125
üçün 10
-6
M ionlaşmış kalsium olan məhlul içərisinə saldıqda o
təqəllüs edir. Bu şəraitdə miozin liflərinin eninə körpücükləri ATF-
ın daimi parçalanması hesabına aktin liflərilə tsiklik qarşılıqlı
təsirdə ola bilər. Əgər fəallaşdırıcı amil olan Cu
2+
mühitdən xaric
etsək, ATF-azanın fəallığı sıxışdırıldığı və nəticədə eninə
körpücüklərlə aktin arasında qarşılıqlı təsir yox olduğu üçün
miofibrillər boşalır.
Əgər Ca
2+
qatılığı məhlulda 10
-6
-10
-5
M çatdırılarsa,
sarkoleması olmayan lifdə yığılma qüvvəsi və ATF-aza aktivliyi
tədricən bərpa olunur və miofibrillər yenidən yığılır. Kalsium
ionlarının təsiri ilə əzələ lifinin fəallaşması mexanizminə aktin
liflərinin strukturunu nəzərdən keçirməklə asan başa düşmək olar.
Uzunluğu 1 mkm, diametri 5-7 nm olan hər bir belə filament, biri
digərinə sarılmış yoğunluğu 5 nm olan iki aktin monomerindən
ibarətdir. Əgər iki ayaqqabı şunurunu götürüb, hər bir şunurda 14
şunurcuq olmaq sayı ilə bir-birinə vintvari sarısaq, oxşar struktur
(filamentə) almaq olar (şəkil 5.12,A). Araları təqribən 40 nm olan
aktin zəncirləri tropininin sferik formalı molekulasını daşıyır, həm
də iki zəncirin arasında tropomiozin lifləri yerləşir. Rentgenstruk-
tur analizi əsasında aparılan tədqiqat işinin köməkliyi ilə məlum
olmuşdur ki, miofibrillər boşalma vəziyyətində, başqa sözlə, Ca
2+
olmadıqda, tropomiozinin uzun molekulları elə yerləşir ki, eninə
miozin körpücüklərinin aktin lifilə birləşməsini blokada edir.
Əksinə olaraq, Ca
2+
təsiri altında tropomiozin molekulları, aktin
monomerləri zəncirləri arasındakı yarığın dərinliyinə elə enir ki,
eninə körpücüklərin birləşməsi üçün sahə ayrılır. Nəticədə eninə
körpücükləri aktin liflərinə (şəkil 5.12,B) birləşir, ATF parçalanır
və əzələ qüvvəsi inkişaf edir. Ca
2+
-in troponinə təsiri zamanı da,
tropomiozinə təsirinə oxşar fəallaşma mexanizmi müşahidə edilir.
Hüceyrə orqanoidləri arasında əlaqə yaradan xüsusi bir mikro-
sistem də vardır ki, buna sarkoplazmatik retikulum deyilir. Həmin
sistemin bir ucu əzələ hüceyrəsinin H zolaqları səviyyəsində mi-
ofibrilin boylama oxuna perpendikulyar qoşulmuş, digər ucu isə
hüceyrə xarici mühitə çıxmışdır.
Sarkoplazmatik retikulumun membranında ATF enerjisi hesa-
downloaded from KitabYurdu.org
126
bına işləyən kalsium nasosu olur, hansı ki, Ca
2+
mioplazmadan
uzununa borucuqlara aktiv daşınmasını həyata keçirərək boşalmış
əzələdə onun qatılığını 10
-7
m qədər azaldır.
Tək impuls ilə təqəllüs qısamüddətli olur (şəkil 5.3, 5.8),
fəallaşdırıcı Ca
2+
ionlarının kalsium nasosunun vasitəsilə geriyə
sarkoplazmatik retikulum kanalına daşınması nəticəsində əzələnin
boşalması baş verir. Mioplazmadan Ca
2+
ionlarının xaric edilməsi
onların qatılığının 10
-7
M qədər davam edir. Bununla miozin –
ATF-azasının fəallığı ilə, aktin və eninə körpücük arasında qar-
şılıqlı təsiri yox edilir və aktin liflərindən ayrılır.
Şəkil 5.12. Ca
2+
təsiri zamanı miofibrilin fəallaşması. A-Lifin uzununa
kəsiyində. B-aktin və miozin lifləri. Ca
2+
tropininlə birləşdikdən sonra
onlar həm də onun eninə kəsiyində tropomiozin aktinin iki monomeri
arasındakı novçaya düşür, eninə körpücüklərin birləşdiyi sahəni açır.
Tək əzələ təqəllüsü zamanı kalsiumun xaric olması. Blinks
əməkdaşları ilə (1978) işıqsaçan ilbizdən zülal ekborini aldılar.
Hansı ki, bu zülal ekborin Ca
2+
-la qarşılıqlı təsirdə olanda işıq sa-
çır. Təcrid olunmuş əzələ lifinə bu zülalı ineksiya etdikdən sonra
izometrik bərkidib, elektrik cərəyanı ilə 100 və ya 200 ms inter-
valla qıcıqlandırırıq. Yüksək həssaslığa malik fotometrin
(fotogücləndirici) köməkliyilə hüceyrədaxili Ca
2+
-un azad olması
ilə müşayiət edilən ekvorin lüminessensiyası (işığın da saçması)
qeyd edilmişdir (şəkil 5.13).
127
Şəkil 5.13-də stimulyasiyanın tezliyini 5 hs, 10 hs və 20 hs
arasında verdikdə tək təqəllüsü, dişli və tetanik təqəllüsün əmələ
gəlməsini müşahidə etmək olar.
Stimulyasiyanı 5 hs tezlikdə verdikdə o, qısamüddətli olur,
belə ki, ion nasosu bir azdan mioplazmada olan Ca
2+
geriyə
sarkoplazmatik retikuluma vurur; belə rejimdə əzələ təqəllüs edir.
Lakin 10 hs tezliyi ilə ritmik qıcıqlandırma zamanı (ikinci stimul
birincidən 100 ms sonra daxil olur) lif tam boşala bilmir. İkinci
yığılma birinci stimuldan sonrakı qalıq yığılmanın üzərinə, üçün-
cü – ondan əvvəlkinin və s. üzərinə yığılır və təqəllüs dişli olur.
Tək təqəllüsün summasiyası həm təqəllüs tsiklinin, həm də
tək təqəllüsün qalıq hündürlüyünün maksimal gərginliyində
böyüməyə aparır, lakin Ca
2+
hüceyrədaxili səviyyəsi onların hər
birindən sonra sakitlik vəziyyətindəki səviyyəsinə qayıdır.
Tetanus zamanı Ca
2+
xaric olması. Əgər stimul çox yüksək
tezliklə (20 hs) daxil olarsa, həmin stimulların arasındakı interval-
larda Ca
2+
səviyyəsi yüksək olaraq qalır, ona görə ki, kalsi nasosu
bütün ionları sarkoplazmatik retikulun uzununa sisteminə qaytara
bilmir. Bu səviyyədə tək təqəllüs tamam itir. Bu vəziyyət
dəyişməzsə və ya stimullar arasındakı fasilə (və ya hüceyrə mem-
branındakı fəaliyyət cərəyanı) tək təqəllüsün uzunluğunun 1/3-
dən az olanda tetanus da müşahidə olunur.
«Hamısı və ya heç nə» qanununa skelet əzələsinin cəld
təqəllüs edən lifləri tabe olur.
Aşağı qıcıq qapısı qüvvəsində olan qıcıqlar fəaliyyət
cərəyanının yaranmasına və Ca
2+
sarkoplazmatik retikuldan xaric
olmasına təsir etmir. Elə ki, qıcığın qüvvəsi hədd qıcığı
səviyyəsindən üstün olur, həm nəql olunan fəaliyyət cərəyanı
yaranır, həm də Ca
2+
maksimal xaric olması baş verir. Bu isə
sonra qıcığın qüvvəsinin artırılmasından asılı olmayan və əzələnin
maksimal təqəllüsünə səbəb olur (şəkil 5.8). Yəni sonra qıcığın
qüvvəsini nə qədər artırsaq da, əzələ əvvəlki quvvədə olan qıcığa
maksimal yığılma ilə cavab verir. Lakin bütün əzələ lifində oy-
anma «hamısı və ya heç nə» qanununu, ancaq hədd qıcığından
daha artıq qıcıq verdikdə mümkün ola bilər.
downloaded from KitabYurdu.org
128
Şəkil 5.13. Əzələ lifindən Ca
2+
hüceyrə daxilinə xaric olmasını nümayiş etdirən
təcrübə. Qurbağanın əzələ lifini vasitəsiz 0,5 ms müddətində, 5, 10, 20 hs
texniki cərəyanın impulsu ilə qıcıqlandırma zamanı stimulyasiyanın tezliyini
dəyişən zaman summasiyanın hiss olunması və tək təqəllüsün tetanusa (dişli)
qədər yayılması izometrik yığılma əzələnin eninə cizgisində.
Fazalı təqəllüs edən skelet əzələ liflərindən fərqli olaraq,
tonik təqəllüs edən əzələ lifləri «hamısı və ya heç nə» qanununa
tabe olmur.
Əzələnin, yerli, dəyişməyən, lakin geridönən yığılmasına
kontraktura (və ya ölü qıcıması) deyilir. O tetanusdan fəaliyyət
potensialının yayılmasına görə fərqlənir. Bu kofein kontrakturasında
da müşahidə olunur. Belə ki, kofein fizioloji olmayan qatılıqda əzələ
lifinə daxil olaraq, membranda oyanma əmələ gətirmədən,
sarkoplazmatik retikuldan Ca
2+
çıxararaq nəticədə kontrakturaya
səbəb olur.
129
K-kontrakturası – kaliumun xarici məhlulda qatılığından asılı olur.
İnsan orqanizmində əzələ qüvvəsinin tənzimi. Hərəki
vahid. Hərəki vahid bir motoneyrondan və onun innervasiya
etdiyi əzələ lifləri qrupundan ibarətdir. Yəni hərəki
motoneyrondan ayrılan sinir şaxələri əzələ liflərinə daxil olub,
onlarla mionevral sinapslar vasitəsilə əlaqə yaradır.
Hərəki sinirin innervasiya etdiyi əzələ lifləri qrupuna hərəki
vahid deyilir. Deməli, hər bir hərəki sinir lifinin çoxlu şaxələrlə
əzələ lifləri ilə sinaptik əlaqəyə girir. Eyni hərəki sinirin şaxələrilə
innervasiya olunan əzələ lifləri qrupuna hərəki vahid deyilir. Bir
hərəki vahidin tərkibində liflərin sayı 10-dan 3000-ə qədər ola
bilər. Dəqiq hərəkətləri təmin edən göz əzələlərinin və əl
barmaqları əzələlərinin hərəki vahidləri 10-25 əzələ lifindən
ibarətdir. Onların hər biri bir neçə sinir lifi ilə innervasiya olunur.
Dəqiq nəzarətə ehtiyacı olmayan əzələlərin hərəki vahidlərini
2000-dən 3000-ə qədər liflər təşkil edir. Nəli əzələnin hərəki
vahidində 1500-ə qədər lif olur. Hərəki vahidin maksimal qüvvəsi
isə gözün xarici duz əzələsi üçün 0,001, çiyinin ikibaşlı əzələsi
üçün isə 0,5-dir.
Əzələ qüvvəsi nəinki MSS fəallaşdırıcı təsirindən, həm də
əzələ işlədiyi çox yüksək dərəcəli xarici mexaniki şəraitindən də
asılıdır. Əzələ təqəllüsü onda artan qüvvənin ölçüsündən asılı
olaraq, uzunluğun azalmasına auksotonik təqəllüs deyilir. Onun
qüvvəsi, izometrik təqəllüsdən çox az olur. Əzələni boşalmış
vəziyyətdə hər iki ucundan elə bərkidirlər ki, aktivləşməsi zamanı
gərginliyini ölçəndə liflərin uzunluğu dəyişməsin. Lakin hətta
belə bir vəziyyətdə belə əzələ lifinin yığıcı elementi vətərə
əzələdaxili elementlərlə (ola bilsin miozin başcığı) qüvvə ötürür.
downloaded from KitabYurdu.org
130
5.5. Kimyəvi enerjinin mexaniki enerjiyə çevrilməsi
A.Xaksli və Q.Xaksliyə görə əzələnin qısalmasının fiziki
mexanizmi aktin tellərinin miozin telləri arasında sürüşməsidir.
Əzələnin təqəllüsü fəaliyyət potensialı ilə, yəni lifin mem-
branının oyanması ilə baş verir.
Əzələyə MSS-dən hərəki sinirlərlə sinir impulsu daxil olduq-
dan sonra həmin əzələnin təqəllüsünü təmin edən fiziki və
kimyəvi mexanizmlər işə düşür. Bu zaman sinir impulsu sinapsın
presinaptik membrandan bioloji fəal maddənin – asetilxolinin
ifrazına səbəb olur. Asetilxolin sinaps boşluğundan subsinaptik
membranaya diffuziya edərək, onun ionlara qarşı keçiriciliyini
dəyişir. Nəticədə əmələ gələn postsinaptik membranda qütbləşmə
prosesinin pozulmasının kritik anında fəaliyyət potensialı əmələ
gəlir. Əmələ gələn fəaliyyət potensialı isə əzələ lifinin oyanmasını
və təqəllüsünü təmin edən proseslər üçün başlanğıc təkan olur.
Nəticədə əzələ yığılır və boşalır.
Elektrofizioloji tədqiqatlarla müəyyən edilmişdir ki, əzələ li-
finin Z membranı olan sahəsinə zəif elektrik qıcığı verdikdə
izotrop disk kiçilir. Belə güman edilir ki, fəaliyyət potensialı
miozin və aktin tellərinin qarşılıqlı təsirindən ibarət təqəllüs mex-
anizmini Z membranı olan sahələrdən işə salır.
Təqəllüsün kimyəvi mexanizmləri. Mürəkkəb fermentativ
kimyəvi proses olan əzələ təqəllüsünün əsasında triger mexanizmi
durur. Bu mexanizmə görə əvvəlki prosesdə parçalanan kimyəvi
maddələr sonrakını işə salır, sonrakı isə əvvəlki mərhələdə
parçalanan maddələri bərpa edir.
Aktinin miozinlə qarşılıqlı əlaqəsindən aktinomiozin kom-
pleksi əmələ gəlir və adenazintrifosfat turşusunu çox sürətlə
parçalayır.
Fəaliyyət potensialının təsirindən sarkoplazmatik retikulum-
dan çıxmış olan Ca
++
ionlarının təsirindən adenazintrifosfataza
fermenti fəallaşıb, adenozintrifosfatı adenazindifosfor (ADF) və
fosfor turşularına qədər parçalayır. Bu zaman əmələ gələn ener-
jinin bir qismi aktin tellərinin miozin telləri arasında sürüşməsini
131
təmin edir, digər qismi isə fosfor turşusunun heksoza ilə
birləşərək heksozamonofosfatın əmələ gəlməsində istifadə olunur.
Fəaliyyət potensialı yox olan kimi Ca
++
ionlarının retikuldan
kənara çıxması da dayanır. Miofibrilinin boşalması üçün Ca
++
ionları sitoplazmanı tərk etməli və yenidən retikula toplanmalıdır.
Ca
++
ionlarının gah retikuldan xaricə, gah da retikulun daxilinə
axını «kalsium nasosu»nun işilə təmin edilir.
ATF-in resintezi üçün əzələ lifindəki kreatin fosfatın kreatinə
və fosfor turşusuna parçalanmasından alınan enerji lazımdır.
Həmin enerjinin hesabına kreatin fosfatın özündən ayrılan fosfat
qrupu ADF-lə birləşir və ATF bərpa olunur. Eyni zamanda ener-
jinin müəyyən hissəsi heksozamonofosfatın süd və fosfor turşu-
larına ayrılmasına sərf olunur. Bu reaksiyadan ayrılan enerji isə
kreatinin fosfor turşusu ilə birləşərək kreatin fosfatın qismən bər-
pasına istifadə edilir. Lakin ATF resintezi üçün digər enerji
mənbəyi həm də anaerob (oksigensiz) və aerob (oksigenin iştirakı
ilə) qlikoliz prosesləridir.
ATF və kreatin fosfatın parçalanması və bərpası, qlikogenin
süd turşusuna qədər parçalanması anaerob mərhələdə gedir. Son-
rakı reaksiyalar isə yalnız aerob mərhələdə baş verir. Belə ki, süd
turşusunun 1/6 hissəsi aerob şəraitdə suya və karbon qazına qədər
parçalanır. Bu zaman son məhsullara ayrıldığına görə qismən
azalan enerji mənbəyi qlikogendir.
Əzələ işində ayrılan enerjinin bir hissəsi əzələnin təqəllüsünə
sərf olunduğu halda, qalan hissəsi istiliyə çevrilir. Enerjinin əzələ
təqəllüsünə sərf olunan, yəni istiliyə çevrilməyən qisminə faydalı
iş əmsalı deyilir. Bu əmsal insanın skelet əzələsində orta hesabla
15-20% təşkil edir. Əzələni məşq etdirmək yolu ilə faydalı iş
əmsalını insanda artırıb 30-35%-ə, heyvanda isə 50%-ə çatdırmaq
mümkündür.
İstiliyin əmələ gəlməsi və müddəti iki mərhələyə bölünür: 1)
başlanğıc istilik; 2) bərpa istiliyi. Anaerob şəraitdə gedən birinci
mərhələ ikinciyə nisbətən 1000 dəfə qısadır. O əzələnin oyan-
masından başlayıb bütün təqəllüs boyu (boşalma dövrü də daxil
olmaqla) davam edir. İkinci mərhələ boşalmadan bir neçə dəqiqə
downloaded from KitabYurdu.org
132
sonra baş verir və aerob şəraitdə gedərək gecikmiş və ya bərpa
istiliyi adlanır.
Birinci mərhələ bir neçə hissələrə – substratın oyanmasına,
yığılmasına və boşalmasına müvafiq gəlir.
Əzələnin təqəllüsü zamanı əmələ gələn istiliyin 65-70% yı-
ğılma, qalan 30-35%-i isə boşalma dövrünə müvafiq gəlir. Əzələ
təqəllüsündən ayrılan ümumi istiliyin 60%-i aerob, qalan 40%-i
isə anaerob proseslər hesabınadır.
İkinci mərhələ – istilik əmələ gəlməsinin bərpa mərhələsi
adenazintrifosfatın resintezini təmin edən kimyəvi proseslərlə
əlaqədardır.
ATF əzələ təqəllüsünün vasitəsiz enerji mənbəyidir. Düzünü
desək, əzələnin təqəüllüsü zamanı ATF-in ADF-ə və AMF-ə qədər
hidrolitik parçalanması belə nəticəyə gəlməyə şübhə doğurmur.
Bütün digər enerji əmələ gətirən reaksiyalar, məsələn, sulukar-
bonların aerob və anaerob parçalanması və kreatinə fosfatın
parçalanma çökməsi o prosesi vasitəsiz təmin edə bilmir, onlar əsas
enerji mənbəyi ATF-in fasiləsiz əmələ gəlməsinə səbəb olur.
Əzələnin təqəllüsü zamanı ATF-in parçalanma sürətini ATF-
in resintezini metabolizmə uyğun gələn zəhərlə blokada etməklə
müəyyən etmək olar. Qurbağanın təcrid olunmuş əzələsində, bir
dəfə maksimum stimulyasiya etməklə əzələnin izotonik təqəl-
lüsünə səbəb olduqdan sonra maye azotda tez dondurulmuş 1 qr
bişməmiş kütləsində 2,6 mkmol ATF olduğu halda, stimulyasiya
edilməmiş kontrol əzələdə – 2,9 mkmol ATF olur. Deməli, ADF
və AMF-in əmələ gəlməsi üçün 0,3 mkmol istifadə olunub.
Deməli 0,3 mkmol ATF parçalanması zamanı ayrılan enerji
əzələnin izotonik yığılması və istilik ayrılması üçün kifayət edir.
ATF hidrolitik parçalanır və bunun hesabına əzələdə olan
xüsusi ferment – miozinin ATF-azası köməkliyi ilə əmələ gələn
enerji istifadə olunur, həm də bu proses aktinin vasitəsilə fəallaşır.
Zülal strukturu aktin və miozin birbaşa əzələnin mexaniki
təqəllüsündə iştirak edir, ATF isə əzələdə yeganə maddədir ki,
onunla bilavasitə utilizasiya oluna bilər. Beber və Portselə aktin
və miozinin yığıla bilən geləbənzər liflərini almaq nəsib olub; bu
133
liflər (aktinomiozin lifləri) ATF-dən enerji mənbəyi kimi istifadə
edərək canlı əzələ kimi yığılma qabiliyyətinə malik olur. Bu əzələ
təqəllüsü zamanı ATF-nin bilavasitə iştirak etdiyini göstərir.
İndi elmə məlumdur ki, aktin ilə qarşılıqlı təsirə girən miozin
başcığının özü ATF-nı parçalamaq üçün katalitik fəal mərkəzə
malikdir. Aktin Mg
2+
iştirakı ilə miozin ATF-azasını fəallaşdırır.
Nəticə etibarilə miozin başcığının fəallaşdırıcı zülal-aktin ilə
birləşdiyi halda Mg
2+
iştirakı ilə ATF parçalanır və ADF, AMF
ayrılır. Hər bir dövrdə eninə körpücüyün birləşməsi-ayrılması
zamanı ATF ancaq bir dəfə parçalanır.
ATF-in təsir mexanizmi. Ola bilsin ki, sonda ATF eninə
körpücüklərlə qarşılıqlı təsirdə olan yığıcı zülallar aktin və miozin
ayrılması üçün enerji verir. Bundan həmin dəqiqə sonra miozin
başcığı aktindən ayrılır, ATF isə ADF və fosfata parçalanır.
Hidrolizin məhsulu isə qısa müddət ərzində katalitik mərkəzlərə
birləşmiş halda qalır. Bu eninə körpücüyün aktin ilə yenidən
birləşməsi üçün lazımdır. Belə ki, bu müddətdə ADF və fosfatın
xaric olması baş verir. Sonra yeni fazanın başlaması üçün eninə
körpücüyün ayrılması, onunla ATF-in yeni molekulası
birləşməlidir. Əzələ təqəllüsünü təmin edən eninə körpücüklərin
ritmiki fəallığı, başqa sözlə onların aktinlə birləşməsi və ondan
ayrılması fazası ancaq ATF-ın hidrolizi zamanı mümkündür. Bu
isə ATF-azanın aktivliyi fazasında mümkündür. Əgər ATF-in
parçalanması blokada olunarsa, onda körpücüklər aktinlə birləşə
bilmir, gərginlik müqaviməti və əzələ lifinin qüvvəsi sıfra bərabər
olur və əzələ boşalır. Əzələnin yığılması və boşalmasında ATF-in
rolunu aydınlaşdırmaq üçün Veber və b. qliserollu su məhlulu ilə
əvvəlcə əzələ lifindən bütün endogen ATF çıxarılmışdır. Belə ki,
əzələ fəaliyyətindən qalır, yenidən ATF məhluluna salındıqda
fəaliyyətə başlayır.
Əzələnin energetikası.
Əzələnin fəallaşması Ca
2+
hüceyrədaxili qatılığının artması, əzələnin təqəllüsünə və ATF-in
daha çox parçalanmasına səbəb olur. Bununla əlaqədar əzələdə
metabolizmin intensivliyi 100-1000 dəfə yüksəlir.
Bir mol ATF-in hidrolizi 48 kC enerji verir. Lakin onun 40-
downloaded from KitabYurdu.org
134
50%-i iş üçün mexaniki enerjiyə, qalan 50-60%-i əzələnin yığıl-
ması zamanı ayrılan istiliyə sərf olunur. Bununla əlaqədar yüksək
istilik alınır.
Beləliklə, faydalı iş əmsalı miofibrildə ATF-in elementar
yaranması zamanı 40-50%, lakin təbii şəraitdə əzələnin mexaniki
işində çox az 20-30% təşkil edir.
Görülən iş nə qədər çox davam edərsə, bir o qədər çox enerji
əmələ gəlir və nəticədə daha çox enerji mənbələri (sulukarbon,
yağ) və oksigendən istifadə olunur.
Belə qanunauyğunluq, xüsusilə, dağı enərkən deyil, dağa qal-
xarkən yorğunluğun, daha çox tərləmənin, təngənəfəsliyin
səbəbini izah edir.
Uzunmüddətli müntəzəm əzələ fəaliyyəti zamanı oksigenli
fosfatlaşma hesabına ATF-ın aerob regenerasiyası baş verir.
Bunun üçün lazım olan enerji sulukarbon və yığılan parçalanması
hesabına ayrılır. Bununla əlaqədar ATF-ın əmələgəlmə və
parçalanma sürəti bərabərdir. Belə ki, ATF-ın hüceyrədaxili
miqdarı (
≈5mM), kreatinofosfatin (≈30 mM) miqdarı daimidir.
Uzunmüddətli idman hərəkətləri zamanı əzələdə ATF-in
parçalanması, sakit vəziyyətə nisbətən 100-1000 dəfə çoxdur.
Nəticə etibarilə uzunmüddətli iş zamanı vəziyyətin sabit saxlan-
ması ATF-in sintez sürətinin, onun istifadə olunma sürəti ilə
paralel olduqda mümkündür. Bununla da, əzələ toxumasında O
2
tələbat sakit vəziyyətlə müqayisədə 50-100 dəfə artır. Ona görə
ki, 1 mol ATF-in əmələ gəlməsi buna uyğun əzələdə qlikogenin
parçalanma sürəti də artır. Uzunmüddətli işə uyğun olan
səviyyədən daha çox ATF qısamüddətli cəhd zamanı (qaçışın fi-
nal mərhələsi) anaerob yolla qlikogenin əlavə olaraq, başqa sözlə,
qlikolizi nəticəsində ola bilər (cədvəl 5.1).
135
Cədvəl 5.1
İnsanın skelet əzələsində düzünə və düzünə
olmayan enerji mənbəyi
Enerji mənbəyi
Əzələnin
miqdarı,
Mmol/qr
Enerji əmələ gətirən reaksiyalar
ATF (adenazintrifosfat)
5
ATF
→ADF+AMF
KF (kreatinfosfat)
11
KF+ADF
↔ATF+K
Primvatdan laktataya qədər anaerob parçalanma
Qlükoza (qlikogenin
tərkibində olan monoma)
84
Primvatdan CO
2
və H
2
O qədər aerob parçalanma
üçqliseridlər 10
CO
2
və H
2
O qədər oksidləşmə
Bununla əlaqədar olaraq aerob mexanizmi ilə aerob tənzimdə
də uzunmüddətli işdən, ATF 2-3 dəfə tez, əzələnin mexaniki işi 2-
3 dəfə çox əmələ qəlir. Ola bilsin ki, sprinter stayerdən iki dəfə
tez qaça bilər (
≈10 ms).
Anaerob proses nəinki, qısamüddətli ekstrimal qüvvəni həm
də uzunmüddəti əzələ işinin başlamasına lazım olan enerjini
təmin edir ki, bu da artan yükə qarşı oksidləşmə (və qlükoza)
sürətinə adaptasiya üçün müəyyən qədər vaxt tələb olunur.
Bərabərləşdirici vəziyyət vahid vaxt müddətində
oksidləşdirici fosforlaşma yolu ilə ancaq 0,5-2 dəq sonra ATF-aza
ilə parçalandığı qədər ATF əmələ gəldikdə başlayır («ikinci
tənəffüs»).
Bu dinamik bərabərliyə çatmaq və ATF-in hüceyrədaxili
miqdarını sabit saxlamaq üçün ATF loman reaksiyası ilə ADF və
kreatinfosfatdan (cədvəl 5.1) resintezi davam edir.
ADF+kreatinfosfat=ATF+kreatin.
Laktatın (süd turşusunun) bir hissəsi miokarda oksidləşir, müəy-
yən hissəsi isə daha çox qaraciyərdə qlikogeninin sintezi üçün
istifadə olunur.
5.6. Əzələnin işi, mütləq qüvvəsi, yorulması və tonusu
Əzələlər heç bir yük qaldırmadıqda, xarici müqaviməti dəf
etmədikdə belə gərginliyini dəyişərək müəyyən iş görürlər. Bu
downloaded from KitabYurdu.org
136
şəraitdə əzələlər bədəni və ya onun hər bir hissəsini müəyyən
vəziyyətdə saxlayırlar.
Əzələnin işi. Müxtəlif yüklərin təsiri altında əzələnin işini və
yorulmasını (orta yük, maksimal yük və mütləq qüvvəni) he-
sablamaq üçün qurbağa bədənindən sinir-əzələ preparatı hazır-
layıb mioqrafa birləşdiririk (şəkil 5.14). Əzələ təqəllüs edərkən
ondan yük asılmışdırsa, o zaman əzələ müəyyən iş görmüş olur.
Şəkil 5.14. Əzələlərin quruluş sxemi. A-paralel lifləri olan əzələ;
B-iyəbənzər əzələ; V-lələkli əzələ.
Əzələnin işi qaldırdığı yükün miqdarı (kq, qr) və hündürlü-
yündən asılı olaraq (m, sm, mm) kiloqrammetr, qram-santimetr və
qram-millimetrlərlə, yəni qaldırılan yükün miqdarının hündür-
lüyünə vurulmasından alınan rəqəmlə ölçürlər. Bir kiloqrammetr
dedikdə bir kiloqram yükün bir metr hündürlüyə qaldırılması nə-
zərdə tutulur. Qurbağanın əzələləri yükü nisbətən az hündürlüyə
qaldırdıqları üçün əzələlərin işini adətən qram-millimetrlərlə, yəni
yükün ağırlığını (qramlarla) santimetrə vuraraq aşağıdakı formula
ilə hesablayırlar. Yəni əzələnin işi müəyyən yükü, müəyyən
məsafəyə qaldırmaqdan ibarətdir. Yəni riyazi şəkildə A=PH.
Burada: A – əzələnin gördüyü iş; P – qaldırdığı yük; H –
hündürlüyü göstərir.
Yükü tədricən artıraraq müxtəlif vaxtlarda nə qədər yük
qaldırdığını ölçüb əzələnin işini hesabladıqda, onun maksimal
faydalı işi ən çox yük qaldırdığı zaman görmədiyi aşkar olur. Bu
nisbət cədvəldə göstərilən rəqəmlərdən aydın nəzərə çarpır.
9
8
7
6
Dostları ilə paylaş: |