'linib, gonimoblast filamentlari to'plamini, terminalni beradi. hujayralari karposporangiyaga aylanadi. Bunda gonimoblast filamentlari bevosita karopogondan rivojlanadi. Gonimoblastlar sharsimon, elliptik yoki oval shaklga ega.
Yuqori darajada tashkil etilgan florida suvo'tlarida urug'langan karpogondan biriktiruvchi yoki oblastik deb ataladigan maxsus o'simtalar yoki iplar hosil bo'ladi (56-rasm).

Yordamchi hujayralar har doim ham karpogon yaqinida joylashmaganligi sababli, birlashtiruvchi filamentlar sezilarli uzunlikka etib borishi va ko'p sonli hujayralardan iborat bo'lishi mumkin. Bu iplar urug'langan karpogon yadrosini oziqlantirish va gonimoblastni hosil qilish uchun xizmat qiladigan maxsus oziqlantiruvchi hujayralar va yordamchi hujayralargacha o'sadi. Turli xil purpuralarda yordamchi hujayralar qobiq qatlamining iplarida rivojlanishi yoki tallusning ichki hujayralaridan, karpogon yaqinida yoki undan uzoqda, urug'lantirilishidan oldin yoki keyin ajralishi mumkin. Karpogonning urug'langan diploid yadrosi oblast filamentlari bo'ylab harakatlanadi va yordamchi hujayraga o'tadi, lekin yadrolarning birlashishi sodir bo'lmaydi. Keyinchalik, karpogon yadrosi gonimoblast filamentlarini hosil qilish uchun bo'linadi. Ba'zi purpuralarda biriktiruvchi filamentlar o'sishda davom etadi va ketma-ket boshqa yordamchi hujayralar bilan birlashadi va har bir qo'shilish joyida gonimoblastlarni hosil qiladi. Shunday qilib, yordamchi hujayralarga ega bo'lgan Florida suvo'tlarida gonimoblastlar karpogondan emas, balki yordamchi hujayradan hosil bo'ladi. Gonimoblastlar va rivojlanayotgan karposporlar maxsus diploid avlod - karposporofit yoki qizil suv o'tlari rivojlanishining karposporangial bosqichi hisoblanadi. Eng ibtidoiylari karpogondan uzoqda joylashgan bir nechta yordamchi hujayralarga ega bo'lganlar hisoblanadi.
Ceramiales turkumiga mansub Florida suvo'tlarining eng yuqori darajada tashkil etilganida, urug'lanish sodir bo'lgandan so'ng, karpogon yonida yordamchi hujayralar hosil bo'ladi (56-rasm). Karpogon va yordamchi hujayra yoki yordamchi hujayralar birikmasiga prokarp (prokarp) deyiladi. Regional filamentlar yo'q, yordamchi hujayra urug'langan karpogonning qorin bo'shlig'i bilan birlashadi, shundan so'ng karposporali gonimoblastlar hosil bo'ladi. Yetuk gonimoblast ko'pincha gametofitning vegetativ to'qimasi bilan qoplanadi va bu shakllanish sistokarp yoki sistokarp deb ataladi. Karpogonlar va karposporofitlarning rivojlanishi tafsilotlari Florideaceae taksonomiyasi uchun muhim ahamiyatga ega.
Qizil suv o'tlarining hayot davrlari juda murakkab bo'lib, jinsiy va jinssiz ko'payishning katta xilma-xilligi va almashinishi bilan tavsiflanadi. Jinsiy va aseksual avlodlarning qat'iy almashinuvi yo'q. Aksariyat hollarda sporofit va gametofit bir necha avlod davomida o'zini ko'paytirishi mumkin. Sporofit oʻsimliklarda monosporalar, bisporlar va tetrasporalar hosil boʻladi. Gametofitlarda karpogonlar va spermatozoidlar hosil bo'ladi. Biroq, qizil yosunlarning ko'pchiligi erkak va urg'ochi gametofitlarga ega. Shunday qilib, jinsiy va aseksual rivojlanish shakllari odatda mustaqil erkin hayot kechiradigan avlodlar tomonidan ifodalanadi. Istisno sifatida, bir o'simlikda ham tetrasporalar, ham jinsiy reproduktiv organlar hosil bo'ladi.
Boshqa suv o'tlarida gametofitlarda maxsus avlod yoki rivojlanish bosqichi rivojlanadi - gametofitda hosil bo'lgan diploid karposporofit. Bunday holda, tetrasporofit juda kamayishi mumkin.
Shunday qilib, gametofitlar va tetrasporofitlar bir xil tuzilishga ega bo'lsa, maxsus avlod - karposporofit rivojlanishi bilan murakkablashgan gametofitlar va tetrasporofitlarning bunday izomorf o'zgarishi Polisifoniya tipi deb ataladi. Ushbu turdagi hayot aylanishi ko'pchilik qizil yosunlarga xosdir. Uni Ceramiaceae, Cryptonemiaceae, Gigartineaceae, Rodiniumaceae va boshqa qatorlar vakillarida uchratish mumkin.
Agar jinssiz avlodning tallusu gametofit bilan solishtirganda qisqargan bo'lsa va tuzilishi jihatidan juda farq qilsa, ular Porfiralar tipining rivojlanishi haqida gapiradilar. Ko'pincha bu holatlarda tetrasporofitlar substrat bo'ylab sudralib yuruvchi filamentli yoki qobiqqa o'xshash shakllar bilan ifodalanadi va gametofitlar ancha kattaroq va murakkabroq tuzilgan.
Ayrim Phyllophoraceaelarda tetrasporofit va karposporofit kamaygan. Karposporofit zigota bilan ifodalanadi, u bevosita karposporaga aylanadi. Karpospora erkin yashovchi yirik gametofitda undan ajralmagan holda unib chiqadi va tetrasporofit hosil qiladi. Tetrasporofit gametofit tallus yuzasida yostiqchalar yoki to'plar shaklida to'plangan nematsiy filamentlariga o'xshaydi.
Hayotiy tsikllarda boshqa o'zgarishlar mavjud. Yuqoridagi barcha hayot tsikllari xromosomalar sonining sporik qisqarishi bilan tavsiflanadi; meioz tetrasporalarning shakllanishi bilan sodir bo'ladi. Nemaliales turkumiga mansub Lemanea va Batrachospermumning ikki avlodida xromosomalar sonining somatik qisqarishi qayd etilgan; meyoz karposporadan rivojlanadigan diploiddan oldingi voyaga yetganlarning somatik hujayralarida sodir bo'ladi. Yangi paydo bo'lgan gaploid hujayralardan gametofit hosil bo'lib, uning ustida karposporofit rivojlanadi. Diploid preadult monosporalar bilan ko'payishi mumkin.
Qizil suv o'tlari odatda ikki sinfga bo'linadi: Bangiophyceae va Florideophyceae. Yoki faqat bitta sinf ajratiladi - Rhodophyceae, Bangiaceae va Florideans kichik sinflar (Bangiophycidae, Florideophycidae) sifatida qaraladi. So'nggi yillardagi kasrli tizimlarda sinflar soni beshtaga etadi.
Bangiophyceae - Bangiaceae sinfiga eng sodda tarzda joylashgan talli suv o'tlari kiradi. Bular kokkoid bir hujayrali va kolonial, filamentli va qatlamli suvo'tlardir. Jinssiz ko'payish tallusning istalgan xujayrasida hosil bo'lgan monosporlar tomonidan amalga oshiriladi va ular ajralib chiqmaguncha vegetativ hujayralardan farq qilmaydi. Tallus hujayralarida pirenoidli yulduzsimon xloroplast mavjud, hujayralar orasidagi teshiklar odatda yo'q. Tallusning o'sishi diffuz, ya'ni. tallusning barcha hujayralarining bo'linishi natijasida yuzaga keladi. Bir hujayrali va kolonial bangieidlarda jinsiy ko'payish qobiliyati hali rivojlanmagan. Jinsiy jarayon kamdan-kam uchraydi, oogamozdir. Tuxumlar karpogonni tark etmaydi, sperma suv oqimi bilan passiv ravishda uzatiladi. Urug'lantirilgandan keyin karpogon bo'linib, to'rt-o'ttiz ikkita karpospora hosil qiladi. Karposporlar flagellasiz, harakatsiz yoki vaqti-vaqti bilan amyobasimon harakatlarni ko'rsatadigan yalang'och hujayralardir. Nihol boshlanishidan oldin ular qobiq bilan qoplangan. Jinsiy ko'payadigan turlarning hayot aylanishi diplogaplofazik bo'lib, rivojlanish shakllarining tartibsiz geteromorf o'zgarishi bilan birga keladi. Aksariyat vakillar, ayniqsa ibtidoiylar orasida, chuchuk suv va quruqlik aholisi. Dengiz shakllari barcha dengizlarning qirg'oq zonasida keng tarqalgan.
Sianidium va Porphyridium (57-rasm: 1-3) bir hujayrali portlovchi suv o'tlari siyanoprokaryotlardan olinishiga imkon beruvchi hujayrali tuzilish xususiyatlariga ega. Sianidium - sferik, bir hujayrali kokoid suvo'tlari termal buloqlarda uchraydi. Porfiridiyning yumaloq hujayralari odatda shilliq koloniyalarda to'planadi, ular qizil plyonkalar shaklida nam tuproqni, devorlarni yoki boshqa qattiq substratlarni qoplaydi. Hujayralarda pirenoidli bitta markaziy xloroplast mavjud. Yarimga vegetativ bo'linish yo'li bilan ko'payish, ba'zan monosporalar hosil bo'lishi kuzatiladi.

Zamonaviy tizimlarda Cyanidium alohida sinf Cyanidiophyceae - Cyanidiophyceae va Porphyridium - Rhodellophyceae - Rodellophyceae sinfining vakili sifatida qaraladi. Cyanidiophyceae izolyatsiyasi Cyanidium xloroplast genomining qadimiy xususiyatlariga (bakteriya devorining tarkibiy qismlarini sintez qilish qobiliyati, xloroplastlarning issiqlikka chidamliligi va fotosintezning tuzga chidamliligi) asoslangan.Рис. 57. Cyanidium
(1 – группа клеток; 2 – автоспоры), фрагменты талломов Porphyridium (3)
и Chroothece (4)

Guruch. 58. Bangia: 1 - ko'p qatorli ipning o'rta qismining bo'lagi; 2 - rizoid jarayonlari bo'lgan bir qatorli filamentning bazal qismi; 3–5 – ko‘ndalang kesimdagi tallilarning ko‘p qatorli qismlari, spermatozoid ko‘rinadi – a
Krootekda (57-rasm: 4) oval kokkoid hujayralar uzun shilimshiq poyalarda o'tiradi, ularning o'lchamidan 50 martagacha. Shilliq hujayraning bir uchida membranaga kiradigan ko'p sonli teshiklar orqali chiqariladi. Shunday qilib, tuproqda mukus to'planishi hosil bo'ladi. Bo'linish natijasida ikkita qiz hujayra uzoq vaqt davomida ajralmasligi va onaning qobig'ida birga bo'lishi mumkin. Koʻpayish asosan vegetativ hisoblanadi.
Bangia jinsi turlarida (58-rasm) gametofit tallus shoxlanmagan iplar shaklida bo'ladi. Iplar tik, bir qatorli yoki ko'pincha ko'p qatorli, silindrsimon. Sirtdagi hujayralar to'rtburchaklar yoki yumaloq bo'lib, ko'pincha aniq belgilangan gorizontal qatorlarda joylashgan bo'lib, bu filamentga segmentlangan ko'rinish beradi. Filamentning tagida bir tomondan hujayralar tor, uzun rizoidal jarayonlarga cho'ziladi. Ular ipning asosini mustahkamlaydi va taglikni hosil qiladi. Yosh o'simliklarda taglik yo'q, ular bazal hujayraning kengaygan bazasi bilan substratga biriktirilgan. Bangia talli gaploid va ikki xonali: vegetativ hujayralardan sperma erkak tallida hosil bo'ladi. Sperma hujayralari karpogonlar vazifasini bajaradigan ayol filament hujayralari bilan juftlashadi. Zigota ko'p karposporalar hosil qiladi. Bungiyaning ko'p turlari uchun Conchocelis bosqichi o'rnatiladi: karposporlar, etuklashgandan so'ng, gametofitni tark etadilar va mollyuskalar qobig'ida parietal xloroplastli cho'zilgan hujayralardan tashkil topgan va monosporlar bilan ko'payadigan filamentli o'simliklarga aylanadi. Dengizlarda yashaydi.
Porfir (52-rasm: 3) - katta tijorat ahamiyatiga ega dengiz o'tlari. Gametofit tallusi bir qavatli yoki ikki qavatli plastinka bilan ifodalanadi, pastki qismida kichik poyaga aylanadi. Plitalar yumaloq, tuxumsimon, cho'zilgan, qattiq yoki qirrali. Poya rizoidlardan hosil bo'lgan taglikka o'tadi va suv o'tlarini substratga biriktirish uchun organ bo'lib xizmat qiladi. O'simliklar o'rtacha kattalikda, lekin ko'pincha bir metr yoki undan ko'proq uzunlikka etadi. Plitalarning rangi pushti-qizil, jigarrang yoki mavimsi. Rang talli o'sish chuqurligiga bog'liq va chuqurlikda yorqin qizildan sayoz suvda yashil rangga ega biroz pushti ranggacha o'zgaradi. Ontogenezda ko'ndalang va bo'ylama yo'nalishlarda hujayra bo'linishi paytida qatlamli tallus bir qatorli ipdan rivojlanadi. Sperma vegetativ hujayralar tarkibining bo'linishi natijasida ko'p miqdorda hosil bo'ladi (55-rasm: 2). Karpogonlar vegetativ hujayralardan bir oz farq qiladi. Urug'langan karpogonda 2-32 karpospora hosil bo'ladi. Porfiriya janubiy va shimoliy dengizlarda qirg'oq zonasida keng tarqalgan.
Har xil substratlarda porfirning qatlamli talllari massiv rivojlangan hududlarda, shu jumladan mollyuskalar qobig'ida mayda filamentli pushti talli topilgan. Ilgari ular maxsus tur hisoblangan va Conchocelis rosea deb nomlangan. Bu tallilar diploid karposporalardan hosil bo'ladi. Conchocelis bosqichining filamentlari parietal xloroplastli cho'zilgan hujayralardan iborat. Conchocelisning etuk filamentlarida maxsus novdalar - konxosporangial shoxchalar mavjud bo'lib, ularda konxosporlar deb ataladigan, har bir ona hujayrasida ikkitadan hosil bo'ladi. Konxosporlar filamentli ko'chat bosqichida porfiraning qatlamli gametofitlariga aylanadi. Gametofitlar va gaploid bo'lgan qatlamli tallilarda jinsiy a'zolar hosil bo'ladi. Karpogonda trichogin yo'q, lekin har xil turlarda har xil o'lchamdagi o'sishga ega. Spermatagniya yoki anteridiyada ko'p harakatsiz spermatiya hosil bo'ladi. Urug'lantirilgandan so'ng, trixogin karpogonga qaytariladi. Oddiy tuzilgan binafsharanglar shunday ibtidoiy tuzilishga ega va bunday trichogyne prototrichogyne deb ataladi. Uzoq vaqt davomida porfiraning hayot aylanishida meiozning o'rnini aniqlab bo'lmadi va uning karposporalari haploid ekanligiga ishonishdi. Bu fikrni 1960-yillarda fransuz tadqiqotchisi E.Man rad etgan. Porfiraning bir qator turlari uchun konchocelis bosqichining karposporalari va vegetativ hujayralari diploid ekanligi ko'rsatilgan, shuning uchun tetrasporalar hosil bo'lmasa-da, filamentli bosqichni tetrasporofitga tenglashtirish mumkin. Aniqlanishicha, bu suv o'tlarida meioz konxosporalardan ko'chatlar hosil bo'lganda sodir bo'ladi.
Gametofit va sporofit monosporlarning shakllanishi tufayli o'z-o'zini ko'paytirishga qodir; porfirning filamentli bosqichi vegetativ ravishda - tallusning parchalanishi bilan ko'payishi mumkin. Ba'zi turlar barg tallilarida harakatsiz aplanosporalar hosil qiladi, tallus chetida har bir hujayrada 8-32 ta. Aplanosporalar ham oʻsib, qatlamli tallilarga aylanadi. Conchocelis filamentlarida sopi bilan jihozlangan monosporangiyalar bitta lateral shoxchalar sifatida namoyon bo'ladi. Unib chiquvchi monosporalar yana Conchocelis bosqichini hosil qiladi.

Porfiriya janubiy va shimoliy dengizlarda qirg'oq zonasida keng tarqalgan. Ushbu tijorat yosunlari tarkibida protein va A, B, C va boshqalar vitaminlari yuqori bo'lgan oziq-ovqat mahsuloti sifatida yuqori baholanadi va tibbiyotda ham qo'llaniladi. Yaponiyada tabiiy sharoitda porfirni sanoatda etishtirish rivojlangan. Buning uchun dengizning qirg'oq zonasidagi sayoz suvlarda tubiga toshlar va shoxlar shoxlari yotqiziladi, qalin arqonlarning maxsus to'rlari cho'ziladi, ular suv yuzasida qolishi uchun bambuk ustunlarga mahkamlanadi. Bu tarmoqlar butunlay porfir bilan qoplangan. Yaponiyada har yili bu suvo'tlarning 100 ming tonnadan ortiq talli yetishtiriladi.



Rivojlanish sikli Porphyra



Florideophyceae sinfi - Floridaaceae (Floridea) - asosan murakkab anatomik tuzilishga ega bo'lgan ko'p hujayrali suv o'tlarini birlashtiradi. Tashqi ko'rinishiga ko'ra, bu suv o'tlarining tallilari juda boshqacha tuzilgan - ipsimondan murakkab qismlarga bo'lingan, poyasimon, barg shaklidagi va ildiz shaklidagi qismlarga bo'lingan. O'sish apikaldir. Tallus hujayralari orasida teshiklar mavjud. Bisporlar, polisporlar, lekin tetrasporlar bilan jinssiz ko'payish eng keng tarqalgan. Jinsiy jarayon uzoq trichogyne bilan odatda rivojlangan karpogon yordamida amalga oshiriladi. Zigotaning rivojlanishi murakkab va noyob jarayon bo'lib, unda karpogondan tashqari ko'plab maxsus hujayralar ishtirok etadi. Bu jarayon bir xil tarzda davom etmaydi, har bir guruhda o'ziga xos xususiyatlar va ko'plab tafsilotlar mavjud. Zigota tarvaqaylab ketgan iplarning maxsus tizimi - gonimoblastga aylanadi. Ayrim Florida shtatida barcha gonimoblast hujayralari karposporalarga aylanadi. Rivojlanish tsikllarining bir nechta turlari mavjud, ammo aksariyat hollarda rivojlanishning uchta shakli o'zgaradi: tetrasporofit, gametofit va karposporofit. Floridai odatiy dengiz o'tlari bo'lib, dunyoning barcha dengizlarida keng tarqalgan.
Floridiyaning turkumlarga bo'linishi karposporofit rivojlanishining tafsilotlariga (urug'langan karpogon yoki yordamchi hujayralardan), shuningdek yordamchi hujayralarning differensiallanish ketma-ketligiga (urug'lanish jarayonidan oldin yoki keyin), ularning joylashishiga asoslanadi. tallus. Turli tizimlardagi Floridiya buyurtmalari soni 6 dan 12-15 gacha. Aksariyat tizimlarda quyidagi tartiblar ajratiladi: Nemaliales - Nemaliales, Helidiales - Gelidiales, Cryptonemiales - Cryptonemiales, Gigartinaceae - Gigartinales, Rhodymeniaceae - Rhodymeniales, Ceramiaceae - Ceramiales. Yaqinda yangi palma ordeni - Palmariales, Rhodymeniales tartibidan, asosan, xarakterli poyali hujayrali tetrasporangiyalarning tuzilishi asosida ajratilgan.
Nemaliales - Nemaliaceae tartibi - yordamchi hujayralar mavjud bo'lmagan bir o'qli va ko'p o'qli tuzilishga ega organizmlarni birlashtiradi. Xloroplastlar qatlamli, lenta yoki disk shaklida, kamroq tez-tez pirenoidli yoki pirenoidsiz yulduzsimon. Spermatangiyalar shoxlangan to'plamlar shaklida guruhlarga to'planadi. Cho'zilgan trixoginli karpogon 1-5 hujayrali filamentning oxirida rivojlanadi. Gonimoblast iplari urug'lantirilgan karpogondan to'g'ridan-to'g'ri yoki unga karpogon yadrosi o'tgandan so'ng uning ostida joylashgan hujayradan rivojlanadi. Maxsus oziqlantiruvchi hujayralar mavjud emas. Gonimoblastning barcha hujayralari yoki faqat terminal hujayralari karpospora hosil qiladi. Jinssiz ko'payish monosporlar tomonidan amalga oshiriladi va faqat bitta vakilda tetrasporlar mavjud. Gametofit va sporofit morfologik tuzilishi jihatidan o'xshash yoki bir-biridan keskin farq qiladi.
Batrachospermum - Batrachospermum (52-rasm: 6; 59) - eng mashhur chuchuk suv qizillaridan biri, sekin oqadigan daryolar va daryolarda, ko'llarning qirg'oq zonasida, hatto hijob botqoqlarida yashaydi.

Guruch. 59. Gonimokarpli Batrachospermum thallus (chapda), monosporali chantransia bosqichi (o'ngda)
Nijniy Novgorod viloyatida Pichenjuy oqimi (Arzamas tumani), daryoning og'zida joylashgan. Yaxore (Gorodetskiy tumani), Liskovskiy va Navashinskiy tumanlarida bir nechta ko'llarda. Rivojlanish siklida diploid bosqich hosil bo'ladi - Chantransia, substrat bo'ylab sudralib yuruvchi ip, psevdoparenxima asosini hosil qiladi, uning hujayralaridan ko'plab vertikal bir qatorli kurtaklar paydo bo'ladi (59-rasm). Ushbu bosqich juda uzoq vaqt davomida mavjud bo'lishi va hatto monosporlar tomonidan ko'payishi mumkin. Batraxospermumning kurtaklari meioz sodir bo'lgan Chantransia bosqichining uchi hujayralaridan rivojlanadi. Gametofit tallusi - Batrachospermum - yumshoq, shilimshiq, markaziy bir qatorli o'qdan (bir o'qli tuzilishdan) iborat bo'lib, monopodial yoki psevdodikotom tarzda shoxlangan. Markaziy o'qning hujayralari katta, deyarli rangsiz, yon tomonlari bilan birga o'smaydigan po'stloq chiziqlar bilan qoplangan. Asosiy shoxlari ko‘z yoshisimon, xloroplastlarga boy hujayralardan tashkil topgan kalta lateral shoxchalar tutamlari bilan qoplangan. Yanal o'qlarning terminal hujayralari ko'pincha rangsiz sochlarga aylanadi. Korteks hujayralaridan kalta, zaif tarvaqaylab ketgan lateral shoxlar rivojlanadi, burma shoxlarga etib bormaydi. Qo'shni burmalar bir-biriga qo'shilmaydi, shuning uchun tallus aniq shaklga ega bo'ladi. Eksenel filamentlar apikal o'sishga ega, buning natijasida tallus uzunligi o'sib boradi. Yon shoxlarning yuqori qismida sferik spermatangiya bilan birgalikda karpogon (pinsimon yoki silindrsimon trichogyne bilan) hosil bo'ladi. Urug'lantirilgandan keyin karpogonning qorin bo'shlig'idan shoxlangan filamentlar, gonimoblastlar o'sadi. Bu filamentlar uzunligi bo'yicha o'smaydi, juda tarvaqaylab ketgan va periferik gonimoblast hujayralari karposporalarni keltirib chiqaradi. Gonimoblastlar va ularda rivojlanayotgan karposporalar maxsus avlod - karposporofit (gonimokarp) hisoblanadi. Karposporalar diploid bo'lib, ular qobig'ining yorilishi orqali karposporangiumdan chiqib ketadi, o'z qobig'idan mahrum bo'lgan yalang'och protoplast shaklida va tartibsiz tarvaqaylab ketgan diploid filamentlar bilan unib chiqadi, ular ilgari alohida tur hisoblangan va Chantransia deb nomlangan. Shantransia jinssiz - monosporangiyalarda birma-bir hosil bo'lgan monosporlar orqali ko'payadi. E. Man tomonidan olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, meyoz Chantransianing ba'zi vegetativ hujayralarida sodir bo'ladi va bu haploid hujayralardan xarakterli haploid gametofitlar o'sadi.
Rivojlanish sikli Batrachospermum
monosporalar
Shunday qilib, batraxospermda rivojlanishning ikki shakli muqobil - haploid (batraxospermum) va diploid - chantransia. So'nggi tizimlarda Batrachospermum Batrachospermales tartibida tasniflanadi - qizil yosunlarga xos bo'lgan somatik pasayish bilan hayot aylanishi asosida ajratilgan Batraxospermika.

Nemalion - Nemalion (52-rasm: 1; 60) ko'p o'qli tuzilishga ega dengiz qizil suvo'tlarining namunasidir. Tallus shilimshiq, chuvalchangsimon, pushti, markaziy qismini cho'zilgan rangsiz hujayralardan iborat bo'ylama iplar to'dasi egallaydi. Cheklangan o'sishning ko'p sonli novdalari to'plamdan radial ravishda ajralib, yumshoq konsistensiyadagi shilimshiqga botgan bo'sh assimilyatsiya qatlamini hosil qiladi. Yupqa rizoid filamentlar assimilyatsiya shoxlarining pastki hujayralaridan chiqib, ular uchun xizmat qiladi.
Guruch. 60. Markaziy nurni ko'ndalang mustahkamlash. Nemalion tallusi Niya nemalionining rastr bo'limi ko'payish a'zolari bir va ikki xonali hisoblanadi.
mil. Erkak o'simliklar odatda urg'ochi o'simliklardan kichikroq. Reproduktiv organlar, xuddi Batrachospermum kabi, assimilyatorlarda rivojlanadi, karposporofit va karposporlar diploiddir. Ba'zi turlarda avlodlarning geteromorf o'zgarishi kuzatiladi: makroskopik gametofit va mikroskopik filamentli akroxetiumga o'xshash tetrasporofit, ham tetrasporalarni, ham monosporalarni hosil qiladi.
Gigartinales - Gigartinaceae tartibidagi suvo'tlar karpogonning urug'lanishidan mustaqil ravishda va ko'pincha undan uzoqda hosil bo'lgan yordamchi hujayralarga ega. Yordamchi hujayralar bilan birlashish uchun urug'langan karpogondan birlashtiruvchi iplar o'sadi. Shunday qilib, karposporofitlar karpogondan uzoqda hosil bo'ladi. Platoma tallus (Platoma) (61-rasm: 1) yassilangan vilkali yoki tartibsiz tarvaqaylab ketgan shoxlardan iborat.
Guruch. 61. Gigartin va seramium binafsha ranglar. 1 - Platomaning yosh vertikal novdasining bir qismi; 2 – fillofora; 3 - Kallitamnion: A - tallusning ko'rinishi;
B – sistokarpli tallus; B - prokarp; 4 – seramium: D – tsistokarp tushganidan keyin qoplovchi shoxlari bo‘lgan tallus qismi (a), D – sistokarp.
Sporlar unib chiqqach, birinchi navbatda mahkam bog'langan filamentlardan iborat bazal yostiq hosil bo'ladi. Undan vertikal kurtaklar o'sadi. 4-6 filamentdan iborat guruhlar bir to'plamda o'sadi, ular shilimshiq bilan birlashadi. Bu favvora (ko'p eksa) strukturasining markaziy o'qini tashkil qiladi. Yon novdalar to'plamlari bo'shashgan va shilimshiq bilan bog'langan. Cheklangan o'sishning lateral shoxlarining pastki hujayralaridan, ular paydo bo'lganda, rizoid iplar chiqib ketadi, ular qalin qobiqli tor hujayralar ko'rinishiga ega bo'lib, ular yon tomonga o'smaydi, lekin ularning yuzasi bo'ylab eksenel iplar bo'ylab cho'ziladi.
Platomada karpogonal novda qisqargan o'sish shoxlarining pastki hujayralaridan birida paydo bo'ladi. Birlashtiruvchi yoki ooblastik filamentlar to'g'ridan-to'g'ri karpogondan o'sadi va cheklangan o'sishning qo'shni shoxlari hujayralaridan biri bo'lgan yordamchi hujayra bilan bog'lanmaguncha uzunligi kuchli cho'ziladi. Birinchi gonimoblast xujayrasi tallus yuzasiga qarab ajraladi va zich iplar to'plami hosil qiladi, ularning aksariyati karposporalarga aylanadi (56-rasm).
Bu tartib Rossiyaning deyarli barcha dengizlarida keng tarqalgan savdo suvo'tlari Phyllophora (61-rasm: 2) o'z ichiga oladi. Phyllophora thallus qatlamli, chiziqli, xanjar yoki tasvirlar shaklida, balandligi 50 sm gacha. Tallus ikki tomonlama, palma yoki tartibsiz, o'rta qovurg'ali yoki bo'lmasdan shoxlanadi. Plastinkaning qirralari silliq, qirrali, bo'laksimon yoki to'lqinsimon, ba'zida yangi plitalarga aylanadi. Tallusning xanjar shaklidagi asosi disk shaklidagi taglik bilan oddiy yoki shoxlangan, silindrsimon yoki siqilgan poyaga o'tadi. Dengizlarning qirg'oq va sublittoral zonalarida qumli-toshli, loyli yoki shag'alli tuproqlarda o'sadi. Qora dengizda uning "Zernovning filloforan maydoni" deb nomlangan chakalakzorlari savdo hajmiga etadi.
Filloforaning reproduktiv organlari maxsus barglar ustiga yotqizilgan. Bir qator fillofora turlari to'liq rivojlanish sikli bilan tavsiflanadi, ular gametofitlar (erkak va urg'ochi), karposporofit va erkin yashovchi tetrasporofitlarni o'z ichiga oladi. Jinsning ayrim turlarida karposporofit zigotaga aylanadi, u to'g'ridan-to'g'ri karposporaga aylanadi. Karpospora tetrasporofitni keltirib chiqaradi, u morfologik jihatdan qisqaradi va gametofitda rivojlanadi. Qisqartirilgan tetrasporofitda terasporangiya paydo bo'ladi va ularda meioz bilan tetrasporalar gametangial bosqichda o'sadi.
Ceramiales - Ceramiaceae tartibi Florida suvo'tlarining evolyutsion jihatdan eng rivojlangan shakllarini birlashtiradi. Tallus qatlamli, tekis, silindrsimon yoki filiform, odatda shoxlangan, bir o'qli. Prokarpning mavjudligi xarakterlidir: yordamchi hujayralar faqat uning yaqinida karpogon urug'lantirilgandan keyin farqlanadi. Karpogonal novda har doim to'rt hujayrali va shoxlanmagan. Urug'lantirilgandan so'ng, yordamchi hujayra karpogonal filialni qo'llab-quvvatlovchi hujayradan ajralib chiqadi. Urug'langan karpogonning qorin bo'shlig'i bevosita qo'shni yordamchi hujayra bilan yoki qisqa jarayonlar orqali birlashadi. Rivojlanish sikli odatda gametofit, karposporofit va tetrasporofit almashinishi bilan uch fazali bo'ladi. Gametofit va tetrasporofit bir xil tuzilishga ega (rivojlanish shakllarining izomorf o'zgarishi). Yosunlar yer sharining barcha dengizlarida keng tarqalgan bo'lib, ayniqsa tropiklarda ko'p.
Callithamnion turkumining turlari (40-rasm: 1; 52: 2; 61: 3) turli dengizlarda tarqalgan; Qora dengizda bir qancha turlari yashaydi. Kallitamnion toshlar, qobiqlar va boshqa narsalarga yopishgan nozik, och binafsha rangli bo'laklarni hosil qiladi. Tallus mo'l-ko'l shoxlangan bir qatorli filamentlardan iborat bo'lib, devorlari shilimshiq bo'lgan yirik hujayralardan iborat. Markaziy o'qning har bir hujayrasida bitta filial hosil bo'ladi. Ba'zi turlarda tallusning asosiy shoxlari devorlari bo'ylab oqadigan rizoid filamentlardan iborat po'stlog'i bor. Tetrasporangiyalar tetrasporofitlarning yuqori, yosh shoxlarida shilliq parda bilan qoplangan va bir hujayrali poyalarda oʻtirgan oval hujayralar shaklida hosil boʻladi. Tetrasporangiyadagi tetrasporalar tetahedrning burchaklarida joylashgan (40-rasm: 1). Gametofitlarda karpogonlar va anteridiyalar hosil bo'ladi, karpogon urug'lantirilgandan so'ng, prokarpda ikkita yordamchi hujayralar mavjudligi sababli ikkita sistokarp hosil bo'ladi, ular tolali tallusning yon tomonlarida qarama-qarshi joylashgan.
Ceramium - Ceramium jinsi (40-rasm: 2; 61: 4) tropik dengizlardan arktik dengizlarga tarqaladi, lekin eng ko'p turlari iliq dengizlarda uchraydi. Keramium tallusi bir o'qli tuzilishga ega: markaziy o'q po'stloqni ajratib turadigan katta rangsiz hujayralarning bir qatoridan iborat. Ba'zi turlarda po'stlog'i butun tallusni qoplaydi, boshqalarida u faqat uning ma'lum qismlarida rivojlangan bo'lib, ma'lum vaqt oralig'ida takrorlanadi, tallus esa segmentlangan ko'rinishga ega bo'ladi. Po'stloq bilan qoplangan rangli "tugunlar" yalang'och shaffof "internodlar" bilan almashtiriladi. Tallus dixotomiyali shoxlanadi, uchlari vilkali. Markaziy o'q bir qator katta rangsiz hujayralardan qurilgan. Qiyma septalar bilan bo'linib, ular markaziy o'q atrofida halqa shaklida joylashgan birlamchi korteks hujayralarini yon tomondan ajratib turadilar. Birlamchi qobiq hujayralaridan kichik hujayra filamentlari tallusdan yuqoriga va pastga qarab rivojlanib, tashqi qobiq qatlamini hosil qiladi. Bunday holda, markaziy o'qning hujayralari cho'ziladi. Agar ikkita qo'shni eksenel hujayradan rivojlanayotgan kortikal filamentlar yopilsa, doimiy kortikal qatlam hosil bo'ladi, lekin ko'pincha ular orasida segmentning bo'sh qismi qoladi. Shunday qilib, Seramiumning qobiq filamentlari ushbu tartibdagi boshqa qizil yosunlarning cheklangan o'sishi shoxlariga mos keladi. Tetrasporangiyalar yadro hujayralaridan kelib chiqadi (40-rasm: 2). Spermatangiya korteksning terminal hujayralaridan rivojlanadi. Prokarp asosiy yadro hujayralaridan birida hosil bo'ladi. Karpogonal filamentlar qobiq qatlamining bazal hujayrasida 1-2 guruhda paydo bo'ladi. Yordamchi hujayra karpogon urug'lantirilgandan keyin qobiq qatlamining bir xil bazal hujayrasida hosil bo'ladi. Gonimoblast filamentlari yordamchi hujayradan rivojlanadi; va barcha hujayralar karposporalarga aylanadi. Yetuk gonimoblastlar rozet shaklida joylashgan qisqa vegetativ novdalar bilan oʻralgan boʻlib, involukr tsistokarp hosil qiladi.
Rivojlanish sikli Ceramium rubrum


Janub va shimoliy dengizlarda Polysiphonia jinsining turlari keng tarqalgan (62-rasm).
Guruch. 62. Polisifoniya: A - bir qatlamli po'stlog'i bo'lgan filialning tuzilishi diagrammasi;
B - ko'p qatlamli po'stlog'i bo'lgan filialning ko'ndalang kesimi (1); B – tetrasporangiyali tetrasporofit; G - anteridiyalar guruhi; D - etuk sistokarp
Polisifoniya tallilari 5 dan 20 sm gacha bo'lgan ko'p o'qli tuzilishga ega bo'lgan to'q qip-qizil shoxlangan butalar ko'rinishiga ega.Polisifoniyaning nozik filamentli tarvaqaylab ketgan tallusidagi hujayralar muntazam yaruslar yoki segmentlarda joylashgan. Har bir yarus yoki segment markaziy hujayradan va uning atrofida joylashgan bir xil uzunlik va shakldagi bir nechta perisentral hujayralardan iborat. Ushbu tuzilish polisifon deb ataladi. Tallusning o'sishi apikaldir. Tarmoqsiz o'q hosil bo'lganda, apikal hujayra markaziy segmentlarni ajratib turadigan ko'ndalang septum bilan bo'linadi. Segmentlar uzunlamasına septalar bilan bo'linadi, natijada polisifonik segment hosil bo'ladi. Yon shoxlari apikal hujayraning qiya septalar bilan bo'linishi tufayli o'sadi. Qisqa bir qatorli novdalar tallusda o'sadi - trixoblastlar, ularda ko'p miqdorda spermatangiya hosil bo'ladi. Ayol trixoblastlarida prokarp hosil bo'ladi. Bunday holda, tashuvchisi deb ataladigan hujayra hosil bo'ladi, uning ustida to'rt hujayrali karpogonal novda rivojlanadi. Karpogon bir yadrosiz, Trichogyna - anukulasiz. Urug'lantirilgandan so'ng, yordamchi hujayra tashuvchi hujayradan ajralib chiqadi. Karpogonning diploid yadrosi mitotik tarzda bo'linadi, karpogonning qorin bo'shlig'i bilan birlashganda bitta yadro yordamchi hujayraga o'tadi. Yordamchi hujayraning gaploid yadrosi degeneratsiyalanadi va diploid yadrosi bo'linadi, so'ngra gonimoblast hujayralari yordamchi hujayradan ajralib chiqadi. Gonimoblast filamentlarining terminal hujayralari karposporangiya bo'lib, ularda karposporalar hosil bo'ladi. Yetuk gonimoblast psevdoparenximatoz hujayra konverti bilan oʻralgan boʻlib, tepasida teshigi bor va sharsimon yoki noksimon shaklga ega. Diploid karposporalar unib chiqadigan diploid sporofitlarga aylanadi, ular morfologik jihatdan gametofitlardan farq qilmaydi. Tetrasporangiyalar sporofitlarda hosil bo'ladi. Ularda xromosomalar sonining kamayishi bilan tetraedral joylashgan tetrasporalar paydo bo'ladi. Tetrasporalar ko'payish organlariga ega gametofitlarga aylanadi.
Qizil suv o'tlari tabiiy guruh bo'lib, ularning xilma-xilligiga qaramay birlashgan va juda qadimiy (qizil suv o'tlarining qazilma qoldiqlari silur va devon davridan ma'lum). Pigmentlar to'plami, bitta tilakoidlarning mavjudligi va bayroqli bosqichlarning yo'qligi nuqtai nazaridan qizil suvo'tlar ko'k-yashil suvo'tlarga, ayniqsa Banguiaceae ning eng ibtidoiy vakillariga eng yaqin. Floridaidae allaqachon jinsiy jarayon bilan ajralib turadigan yanada rivojlangan Bangiaceae-dan olingan. Bangiaceae, shubhasiz, floridalarga qaraganda ancha ibtidoiydir. Carpogon bangiiaceae hali tipik filamentli trixoginni rivojlantirmagan va u tallusning vegetativ hujayralaridan deyarli farq qilmaydi. Urug'lantirilgandan so'ng, karpogon tarkibi to'g'ridan-to'g'ri karposporalarga bo'linadi. Florideaceae orasida protozoa yordamchi hujayrasiz suv o'tlari hisoblanadi, ularning karposporangiyali gonimoblastlari to'g'ridan-to'g'ri urug'langan karpogonning qorin bo'shlig'idan hosil bo'ladi (masalan, Nemaliaceae). Keyinchalik murakkablashganda, suv o'tlarida yordamchi hujayralar paydo bo'ladi, ular karposporlar ishlab chiqarishni ko'paytirishga yordam beradi, chunki urug'lantirilgan karpogon joyida bitta sistokarp hosil bo'lmaydi, lekin yordamchi hujayralar soniga ko'ra ko'p. Tallusdagi yordamchi hujayralarning tasodifiy joylashishi tufayli karpogonning diploid yadrosi va yordamchi hujayraning uchrashishi uchun maxsus bog'lovchi iplar talab qilinadi. Prokarpiyaga ega bo'lgan buyruqlar vakillari yanada progressivdir. Prokarpda karpogon va yordamchi hujayra(lar) ning yaqin joylashishi sistokarplarning hosil bo‘lishini osonlashtiradi. Rivojlanishning eng yuqori bosqichiga prokarp va yordamchi hujayralar faqat karpogon urug'lantirilgandan keyin farqlanadigan keramidalar erishgan.
Qizil suv o'tlari odamlar tomonidan keng qo'llaniladi. Rodimeniya va Porfiraning ko'p turlari qutulish mumkin, ularda ko'plab pektinlar, oqsillar va mikroelementlar mavjud. Yaponiyada qizil yosunlarni sanoatda etishtirish rivojlangan. Agar Gelidium, Ahnfeltia avlodining turli turlaridan olinadi. Agar mikrobiologik tadqiqotlarda (mikroorganizmlarni qattiq ozuqa muhitiga ekish) va sanoatda, dori vositalari ishlab chiqarishda, dorivor maqsadlarda ishlatiladi. Agar oziq-ovqat sanoati (non pishirish, qandolatchilik) va parfyumeriya sanoatida qo'llaniladi. Karagenan Chondrus jinsi turlaridan olinadi
(Chondrus), agaroid - filloforadan (Phyllophora).
Quyida tavsiflangan suv o'tlarining bo'linmalari murakkab plastidlarga ega bo'lib, ular xloroplastlarni o'z ichiga olgan eukaryotik suvo'tlarning eukaryotik xost hujayrasi tomonidan integratsiyalashuvi natijasida ikkilamchi endosimbioz natijasida paydo bo'ladi. Ushbu plastidlarda xlorofill b bo'lmaydi, lekin ba'zilarida qo'shimcha pigmentlar sifatida fikobilinlar mavjud. Ularning kelib chiqishi qizil yosunlarning ajdodlariga yaqin ajdodlardan kelib chiqqan deb taxmin qilinadi, bu plastid DNKning o'xshashligi bilan tasdiqlanadi.

Yüklə 1,04 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   46




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin