Brainstem Circuits Controlling Action Diversification

Rostral

Caudal

Whisking

Chewing

Breathing

Sniffing

Licking

Sighing

Orofacial and respiratory

movements

Skilled forelimb

movements

Whole-body

movements

Natural

behavior

Reaching

Posture

Jumping

Grasping

Freezing

Locomotion

Orofacial and respiratory

movement repertoire

Body movement repertoire

5N

7N

Amb

Amb

LMC

Phr

Phr

HMC

and

MMC

BRAINSTEM

SPINAL CORD

12N

10N

Motor neurons for execution of behavior

CERVICAL

THORACIC

LUMBAR

FL

HL

a

b

Figure 1

Movement programs regulated by brainstem circuits, and the distribution of motor neurons in the brainstem and the spinal cord

responsible for the regulation of skilled forelimb behaviors, orofacial and respiratory movements, and whole-body movements.

(a) Schematic (not to scale), top-down view of the brainstem. The rostral portion of the scheme contains the cranial motor nuclei 5N,

7N, Amb, 12N, and 10N. The spinal cord (caudal portion of the scheme) contains the cervical, thoracic, and lumbar segments. The

LMC innervates limb muscles, the MMC innervates axial muscles, and the HMC innervates hypaxial muscles. Cervical motor neurons

innervate FL muscles, and lumbar motor neurons innervate HL muscles. (b) Examples of different behavioral elements of the three

categories covered in this review and some ways in which they can be combined during natural behaviors. Abbreviations: 5N,

trigeminal nucleus; 7N, facial nucleus; 10N, vagus nucleus; 12N, hypoglossal nucleus; Amb, Amb nucleus; FL, forelimb; HL, hindlimb;

HMC, hypaxial motor column; LMC, lateral motor column; MMC, medial motor column; Phr, phrenic motor neurons.

www.annualreviews.org

•

Circuits Controlling Action Diversification

487

Annu. Rev. Neurosci. 2019.42:485-504. Downloaded from www.annualreviews.org

 Access provided by Koc University on 06/13/21. For personal use only. 

---

NE42CH23_Arber

ARjats.cls

May 29, 2019

7:37

connectivity of involved neuronal cell types—skilled forelimb movement, forms of orofacial and

breathing behavior, and full-body locomotion (Figure 1). Recent studies identified specific neu-

ronal populations in the brainstem playing roles in these behaviors, allowing us here to discuss

how these circuit elements and their combined usage regulate and coordinate action diversifica-

tion. The ways in which brainstem circuits regulate functions associated with other behaviors (e.g.,

eye or head movement) and those not related to movement (e.g., sleep) are not covered here.