376
mexanizmlərə kifayət qədər girişlərə malikdir, proprioresepsiyanın
qabıqda spesifik proyeksiyaları somatosensor, sensomotor və hərəki
qabıq sahələlərinə yayılırlar. P. Porter və R.Lemon subeksperimental
yolla sübut etmişdir ki, hərəki qabığın piramid neyronları (proeksion
neyronları) hətta barmağın bir oynağında baş verən hərəkətə kəskin
reaksiya verir. Belə güman edilir ki, qabığın somatosensor və motor
mexanizmlərində propioreseptiv informasiyaların yenidən işlənməsi
prosesləri həyata keçir.
8.7. Dəri hissiyatı. Lamisə (taktil) reseptorları
İnsan və bir çox heyvanlarda dəri örtükləri somatosensor
hissiyatda mühüm rol oynayan müxtəlif növ reseptorlarla
zəngindir. Dəri reseptorları arasında mexaniki və termik qıcıqlara
həssas olan reseptorlar daha geniş yayılmışdır. Dəridə olan
mexanoreseptorlar lamisə (toxuma, taktil) duyğuları oyatmaqla
yanaşı həm də dərialtı əzələlərə xas olan proprioreseptorlar ilə
birlikdə nostural hissələrin-bədənin dinamik vəziyyətləri
haqıqnda duyğuların formalaşmasında iştirak edir.
Taktil reseptorları toxunma, təzyiq, vibrasiya kimi qıcıqlara
reaksiya verir və lamisə hissləri yaradır. Təzyiq hissi dərialtı
toxumaların mexaniki deformasiyaları yaradır. Toxunma və
təzyiq hissləri oyadan reseptorlara sensor stimullar mütəmadi
olaraq təsir etdikdə dəridə titrəyiş hissləri meydana gəlir.
Bir sıra orqanlarla müqayisədə dəri hissi sinir lifləri ilə daha
zəngin innervasiya olunmuşdur. Dəri reseptorlarının böyük
əksəriyyəti hissi sinir liflərinin qıcıqlara həssas olan sərbəst
uclarıdır. Bu növ reseptorlarla yanaşı dərinin ayrı-ayrı qatlarında və
nahiyyələrində başqa tip reseptor törəmələr aşkar edilmişdir.
Dərinin epidermis qatının altında Meysner cisimcikləri adlanan
reseptorlar yerləşir. Onlar bədənin tüksüz dəri sahələrində (ovucda,
ayaqaltında, dodaqlarda, süd vəzilərinin məməciklərində və s.)
lokallaşmışdır. Bu reseptorlar aşağı tezlikli vibrasion təsirlərə, dəri
üzəri ilə hərəkət edən obyektlərin qıcıqlandırmalarına çox
həssasdılar. Ovuc və ayaqaltı dərisinin bazal təbəqəsində Merkel
377
diskləri adlanan başqa tip reseptor hüceyrələrə də rast gəlinir. Onlar
dəridəki tüklərin follikullarında lokallaşırlar, toxunma
reseptorlarıdır, dəri səthində hərəkət edən obyektlərin təsirlərinə
həssasdırlar. Funksional xassələrinə görə Meysner reseptorlarına
bənzəyir.
Dərinin dərin qatlarında və dərialtı hüceyrəli toxumada Fater-
Paçini cisimləri adlanan iri inkapsulyar reseptorlar yerləşir. Bu tip
reseptorlar əsasən barmaqlarda, xarici cinsi orqanlarında və süd
vəzilərində lokallaşırlar. Onlar dəridə və dərialtı toxumalarda tez
baş verən vibrasiyaları və digər mexaniki dəyişiklikləri tutur və
tez adaptasiya olunurlar. Dəridə Ruffini cisimcikləri və Krauze
kolbacıqları adlanan hissi törəmələr də mövcuddur. Onlar
inkapsulyar mexanoreseptorlara aiddir, bədən səthinin torlu
təbəqəsində oynaq kapsulalarında lokallaşırlar. Ruffini
cisimcikləri dəri bərk basıldıqda, ona güclü və uzunmüddətli
təzyiq olduqda oyanır, qıcıqlara yavaş adaptasiya olunur. Krauze
kolbacıqları Paçini cisimcikləri kimi dəri deformasiyaları, dəriyə
təkrar mexiniki təsirlər zamanı fəallaşır, qıcıq təsiri kəsiləndən
sonra da bir müddət sinir impulslar göndərməkdə davam edir
(şəkil 8.8).
Şəkil 8.8. Dəri reseptorlarının növləri.
1-plastik (Fater-Pacini) hüceyrələr;
2-təmas (Meysner) hüceyrələri; 3-tük hissəciyində sinir kələfi;
4-soğanaqcıq (Krauze kolbacıq);
378
5-buynuz qişada sinir kələfi: N-sinir lifi.
8.8. Dərinin termoreseptorları
Ətraf mühitin, havanın temperaturu, iqlim dəyişiklikləri, istilik
və soyuqluq dərəcəsi, cismlərin başqa orqanizmlərin istiliyi və ya
soyuqluğu dəridə yerləşən termoreseptorlar vasitəsilə qəbul edilir.
Dəridə termoresepsiya funksiyası yerinə yetirən reseptorlar hissi
sinir liflərinin sərbəst ucları və ya onların inkapsulyar formaları -
Ruffini cisimcikləri və Krauze kolbacıqları kimi təmsil
olunmuşdur. Son illərin tədqiqatları göstərmişdir ki, Ruffini
cisimcikləri və Krauze kolbacıqları dəridə lamisə reseptorları
funksiyası daşımaqla yanaşı, həmçinin temperatur təsirlərinə də
həssaslıq göstərirlər. Ruffini cisimcikləri istiyə, Krauze
kolbacıqları soyuğa həssasdırlar.
Primatlarda termoresepsiya müxtəlif hissi liflər arasında
paylanılmışdır. Soyuma əsasən nazik mielinlə örtülmüş A-delta
liflər (ad liflər), qızma isə qalın mielinlə örtülmüş C-liflər
vasitəsilə hiss edirlər. Reseptorların istilik və ya soyuqluq
reseptorlarına aid olub-olmaması həqiqətdə onların həssaslıq
zirvələri bədənin hərarətinə görə nə dərəcədə aşağı və ya nə
dərəcədə yuxarı həddə müvafiq olmasıyla müəyyən edilir. Eyni
bir termoreseptor tempraturun aşağı düşməsinə və ya yuxarı
qalxmasına tez və ya yavaş reaksiya ilə cavab verə bilər.
Dəridə ixtisaslaşmış istilik və soyuqluq reseptorlarınn varlığı
fikri bir çox tədqiqatçılar qəbul edir. İstilik və soyuqluq
reseptorları istinin və soyuğun qradasiyaları təyin edən
detektorlardır. İnsanın dəri səthinin çox hissəsində istilik və
soyuqluq nöqtələri adlanan kiçicik reseptiv sahələr aşkar
edilmişdir. Bəzi müəlliflərə görə, insanda soyuqluq nöqtələri
istilik nöqtələrindən sayca 5-10 dəfə çoxdur.
Dərinin termohəssaslığı statik və dinamik ola bilər. Uzunmüddətli
nisbi sabit hava temperaturu dəridə statik temperatur hissi yaradır.
Bizdə dəri tempraturu 36-37
°-C-dən yuxarı qalxanda, 43-45°-C-ə
çatanda, sabit istilik hissi, 30
°-C-ə qədər aşağı düşəndə sabit soyu-
379
qluq hissi formalaşır. Dərinin istiliyi 43-44
°-C-dən yuxarı qalxanda,
biz bunu artıq ağrı, yanğı hissi kimi qəbul etməyə başlayırıq. Dərinin
temperaturu 20-17
°-C-ə qədər aşağı düşəndə, bu da ağrı impulsları
yaradır. Termoreseptorların dinamik həssaslığı nisbətən zəif
öyrənilmişdir. Göstərilir ki, müxtəlif növ termoreseptorlar qarşılıqlı
olaraq biri digərinin həssaslığını dəyişdirə bilər. Belə ki, bir növ ter-
moreseptorda oyanıcılığın artması digər termoreseptorda oyancılığın
azalması ilə müşayiət oluna bilər. İsti günlərdə səhər və axşam
soyuğu deteksiya edən reseptorlar daha fəallaşırlar.
Lamisə və temperatur hisslərinin mərkəzi mexanizmləri.
Dərinin mexano və termoreseptor cihazları öz sensor informasi-
yalarını impuls kodları halında onurğa beyninə nəql edir. Bu im-
pulslar somatosensor siqnalaların tərkib hissəsi olaraq müxtəlif
hissi kanallarla nəql olunur. Somatosensor siqnallar onurğa
beynində iki mühüm vəzifə daşıyır. Bir halda onlar onurğa beyni
səviyyəsində həyata keçən məhəlli reflektor reaksiyaları işə salır.
Ayağın diz nahiyəsinə endirilən ağrı stimula qarşı əmələ gələn diz
bükücü refleks buna əyani sübutdur. Digər halda somatosensor
informasiyalar onurğa beyni üzrə qalxan sinir yolları vasitəsilə
baş-beynin müvafiq mərkəzlərinə ötürülür.
Dəridən gələn hissi liflərin əksəriyyəti onurğa beyninin arxa
buynuzlarının sensor neyronlarında qurtarır. Arxa buynuzlar çox-
qatlı hissi neyron şəbəkələri şəklində təşkil olunmuşdur.Burada
sensor neyronların müxtəlif tipləri rast gəlinir. Bəzi neyronlarda
müxtəlif tip hissi liflər konversensiya olunur. Belə hesab edilir ki,
bu kimi konvergensiyalar spinal səviyyədə ayrı-ayrı sensor mo-
dallıqlar arasında baş verən qarşılıqlı təsirlərin əsasında durur. Bu
qarşılıqlı təsirlərdən insana daha çox şamil edilən bir forması
lamisə siqnalları ilə ağrı siqnalları arasında baş verir. Çoxlarına
məlumdur ki, bədəndə xəstə yerin ətrafında dəriyə yüngül toxun-
maq, onu sığallamaq, masaj etmək və ya qıdıqlamaqla ağrını
azaltmaq olar. Arxa buynuzlarda sensor informasiyaların qarşılıqlı
təsirləri və analiz-sintezi spinal interneyronların fəaliyyəti,
onlarda oyanma və ləngimənin dinamik münasibətləri ilə sıx
əlaqədardır. İnterneyronları sensor siqnalı gücləndirən və ya tor-
380
mozlayan «astanalar», «qovuşdurucular» rolu oynayırlar. Hələ
keçən əsrin 60-cı illərində Melzak və Uoll ağrıya astana nəzarəti
haqqında nəzəriyyə ilə çıxış etmişdir.
Dəridən ötürülən sensor siqnallar mərkəzi sinir sisteminin
qalan hissələrinə iki əsas yolla nəql olunur. Onurğa beyninin arxa
buynuzlarından dəri reseptorlarının informasiyaları onurğa beyin-
talamik qalxan sinir traktı vasitəsilə baş beyinə qədər çatdırılır.
Bu traktın bir çox sensor sinir lifləri başlıca olaraq temperatur və
ağrı siqnalları nəql edir, onların arasında lamisə siqnalları və oy-
naqların proprioseptiv informasiyaları daşıyan liflər də vardır.
Onlar öz yolunda baş beyin sütunu səviyyəsində retikulyar forma-
siya neyronlarına çoxlu sayda kolleterallar verir. Retikulyar for-
masiya neyronları da öz növbəsində polisinaptik qalxan liflər sis-
temi əmələ gətirir ki, bu son nəhayətdə talamusla əlaqələnir. Reti-
kulyar neyronların impulsasiyaları bir çox hallarda somatosensor
hisslərin «oyanması» və qavranılması proseslərinə rəvac verir.
Onurğa beyninin arxa (dorsal) sütunları ilə beyinə qalxan hissi
yolların bəziləri medial leminsk (həlqə) tərkibinə daxil olur və
daha sonra bu yolla talamusa çatır. Medial leminsk dəriyə
toxunma və təzyiq haqqında ən dəqiq informasiyaları ötürür.
Leminsk liflər də retikulyar neyronları ilə sinaptik əlaqələr yaradır
və bu yolla dəri hisslərinin güclənməsinə yardım edir.
Somatosensor qalxan yollar, onurğa beyin-talamik liflər və
leminsk lifləri hamılıqla talamusda qurtarır, talamik rele ney-
ronları ilə çox saylı sinaptik əlaqələrə girirlər. Somatosensor yol-
lar talamusun ventral arxa nüvəsində, leminsk və onurğa beyin-
talamik liflər isə talamusun lateral hissəsində qurtarır. Üzün
dərisindən sensor siqnalları daşıyan üçlü sinirin nüvəsindən gələn
liflər isə talamusun medial hissəsində qurtarır. Primatlardan
aşağıda duran məməlilərdə (məsələn, pişikdə) bu qrup talamik
neyronlar ventrobazal kompleks adlanır. Beləliklə, talamus
dəridən taktil və digər siqnalları qəbul edən və baş beyin yarım
kürələri qabığının somatosensor sahələrinə göndərən son beyin
instansiyası vəzifəsi yerinə yetirir.
Məməli heyvanların baş-beyin qabığında somatosensor
381
sahələrin ultrastrukturu və funksional xüsusiyyətləri xeyli geniş
öyrənilmişdir. Son təsəvvürlərə görə qabıqda bədənin ayrı-ayrı
nahiyyələrindən sensor informasiyaları qəbul edən və ardıcıl
olaraq yenidən analiz və sintez proseslərinə məruz qoyan bir neçə
somatosensor sahə mövcuddur. Bu sahələrdən hər birisi somato-
sensor submodallıqlara seçici həssaslıq göstərir. Əldə edilmiş
neyrofizioloji faktlara görə qabıqda somatosensor qabıq
sahələrində neyronların və sinir liflərinin sütüncuqları şəklində
strukturlaşması ilə sıx əlaqədardır. Neyronların bu tip birləşmələri
(modulları) ən yayılmış funksional vahidlər kimi tanınırlar. Belə
modullar qabığın digər sahələri (görmə qabığı, motor qabığı, assi-
ativ qabıq və s.) üçün də xarakterikdir. Qabığın sensor modulları
onun səthinə perpendikulyar olaraq düzülür, onların hər biri 0,3-
0,5 mm diametrə malikdir, 10 minə qədər neyron saxlayır. Hər bir
tip modul ayrıca spesifik sensor modallığa və ya submodallığa
xidmət edir. Onlardan bəziləri oynaqların ətrafında əzələ tarımlığı
qeyd edən reseptorların, digərləri dərinin mexanoreseptorlarının,
başqaları isə termoseptorların siqnallarına cavab verir.
Somatosensor qabıq sahələri çıxarıldıqda bədənin müxtəlif
nahiyələrində toxunma hissi əmələ gələn yeri dəqiq təyin etmək
dəri toxumasına edilən təzyiqin dərəcəsini düzgün
qiymətləndirmək, cisim və ya predmetləri barmaqla ləms
vasitəsilə tanımaq, onların formasını bilmək kimi qabiliyyətlər
çox zəifləyir və ya tamam itir. Somatosensor qabığın arxa
hissəsində yerləşən 5 və 7 saylı (Brodmana görə) qabıq
sahələrində somatosensor impulsasiyaları dekodlaşdıran və şüurlu
olaraq qavranılan sensor hissləri formalaşdıran somatosensor
assosiativ mərkəzlər kimi fəaliyyət göstərir. Dəri duyğuları
(lamisə, temperatur duyğusu və s.) bu mərkəzlərdə meydana gəlir.
8.9. Müvazinət (vestibulyar) sensor sistemi
Bütün heyvan orqanizmləri, o cümlədən insan, məkan və
zaman asıllıqları olan, yerdəyişmə və fəal hərəkət tələb edən fiziki
mühitdə yaşamağa alışmışdır. Fəal hərəkət edən heyvan
382
orqanizmləri yaşadıqları fiziki mühitlə öz münasibətlərini
tənzimləyəbilən sensor mexanizmlərə malik olmalıdırlar. Heyvan
orqanizmi nə qədər fəaldırsa və zəhmətkeşdirsə ona öz bədəninin
məkanda müxtəlif hərəkətlərinə görə vəziyyətləri haqqında, başqa
sözlə, müxtəlif hərəkətlər zamanı bədənin müvazinəti, xarici və
daxili təsirlər zamanı müvazinətin (tarazlığın) dəyişiklikləri
haqqında sensor informasiyalar ona bir o qədər zəruridir.
Müvazinəti qoruyub saxlmaqdan ötrü insan və ya heyvan
orqanizmi müxtəlif informasiyalara əsaslanır. Bunda görmə,
eşitmə, dəri, əzələ və vətər reseptorlarının siqnalları az-çox
əhəmiyyət kəsb edir. Bir çox heyvan növləri, eləcə də insan
bədənin və onun hissələrinin məkanda (fəzada) vəziyyətləri
tənzimləyən xüsusi sensor orqanlara malikdir. Onlar əksər hey-
vanlarda bədənin baş hissəsində, gözlərin yanında və ya eşitmə
orqanı ilə birlikdə lokallaşmışdır.
Heyvanlar aləmində bu orqanların bir neçə tipi inkişaf etmiş-
dir. Onurğasızların yüksək inkişaf etmiş nümayəndələrində mü-
vazinət aparatı kimi statosit və ya makula orqanı fəaliyyət göstərir
(şəkil 8.9). Statosit içərisi həlməşik maye ilə dolu kisəcikdir, onun
divarlarında tükcüklü sensor hüceyrələrindən ibarət olan sahələr
(makulalar) vardır. Sensor hüceyrələrin tükcüklərinin uclarında
bərk kristal hissəciklər (statolitlər) saxlayır. Bədən əyildikdə
kristallar tükcükləri əyir, bu vəziyyət sensor hüceyrələrdə və
onlara bağlı olan sinir liflərində yüksək tezlikli impuls yükləri
yaradır. Statosit aparat surət, xətti təcili, ağırlıq və ya cazibə
qüvvəsi (qravitasiya) ilə əlaqədar olan təsirləri qəbul edir. Statosit
əsl qravireseptor orqanıdır. Cazibə qüvvəsi canlıların hamısına
təsir edir, fəal hərəkət edən heyvanların böyük əksəriyyəti
qravireseptorlara malikdir. Statosit qravitasiya təsirləri duyan
effektiv müvazinət orqanlarına aiddir.
383
Şəkil 8.9. 1.Statosit və ya makula. 2.Daraqcıqlı kanal.
Heyvanlarda bədənin, onun ayrı-ayrı hissələrinin (baş, qollar,
ayaqlar və i.) fəza (məkan) vəziyyətləri haqqında sensor informa-
siyaları yaradan başqa tip müvazinət orqanı da formalaşmışdır.
Bu, içərisi həlməşik maye ilə dolu kanaldır. Sensor hüceyrələr
kanalın divarında daraqcıq formasında düzülən tükcüklərə malik-
dir, tükcüklər kanaldakı maye ilə təmasdadır, bədənin müxtəlif
vəziyyətlərində mayedə əmələ gələn ehtizazlar kiprikcikləri əyir
və qıcıqlandırır. Kanalda mayenin hərəkət surəti bədənin hərəkət
surətinə müvafiqdir; bədən hərəkətləri surətli və ya yavaş olanda
daraqcıq tükcüklərinin sinxron əyilmə dərəcələri də bundan asılı
olaraq dəyişilir, bədən eyni surətlə hərəkət edəndə daraqcıq hü-
ceyrələri əyri vəziyyətdən şaquli vəziyyətə keçirlər. Beləliklə,
kanal tipli müvazinət orqanı daha çox hərəkətlərin bucaq təcilləri
deteksiya etmək üçün uyğunlaşmışdır. Bu tip müvazinət orqanı
onurğasızların, ancaq bəzi nümayəndələrində rast gəlinir.
Statosit aparatı ilk dəfə XIX əsrdə Avstriya morfoloqu və
fizioloqu Kreydall xərçəngkimilərdə kəşf etmişdir. O dövrdən
etibarən statosit tipli qravireseptor mexanizmlər cücülər istisna
olmaqla onurğasızların bütün siniflərində aşkar edilmişdir. Cücü-
lərdə statosit yoxdur, onlarda müvazinət hissi propriorespsiya sis-
384
temi ilə bağlıdır, cücülərdə dayaq-hərəkət aparatlarının bəzi hissi
hüceyrələri həmən o statosit və ya kanal tipli müvazinət
orqanlarının tükcükləri kimi qurulmuşdur. Burada ixtisaslaşmış
sensor tükcüklər (sensillər) öz uclarında səthlər əmələ gətirir,
bəzən də bir-birləri ilə qovuşaraq hissi sahənin sıxlığı və genişliyi
artırır. Cücünün bütün ekzoskleti xərçəngkimilərdə və ya mo-
lyusklarda olan statosit kimi müvazinət sensor sistemi funksiyası
daşıyır. Həşəratda öz bədəninin ən azacıq yerdəyişmələri,
hərəkətlərinin sürət və təcili, havada və yerdə müvazinəti qravita-
siya qüvvəsi hiss edən sensorlarla yanaşı olaraq fırlanma
hərəkətləri deteksiya edən sensorlar da mövcuddur. İkiqanad-
lılarda bu funksiya arxa qanadların şəkildəyişməsi kimi əmələ
gələn qantel formalı tükcüklü sensorlar daşıyır. Həşərat öz uçuşu
zamanı tez-tez eniş və yoxuş hərəkətləri icra edir, uçuş
istiqamətini dəyişdirdikdə o öz bədən oxu ətrafında fırlanma
gərginliyi yaradır, sensorun qıcıqlanması baş verir.
Onurğalılarda əsas müvazinət orqanı yarımdairəvi kanallar və
otolitdən (statositin analoqu) ibarətdir, onlar birlikdə vestibulyar
aparat adlanır. Təkamül prosesində otolit orqanı ilbiz törəməsinə-
eşitmə orqanına mənşə vermişdir. Bütün bu mürəkkəb strukturlar
labirint adı almışdır. Labirintin boşluqları membran zarları ilə ör-
tüldüyünə görə ona membran labirinti də deyilir.
Otolit 2 kisəciyə (sakkulus və utrikulus) ayrılır, onlar da tük-
cüklü reseptor hüceyrələr makullarda qruplaşırlar. Kisəciklərə
açılan yarımdairəvi kanalların genişlənmiş hissələri (ampulları)
tükcüklü reseptor hüceyrələrdən ibarət daraqcıqlara malikdir.
Vestibulyar reseptorları
. Vestibulyar aparatın sensor
hüceyrələri kinosillər və streosillər adlanan mikrokipciklərə
malikdir. Kinosil halqavarı düzülmüş 9 cüt mikroborucuqdan
ibarətdir, streosil sitoplazması və 3 qat plazmatik membranı olan
incə çıxıntılardır, onlar əslində mikraxovlara daha çox oxşayırlar.
Bu quruluş əlamətləri həm otolitin, həm də yarımdairəvi kanal-
larının tükcüklü sensor hüceyrələrinə xasdır. Makuladakı
tükcüklər otolitlərin səthi ilə təmaslanır. Otolitlər kalsi karbonat
(Ca
2
CO
3
) duzu kristallarıdır, onlar otolit kisəciyindəki həlməşik
385
maye kütləsində sıx birləşir, qalın otolit membranı əmələ
gətirirlər. Yarımdairə daraqcıqlar həlməşik maye kütləsinə daxil
olur, ampulun o biri tərəfinə qədər uzanırlar.
Vestibulyar aparatın reseptorları müxtəlif yönümlüdür. Bəziləri
öz tükcükləri ilə radial konfiqurasiya əmələ gətirir. İnsan və ya
heyvan başını tərpədəndə otolidəki və yarımdairə kanalalrındakı
bu tip reseptorlar təxminən bir cür oyanırlar. Adətən kinosillər
sterosillərin bir tərəfində lokallaşır, bütün bu qrup tükcüklər
kinosillərə tərəf əyiləndə vestibulyar sensorlar oyanır, əks tərəfə
əyiləndə isə tormozlanırlar.
Onurğasızlarda müvazinət sensorları oyanmanı öz aksonları
vasitəsilə birbaşa mərkəzi sinir qanqlilərə ötürürlər, onurğalılarda
isə vestibulyar sensorlar aksonlardan məhrumdur, onlar oyanmanı
kimyəvi sinapslar (neyromediator mexanizm) vasitəsilə hissi sinir
uclarına ötürürlər.
Əksər məməlilərdə o cümlədən insanda, vestibulyar siqnallar
nisbətən az sayda (təxminən 40 minə yaxın) hissi sinir lifi
vasitəsilə nəql olunur, əvvəlcə arxa beyindəki vestibulyar
nüvələrə çatır. Buradan vestibulyar siqnallar 3 istiqamətdə yayılır-
lar.
Vestibulo-spinal yol.
Onurğa beyninə proyeksiya olunan vesti-
bulyar siqnallar vestibulo-spinal sinir traktı ilə hərəkət edir. Bu
trakt medial və lateral şaxələrə ayrılır, medial şaxənin lifləri onurğa
beynin ön seqmentlərində, boyun və gövdə əzələləri idarə edən
hərəki neyronlar ilə sinaptik əlaqələrə girir, lateral şaxənin lifləri
isə aşağı ətrafların əzələləri idarə edən onurğa beyin motoney-
ronları ilə sinaptik əlaqələri yaradırlar. Medial trakt həm də tor-
mozlayıcı hissi liflərdən, lateral trakt isə, ancaq oyadıcı hissi
liflərdən ibarətdir. Beləliklə, dəhliz-onurğa beyni yolu bədənin
məkanda vəziyyəti müəyyənləşdirən skelet əzələlərin fəaliyyətini
geniş səpkidə tənzimləyə bilir. Vestibulyar siqnallar ilk növbədə
başın məkandakı vəziyyəti tarazlayan (sabitləşdirən) reflektor sis-
tem formalaşdırır. Baş boyunla, boyon gövdə ilə gövdə isə aşağı
ətraflar (ayaqlar) ilə əlaqəlidir və müəyyən məkan vəziyyətləri
alır. Başın məkandakı vəziyyəti boyun refleksləri ilə tənzimlənir.
386
Başın və gövdə ilə ayaqların hərəkətləri arasında boyun
hərəkətləri əlaqələndirici rol oynayır. Boyun əzələləri başa bağlı
olduğuna görə vestibulyar siqnallar onların reflektor reaksiyaları
müxtəlif məkan vəziyyətlərindən normal vəziyyətə qaytarır, bu
halda vestibulyar stimulyatorların, təsirləri azalır. Bu tip reflekslər
mütləqdir, bir çox hallarda qeyri-iradi xarakter daşıyır. Gövdə və
ayaq əzələləri başın məkan vəziyyəti ilə boyun əlaqələri sayəsində
müəyyən dəyişkən münasibətdə olur. Bu münasibətlər vestibulyar
oyadıcı və tormozlayıcı siqnallar və onurğa beyin hərəki
refleksləri vasitəsilə tənzimlənilir.
Vestibulo-okulyar yol.
Vestibulyar aparat gözlərin hərəkətləri
tənzim etməkdə əsas rol oynayır. Göz müxtəlif tərəflərə hərəkət
etməsinə baxmayaraq tor qişada təsvirlər stabil qalır, bu çox vacib
şərtdir. Gözün hərəkətləri 6 xarici göz əzələsi vasitəsilə tən-
zimlənir. Hər iki gözün hərəkətlərinin incə koordinasiyasında baş-
beynin görmə qabığının frontal sahələrindən vestibulyar sistemin
müdaxiləsi olmadan ekstraokulyar motoneyronların efferent
təsirləri müəyyən rol oynayır. Lakin gözlərin eyni bir müstəvi,
deyək ki, üfiqi xətt üzrə hərəkətləri, ələlxusus da kompensator
hərəkətləri, vestibulo-okulyar relekeslər vasitəsilə tənzimlənir.
Vestibulo-beyincik yolu.
Vestibulyar sensor liflər beyinciyin
qədim payı olan arxiserebelluma daxil olur. Beyincik lateral ves-
tibulyar nüvələri ilə əlaqələri sayəsində bədənin müvazinəti sax-
lamaqda daha mühüm rol oynayır.
Vestibulyar qabıq.
Vestibulyar nüvələrindən çıxan az sayda
hissiliflər talamusun arxa ventral nüvəsinə məxsus sahəyə daxil
olur və burada sinaptik əlaqələrə girirlər. Buradan vestibulyar
siqnallar somatosensor qabığın üz tərəfi sahəsində yerləşən kiçik
bir zonaya proeksiya olunur. Bəzi tədqiqatlara görə vestibulyar
talamik girişlər qabığın digər sahələri (gövdə və ayaqların fəza
vəziyyətləri idarə edən qabıq zonaları, alın və gicgah payları və
s.) üçün də xarakterikdir. Vestibulyar qabıq vestibulyar sensor
sistemə sıx bağlıdır, bədənin hərəkət və müvazinəti qavramaq və
iradi, şüurlu olaraq idarə etmək funksiyası daşıyır.
|