Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

387 
8.10. Eşitmə sensor sistemi. Eşitmə hissi 
 
Bir çox heyvanlarda və insanda eşidilən səslərə  həssaslıq, 
səsləri hiss etmək, qavrayıb tanımaq, özlərinin bəzi hərəkət və 
davranışlarını  eşitmə reaksiyalarına müvafiq olaraq qurmaq və 
reallaşdırmaq qabiliyyəti  əmələ  gəlmişdir.  Ən geniş  mənada 
eşitmə hissi bu səs hissidir. 
Heyvanlar aləmində  səs hissi başlıca olaraq həşəratlarda (bö-
cəklər, kəpənəklər, ikiqanadlılar, çəyirtkələr və s.) və onurğa-
lılarda inkişaf etmişdir. Eşitmə qabiliyyətinə malik olan heyvan 
orqanizmləri ondan ən müxtəlif məqsədlər üçün istifadə edir. Səs 
siqnalları heyvana məkanda yerdəyişmə, başqaları ilə ünsiyyət, 
fərdlər arasında özününkünü və özgəni tanıma, cüt axtarma, yırtı-
cıdan qurtulma və başqa məqsədlər üçün gərəkdir. Səs siqnalları 
həyat üçün çox vacib informasiya mənbəyidir. İnsanlar səs siqnal-
ları və eşitmə hissi sayəsində heyvanlardan fərqli olaraq çox geniş 
fəaliyyət göstərə bilirlər, insanların nitq qabiliyyəti və 
mədəniyyətlərinin bir sıra formaları  eşitmə hissi ilə  sıx  əlaqədə 
inkişaf etmişdir. 
Səsin fiziki təbiəti
. Təbiətdə çoxlu cism və hadisələr, 
canlıların özləri, onların bəzi hərəkətləri, insanların yaratdıqları və 
istifadə etdikləri müxtəlif alət və mexanizmlər, maşınlar və qurğu-
lar cürbəcür səslərin mənbəyi ola bilər. 
Fiziki mənada və ümumi halda səs suyun və ya sıxılmış ha-
vanın yayılma dalğalarından ibarət olan enerjili mexaniki 
quvvədir. Səslər ən çox hava dalğaları zəminində yaranırlar. 
Səslər dalğa uzunluğu və ya tezliyi, ucalığı, tonalılğı, intensiv-
lik və oktava (musiqi səslərdə) kimi parametrlərə malikdir. Səs 
dalğaları tezliyinə görə çox geniş diapazonda dəyişirlər. Səsin 
dalğa uzunluğu adətən metr (m) və onun hissələri (sm, mm, dm) 
ilə, tezliyi Hers (Hs) və ya kiloHers (kHs), enerjisi (intensivliyi) 
bel (b) və desibel (db), ucalığı oktava ilə ifadə edilir. 
İnsan və heyvanlar tərəfindən qəbul edilən səslərin diapozonu 
çox genişdir. Bu, adətən uzunluğu 400 sm-dən 0,34 sm-ə  qədər, 
tezliyi 20 Hs-dən 100 min Hs-ə və ya 0,002 kHs-dən 100 kHs-ə 
 
388 
qədər olan səs dalğalarıdır. 
Əksər həşəratlar  ətrafda yaranan aşağı tezlikli səs vibrasiya-
larına həssasdırlar. Onların bəzi növləri çox yüksək tezlikli səsləri 
qəbul etməyə uyğunlaşmışdır. Məsələn, cırcırama tezliyi 200 Hs 
ilə 50 min Hs, kəpənək 500 Hs ilə 100 min Hs arasında olan 
səsləri eşidə bilir. Balıqlar 20-2000 Hs, qurbağalar 500-2000 Hs, 
quşlar 500-5000 Hs, yarasalar 1000-100.000 Hs, gəmiricilər 100-
100.000 Hs, suitləri 200-50.000 Hs, delfinlər və balinalar 20-
100.000 Hs, insan 20-20.000 Hs tezliyi olan səsləri eşitmək iqti-
darındadır. 
Eşitmə reseptorları
. Həşəratlarda alçaq tezlikli səs dalğaları 
qəbul edən xüsusi reseptorlar inkişaf etmişdir. Onların bir tipi 
şırımlı tükcüklərdir. Bu, serkalar adlanan artımlarda yerləşən tük-
cük sensillərə oxşayır. Digər tip reseptorlar conston orqanları ad-
lanır. Onlar həşəratın antenalarının dibində yerləşir, boşluğa malik-
dir, buradan bir və ya bir neçə sensor hüceyrə-xordosensillər uza-
nır. Sırımlı tükcüklər və conston orqanları tezliyi təxminən 2000 
Hs (və ya 2 kHs) qədər olan səslərə həssasdır. Yüksək tonlu səsləri 
qəbul edən reseptorlar, ancaq bəzi həşəratlara (çəyirtkələr, cırcıra-
malar və b.) xasdır. Bu tip reseptorlar timponal orqanlar adlanır. 
Timponal orqan səsləri onurğalı heyvanların qulaqları kimi qəbul 
edir, amma quruluşu və funksional xassələrinə görə onlardan 
fərqlidir. Həşəratın timponal orqanları (qulaqları) bədənin müxtəlif 
yerlərində: antenalarda (milçəklərdə), döşdə (kəpənəklərdə), 
qarında (böcəklərdə) və ayaqlarda (çəyirtkələrdə) yerləşir. 
Timponal orqan üzəri nazik kutikula zarı (timponal membran) 
ilə örtülmüş  təbilə  bənzər havalı kisəcikdir, onda xordotonal 
sensillər yerləşir. Səs dalğaları zarı titrətdikdə sensillər bu vibra-
siyaları qəbul edir. Hər bir sensil kiprikcikləri olan bipolyar ney-
rona malikdir, kiprikciklərin timponal membran ilə necə 
əlaqələnməsindən və membranın necə  əlaqələnməsindən və 
membranın rezonans xassələrindən asılı olaraq həşəratlarda re-
septorlar müxtəlif səs tezliklərinə uyğun olaraq sazlanırlar. 
Müxtəlif tezlikli səsləri qəbul edən reseptorların aksonları bir-
başa mərkəzi sinir düyünlərinə daxil olar və burada eşitmə ney-

 
389 
ropili adlanan sahədə spesifik neyronlarla mono və ya polisinap-
tik  əlaqələrə girirlər. Həşəratlarda eşitmə siqnalları analiz və 
sintez edən ali inteqrativ mərkəz baş sinir düyünlərində yerləşən 
göbələkvarı cisim hesab olunur. 
Onurğalı heyvanlarda eşitmə reseptorları mürəkkəb təkamülü 
yolu keçir. Onlarda eşitmə orqanları müvazinət (vestibulyar) 
aparatı ilə sıx əlaqədə inkişaf etmişdir. Quşlarda və məməlilərdə 
eşitmə üzvü xeyli mürəkkəbləşir və öz inkişafının  ən yüksək 
səviyyəsinə çatır. Eşitmə reseptorları vestibulyar sensorlar kimi 
sensilyar quruluşa malikdir. Bu tip tükcüklü hissi hüceyrələr on-
urğalıların ali nümayəndələrinin eşitmə orqanı üçün də xarak-
terikdir. 
Məməlilərin eşitmə orqanı. 
Məməlilərdə o cümlədən insanda, 
eşitmə orqanı başın sağ  və sol tərəflərində yerləşən qulaqlardır. 
Qulaq 3 əsas hissədən-xarici qulaq, orta qulaq və daxili qulaqdan 
ibarətdir (şəkil 8.10). İnsanda daxili qulaq uzunluğu 35 mm-ə 
çatan, 2,5 dəfə burulan və konusvari genələn spiralabənzər sümük 
kisəcik - ilbiz, vestibulyar otolit və yarımdairəvi kanallar 
sistemindən ibarətdir. 
Xarici qulaq, qulaq seyvanı və xarici qulaq keçəcəyi, orta qu-
laq isə  eşitmə sümükcüklərindən-çəkic, zindan və özəkdən 
ibarətdir. Xarici və orta qulaq dəhlizləri arasında qulaq pərdəsi 
(və ya təbil pərdəsi), orta qulaq və daxili qulaq dəhlizləri arasında 
isə zarlı oval pəncərə yerləşir.  İlbizin daxili boşluğu perilimfa 
mayesi, baziylyar (əsas) membran və onun örtük (tektorial) mem-
branı ilə tutulmuşdur. Bazilyar membran tükcükləri (sensilləri) 
olan eşitmə reseptorlarına malikdir, onların sərbəst sensilləri tek-
torial membrana söykənirlər. Eşitmə reseptorları  ən çox ilbizin 
orta nahiyyəsində toplanmışdır. Onlar, habelə ilbizin dayaq 
hüceyrələri sıralara düzülərək ilbizin korti orqanı adlanan struk-
turu  əmələ  gətirir. Bazilyar membran ilbizin boşluğu genələn 
yerdə daralır və əksinə, daralan yerdə genəlir. İlbizin enli tərəfini 
(əsası) oval pəncərəyə dayayır. 
 
390 
 
Şəkil 8.10. İnsanda eşitmə üzvü. 1. Qulaq seyvanı. 2. Xarici qulaq 
keçəcəyi. 3. Qulaq pərdəsi. Orta qulaq və eşitmə sümükləri. 4. Çəkic. 
5. Zindan. 6. Üzəngi. Daxili qulaq. 7. Oval pəncərə. 8. İlbiz. 9. İlbis 
siniri (eşitmə siniri), kist. 10. Vestibulyar siniri. 11. Yarımdairəvi 
kanallar. 12. Məməciyə bənzər çıxıntı. 13. Qığırdaq. 
 
Eşitmə resepsiyası. 
Xarici qulaq səsləri yığır, səs dalğaları 
xarici qulaq keçəcəyində təbil pərdəsinə dəyir, onu ehtizaza, rəqsi 
hərəkətə  gətirir, bu rəqslər qulaq pərdəsi ilə  təmasda olan orta 
qulaq sümükcükləri oval pəncərə vasitəsilə ilbizin perilimfasina, 
bazilyar və tektorial membranlarına yayılır. 
Eşitmə reseptorlarının qıcıqlanmaları onların bazilyar 
membranda düzülmə qaydaları ilə  sıx  əlaqədardır.  İlbiz (və ya 
korti) kanalına yönəlmə  dərəcəsinə görə tükcüklü eşitmə 
reseptorları 2 tipə ayrılır: xarici tükcüklü hüceyrələr (onlar sayca 
çoxdur, təxminən 20.000 qədərdir) və daxili tükcüklü hüceyrələr 
(insanda onların sayı 3500-ə çatır). Birinci tip reseptorlar 3 sırada 
düzülmüşdür (şəkil 8.11). 
Onların sensillərinin ucları U-formada olub və tektorial 
membranla təmasdadır. Tektorial və bazilyar membran 
yerdəyişəndə sensillər qıcıqlanır və reseptorlar hüceyrələrdə 
oyanma prosesləri baş verir. 

 
391 
 
Şəkil 8.11. Korti orqanının tükcüklü reseptor hüceyrələri. 
 
İlbizin bazilyar membranı mikroskop altında müşahidə edən 
ilk anatomlar belə  qənaətə  gəlmişdilər ki, guya bu membran ro-
yalın tarım simləri kimi müxtəlif uzunluğu olan nazik eninə 
zolaqlardan (tellərdən) ibarətdir, qısa «tellər» yüksək səs 
tonlarına, uzun, tellər isə alçaq səs tonlarına görə köklənir və 
müvafiq səs duyğuları oyadır. Bu təsəvvürlərə  əsaslanaraq XIX 
əsrin sonunda fizik və fizioloq Helmhols eşitmənin rezonans 
nəzəriyyəsini irəli sürür. Helmholsa görə eşitmə membranı hər bir 
səs tezliyinə müvafiq gələn yerlərə malikdir, membranın bir 
yerində  səs təsirindən  əmələ  gələn ehtizazlar (rəqslər) fiziki 
rezonans prinsipi üzrə membranın digər yerlərinə yayılır və 
beləliklə, müxtəlif səs duyğuları yaranır. Lakin bu nəzəriyyə 
sonralar tam təsdiq olunmadı. Dyerd Bekesi öz tədqiqatları ilə 
eşitmənin fiziki mexanizminə xeyli aydınlıq gətirdi, o bu işlərə 
görə 1961-ci ildə Nobel mükafatı aldı. Bekesi müəyyən etdi ki, 
səslərin doğurduğu rəqsi hərəkətlər oval pəncərədən bazilyalar 
 
392 
membrana və bu membran boyunca qaçan dalğa formasında 
ilbizin sivri ucuna qədər yayılır, membranın müəyyən yerində 
yüksək amplituda malik olur, onun əyrisi dalğanın surətindən asılı 
olmayaraq hər bir verilmiş rəqs tezliyi üçün daimidir, stasionardır. 
Yüksək səs tonlarına xas olan amplitud zirvələri bazilyar 
membranın dar yerləri, alçaq səs tonlarına müvafiq gələn 
amplitud zirvələri isə bazilyar membranın gen yerləri üçün 
xarakterikdir. Beləliklə, daxili qulaqda eşitmə membranları öz 
struktur və funksional xassələri üzrə elə qurulmuşdur ki, onların 
müəyyən sahələri və reseptor sıraları bu və ya digər səslərə görə 
spesifik olaraq saxlana bilər. 
 
8.11. Eşitmənin mərkəzi sinir mexanizmi 
 
Eşitmə respetorlarından oyanma potensialları qeydə alan 
unikal mikroelektrofizioloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, eşitmə 
reseptorları arasında aydın, yüksək və xarakterik səs tonlarına 
görə sazlanan sensorlarla yanaşı olaraq alçaq, qeyri-aydın, qarışıq 
səslərə görə köklənən sensorlar da mövcuddur. Qulaq ilbizindən 
başlanğıc götürən eşitmə siniri, az sayda liflər saxlayır, eşitmə 
reseptorları kimi, səs tezliklərinə köklənmə  dərəcəsinə görə 
fərqlənirlər. Hər iki qulaqdan beyinə tərəf gələn eşitmə sinir lifləri 
arxa beyin nahiyəsində ilkin eşitmə mərkəzi olan koxelyar nüvəyə 
daxil olur və çoxlu şaxələr verir, bu şaxələr yüksək nizamla 
qurulmuş  şəbəkə  əmələ  gətirir. Tədqiqatçılar göstərmişdir ki, 
bazilyar membranda eşitmə reseptorlarının bütün tonotipik 
ardıcıllığı olduğu kimi koxelyar nüvədə proyeksiya olunur. 
Koxelyar nüvənin hər bir hissəsi ilə arxa beynin müxtəlif 
mərkəzləri arasında çox zəngin və mürəkkəb əlaqələr mövcuddur. 
Koxelyar neyronların bəziləri zeytun nüvələri kompleksi ilə 
ikitərəfli (ipsilateral və kontrateral) əlaqələr  əmələ  gətirir. Bu 
məkanda səsləri binaural olaraq təyin edilməsi üçün zəruridir. 
Dorsal koxelyar neyronlar eşitmə siqnalları orta beyindəki eşitmə 
mərkəzlərinə-dördtəpəli cismin arxa qabarlarına və talamusa 
yollayır. Eşitmə informasiyaları üçün başlıca talamik rele 

 
393 
funksiyası medial dizcikli cisim icra edir. Somatosensor və görmə 
sensor sistemlərdə olduğu kimi, rele xarakterli talamik 
neyronların baş beyin qabığına proyeksiya olunduğu sahələr 
qabığın ilkin eşitmə  mərkəzlərinə müvafiq gəlir.  Əvvəllər zənn 
edirdilər ki, baş-beyin böyük yarımkürələri qabığında, gicgah 
nahiyəsində bir ilkin eşitmə  mərkəzi mövcuddur. Primatlarda, 
eləcə  də insanda baş-beyin qabığına məxsus olan çoxlu eşitmə 
sahələri (əsasən də gicgah payının dorsal hissəsində) olduğu 
müəyyən edilmişdir. Belə  təsəvvürlər də var ki, eşitmə qabıqda 
daxili qulaq ilbizinin koxleotipik quruluşu (özünəbənzərliyi və 
tonotipik mənzərəsi ilbiz boyunca səs tonlarına köklənmə 
ardıcıllığı) əks etdirən «nümayəndəliklər» mövcuddur. Tonotopik 
«nümayəndəlik» səslərə tezlik göstəricilərinə görə geniş 
diapazonda reaksiya vermək funksiyasına malik olduğu güman 
edilir (şəkil 8.12). 
 
Şəkil 8.12. Əsas eşitmə yolları (beyin sütununun arxadan görünüşü, 
beyincik, baş-beyin yarımkürələri çıxarılmış): 1-beyin qabığına (yuxarı 
gicgah qırışığı), 2-talamus, 3-Yuxarı təpələr, 4-aşağı təpələr, 5-retikulyar 
formasiya, 6-İlbizin arxa və ön nüvələri, 7-daxili dizəbənsər cism, 8-
 
394 
yuxarı beyincik yolu, 9-beyinciyin soxulcanı, 10-beyinciyin orta ayağı, 
11-eşitmə xətti, 12-uzunsov beyin, 13-yuxarı zeytun, 14-spiralvarı düyün, 
15-ilbizdən, 16-IV mədəcik. 
8.12. Səsin istiqamətinin təyini. Eşitmə duyğusu 
 
Hər iki qulaq eyni cür işləyir, onlar səs mənbəyini səs tonları 
və başın hər iki tərəfində onları tutma müddətləri arasındakı 
fərqlərə görə  təyin edə bilər. Səsi  əvvəlcə  səs mənbəyinə yaxın 
olan qulaq tutur. Alçaq səslər böyük dalğa uzunluğuna malik 
olduğuna görə başın yanından otüb keçə bilir və bir qulaq o biri 
qulaqdan səsi tez tutur. Əgər səs mənbəyi öndə  və ya arxada, 
bədənin orta xətti üzrə olarsa, onun, hətta minimal yerdəyişməsi 
həmin səsi tutmağa imkan verir. Bu kimi qabiliyyət insanda yaxşı 
inkişaf etmişdir. Səsin gəlmə müddətləri arasındakı minimal fərqi 
duymaq eşitmə siqnallarının eşitmə  mərkəzlərində (koxelyar 
nüvə, yuxarı zeytun nüvələri, dördtəpəli cismin arxa təpələri, 
qabığın eşitmə zonaları) konvergensiyası  və analizi sayəsində 
mümkündür. Yüksək tezliyi olan səslərin dalğa uzunluğu başın 
ölçüləri ilə müqayisədə kiçikdir və başdan əks olunur. Bu hal sağ 
və sol qulaqa gələn səslərin intensivliyində fərq yaradır, insanda 
qulaqlar bu fərqi tutmağa qadirdir. 
İnsanda eşitmə duyğuları yaxşı inkişaf etmişdir.  İnsanlar 
kifayət qədər geniş diapazonda olan səsləri (16Hs-dən 20min Hs-
ə qədər, musiqi səsləri şkalasına görə 10 oktavaya yaxın səsləri) 
qavraya bilirlər. Yaşla  əlaqədar olaraq insanın yüksək səs 
tezliklərinə  həssaslığı  zəifləyir, ona görə  də  eşitmə diapazonu 
yaşlı  və ahıl adamlarda get-gedə azalır. Tezliyə görə yaxın olan 
iki səs arasında  ən az fərqi tutmaq bacarığı  səsləri fərqləndirmə 
qabiliyyəti kimi xarakterizə edilir. 
Eşitmə həssaslığının mütləq qapısı deyilən anlayış mövcuddur. 
Bu, səs qıcığı  təqdim edilən halların 50%-ində  səsin minimal 
qüvvəsini hiss etmək qabiliyyətidir. Eşitmə həssaslığının minimal 
və maksimal həddi səsin tezliyindən (dalğa uzunluğundan), 
eşitmə reseptorları  və  eşitmə yollarının morfofunksional 
vəziyyətlərindən, yaşdan və digər faktorlardan asılıdır.  İnsanın 
maksimal eşitmə  həssaslığı  səslərin 500Hs-dən 4000Hs-ə  qədər 

 
395 
olan diapazonundadır.  İnsanda nitq sahələri və onların 
qavranılması bu diapazonda baş verir. 500Hs-dən aşağı tezliyi 
olan səslərə qarşı  həssaslıq insanda azalır. Bu insanı daim alçaq 
səsləri və küyləri hiss etmək hallarından qismən qoruyur. 
8.13. Görmə sensor sistemi. İşıq və işığa həssaslıq 
 
Beyin görmə orqanı vasitəsilə sensor məlumatların 90%-dən 
çoxunu alır. Gözün torlu qişası elektromaqnit şüalarının dalğa 
uzunluqları 400-800 nm intervalında olan hissəsini qəbul edir. 
Görmə orqanının fizioloji rolu, birincisi, bu optik cihaz xarici 
mühit əşyalarından işığı toplayıb torlu qişada xəyala çevirməkdir, 
ikincisi isə torlu qişada alınan xəyalları sinir siqnallarına çevirib 
görmə qabığına nəql etməkdir. Günəşin və qalan kainatın işığı 
Yer üzündə yaşayan canlı orqanizmlərin həyatında olduqca mü-
hüm rol oynayır. Onların böyük əksəriyyəti günəş  şüalarının 
bilavasitə  təsirlərinə  məruz qalır. Canlı orqanizmlər cansız 
cisimlər kimi işıq şüaları əks etdirirlər, Günəş və Kainat işığı, bu 
əks olunan işıq birlikdə yer üzündə işıqlılıq, işıqlı mühit yaradır. 
Təbii işığın spektrində nə çox, nə də az fiziki enerji daşıyan dar 
bir zona var ki, o görünən işıqdan ibarətdir, ona ağ  işıq deyilir. 
İnsan və heyvanlarda bu işığı görmək üçün xüsusi görmə üzvləri, 
gözlərin işığa həssas reseptorları (fotoreseptorlar) və görmə 
prosesi təmin edən spesifik sinir mexanizmləri meydana 
gəlmişdir.  İnsan xarici aləm haqqında informasiyanın 85-90%-i 
qədəri məhz gözlərinin görmə qabiliyyəti sayəsində əldə edir. 
Canlı orqanizmlərin işığa qarşı  ən bəsit həssaslığı  səpkin 
(diffuz) işıqlığın ayrı-ayrı çalarları ayırd etmək qabiliyyəti ilə 
əlaqədardır. Mürəkkəb heyvan orqanizmlərinin böyük əksəriyyəti 
işıqlığın surətli dəyişiklikləri və lokal fərqləri hiss etmək və 
qavramaq qabiliyyətinə malikdir. Bu, görmə sahəsində 
hərəkətləri, yerdəyişən cansız və canlı obyektləri görmək, təyin 
etmək, izləmək imkanları yaradır. Bu kimi funksiyalar tələb edir 
ki, görünən hərəkət və ya obyektlərin obrazları fotoreseptor 
ekranında mütləq təkrar yaransın və əks olunsun. 
Bir çox heyvan orqanizmləri görmə obrazları  və  təsvirləri 
 
396 
fotoreseptor ekranında, gözün tor qişasında fokuslaşdırmaq, 
tanımaq və manipulyasiyalara uğratmaq xassələri kəsb etmişdir. 
Onlar diffuz işıqlığın parlaqlıq və polyarlıqları  fərqləndirmək, 
hərəkət səmti seçmək və naviqasiyada ondan istifadə etmək 
iqtidarı qazanmışdır. 
İbtidai heyvanlar aləmində  ətraf mühitin işıqlıq dərəcələri və 
işıqlığın mənbələrini hiss edə bilən bəsit görmə orqanlarından 
tutmuş nisbətən mürəkkəb görmə orqanlarına qədər müxtəlif 
quruluşlarda təşkil olunmuş çeşidli görmə sensor sistemlərə rast 
gəlmək olar. Həşəratlarda fəaliyyət göstərən çox gözcüklü görmə 
orqanları (faset gözlər və gözlərin digər formaları) onurğasızlarda 
işıqlığın müxtəlif xassələri qavramaq bacarığından xəbər verir. 
Bir sıra onurğasızlarda və onurğalıların, demək olar ki, hamısında 
cüt, bilaterial (binakulyar) görmə orqanı-gözlər formalaşmışdır. 
Bu halda iki gözdən gələn görmə siqnalları inteqrasiya olunaraq 
orqanizmə ətraf mühitin işıqlılığının dərinliyi, genişliyi, yaxın və 
uzaqlığı duymaq imkanları verir. Bu, işığa həssaslığın, görmənin 
daha mükəmməl səviyyəsidir. Bir çox heyvan növləri, o cümlədən 
insan işıq spektrinə məxsus rəngləri duymaq qabiliyyəti nümayiş 
etdirir, rəngli görmə görmənin  ən mürəkkəb və ali forması kimi 
inkişaf etmişdir. 
 
8.14. Fotoresepsiya
 
 
Fotoreseptor hüceyrələr heyvan orqanizminin yalnız müəyyən 
yerlərində,  əsasən də baş hissəsində lokallaşmışdır.  İşığı 
qavramaq üçün ixtisaslaşmış  bəsit görmə orqanı ibtidai 
onurğasızlardan olan bağırsaqboşluqlarda rast gəlinir. İşığa həssas 
hüceyrələrin və orqanların filogenetik inkişaf xətti onurğasızlar 
aləmində xeyli divergensiyalara məruz qalmış, işığı  qəbul edən 
çuxurcuqlar, daraqcıqlar, kiprikciklərin modifikasiyalarından 
tutmuş xeyli mürəkkəb quruluşlu gözcüklər və gözlər kimi 
orqanlara qədər təkamül etmişdir. Aşağıda onurğasızlarda rast 
gələn gözcük və gözlərin müxtəlif tipləri göstərilmişdir (şəkil 
8.13). 

 
397 
Nümunə üçün molyusklarda və buğumayaqlılarda görmə 
orqanlarına diqqət yetirək. Nautilus molyuskunda göz çox dar 
dəliyi və az fotosensor hüceyrələri olan sadə kameradan ibarətdir. 
İşıq  şüaları bu dar dəlikdən daxil olur, dəliyin kiçik diametri 
kameraya işığın ancaq nazik zolağı buraxa bilər. Belə göz yalnız 
parlaq işıqda görür. Buğumayaqlılar (xərçəngkimilər, cücülər) 
işığı çoxlu gözcük kanalları (ommotidlər) vasitəsilə  qəbul edən 
mürəkkkəb gözlərə malikdir. Onlara faset gözlər deyilir. Bu tip 
gözlər kiçik fotoreseptor səthə malikdir, müxtəlif tərəflərə baxan 
ommotidlər geniş görmə sahəsi yaradır. Hər bir ommotidin qəbul 
etdiyi azacıq işıq payları reseptor səthdə cəmləşərək tutqun görmə 
obrazları yaradır. Faset gözlər bəzi üstünlüklərə malikdir. Onlar 
işıq şüalarının çox geniş diapazonu qəbul edərək görmə obrazları 
yarada bilirlər. 
 
Şəkil 8.13. Onurğasızlarda gözcük və gözlərin müxtəlif formaları. 
1.Gözcük. 2. Kamera-obskura tipli göz. 3. Mürəkkəb göz. 4. Billurlu 
və tor qişalı göz. (Knowels, Dartnall, 1977). 
 
Onurğalılarda təkmil və mürəkkəb quruluş  kəsb edən gözlər 
əmələ gəlmişdir. Qeyd etmək lazımdır ki, onurğalı heyvanların və 
insanın görmə sistemi morfoloji, fizioloji, neyrofizioloji 
 
398 
baxımdan nisbətən yaxşı öyrənilmişdir. 
Mürəkkəb kamera quruluşlu gözlərdə fotoreseptorlar göz alma-
sının tor qişasında, onun ön səthində toplaşmışdır. Tor qişa göz 
almasını arxa tərəfdən, göz kamerasının dib hissəsi boyunca əhatə 
edir. 
Tor qişada 2 tip fotoreseptorlar-çöpcüklər və kolbacıqlar 
yerləşir. Hər bir fotoreseptorun xarici seqmenti-modifikasiya 
olunmuş kiprikciyi vardır. Kiprikciklər reseptor hüceyrələrərin 
plazmatik membranlarının büküşləri kimi əmələ  gələn membran 
diskləri ilə  təchiz olunmuşdur. Hər bir fotoreseptorun kiprikcik 
seqmenti 1000 və daha çox membran diskə malikdir. Membran 
diskləri kiprikciklərin distal hissəsində mütəmadi olaraq dağılır, 
proksimal hissəsində isə yeni membran diskləri  əmələ  gəlir. 
Aşağıda torlu qişanın fraqmenti və fotoreseptor hüceyrələrin sxe-
matik təsviri verilmişdir. 
Fotoreseptorların yastı  və qapalı diskləri fotopiqmentlər 
radapsin və ona bənzər maddələr saxlayır.  İşığa həssas görmə 
piqmentləri işığın 400 nanometrədən (nm) 800 nm qədər dalğa 
uzunluğu olan şüaları enerjisini udur və çevrilmələrə  məruz qo-
yur. Çöpcük fotoreseptorların radopsini işığın 500-505 nanometr-
lik dalğalarına, kolbacıq fotoreseptorlarının fotopiqmentləri isə 
qırmızı (570nm), yaşıl (535 nm) və mavi (445 nm) işıq dal-
ğalarına çox həssasdırlar. 
Radopsin (görmə purpuru) zülaldan (opsin) və xromofordan 
(II-sis retinal) ibarətdir.  İşıq fotonları  və ya kvantları  təsirindən 
II–sis retinal izomerləşmə prosesinə məruz qalır və trans-retinala 
çevrilir. Gözün tor təbəqəsinə, fotoreseptorların xarici 
seqmentlərinə  işıq kvantları düşdükdə  aşağıdakı ardıcllıqla 
fotokimyəvi proseslər baş verir (şəkil 8.14). 
 

 
399 
 
Şəkil 8.14. Məməlilərdə tor qişanın fotoreseptor və neyron quruluşu 
A. Çöpcüklər. B. Kolbacıqlar. 
 
1.
 
Radopsinin fotoaktivləşməsi və II-sis retinalın 
izomerləşməsi; 
2.
 
Fotoreseptorun membran dişklərində molekulyar reseptor 
zülalın – G-zülalın (transdusin) radopsin tərəfindən katalitik 
fəallaşdırılması; 
3.
 
Transdusin zülalı ilə qarşılqlı  əlaqədə fosfodiesteraza fer-
mentin fəallaşması; 
4.
 
Tsiklik quanizin monofosfatın (tsGMF) fosfodiesteraza ilə 
fəallaşdırılması; 
5.
 
TsGMF-dən asılı membran Na
+
 kanallarının qapalı 
vəziyyətə keçməsi; 
6.
 
Fotoreseptor hüceyrənin səth membranının ion yüklərinə 
(K
+ 
və Na
+ 
ionlarına) görə hiperpolyarlaşması, ilkin membran po-
tensialının təsir (fəaliyyət) potensialına, sinir siqnallarına trans-
duksiyası; 
7.
 
Fotoreseptorlardan görmə siqnallarının tor qişasının bipol-
yar neyronlarına ötürülməsi. 
Bu proseslərin kimyəvi və fizioloji mexanizmləri kəşf edən 
Corde Uold, Xolden Xartlayn və Raqnar Qranit 1967-ci ildə No-
bel mükafatına layiq görülmüşdür. 
 
 
 
400 
8.15. Gözün quruluşu və optikası 
 
Fizioloji baxımdan mühitdən beyinə daxil olan sensor hissləri 
3 yerə – mexanoreseptor, temperatur və ağrı hissələrinə ayrımaq 
olar. Mexanoreseptor hissiyyata taktil (təmas, təzyiq, vibrasiya) 
və proprioreseptiv (postural) – pozanın hissi, statistik vəziyyət və 
təzyiq zamanı vəziyyət aiddir. 
Hissetmənin həssaslıq yaranma yerinə görə – eksteroseptiv 
(daxili orqanlarda yaranmasına görə),  visseral  (daxili orqanlarda 
yaranmasına) və dərin (hissiyyat dərində yerləşmiş toxumalardan 
– fasiya, əzələ, sümük). Somotasensor siqnallar böyük sürətlə, 
visseral siqnallar yavaş sürətlə verilir.  
  İnsan və heyvanlarda görmə üzvü bədənin baş hissində, başın 
üz tərəfində yerləşir, gözlərin belə topoqrafiyası geniş görmə ilə 
əlaqədar olan müxtəlif davranış aktları üçün olduqca əlverişlidir. 
Bir sıra heyvanlarda, o cümlədən insanda gözün quruluşu xeyli 
mürəkkəbləşmişdir. Görmə siniri vasitəsilə beyinlə birləşən gözdə 
göz alması, gözü hərəkət etdirən  əzələ aparatı  və gözü qoruyan 
kipriklər və gözyaşı  vəziləri kimi morfoloji törəmələr inkişaf et-
mişdir (şəkil 8.15). 
 
 
Şəkil 8.15. Göz alması. Bəbək refleksi kəsiyində: 1-bağlar, 2-buynuz 

 
401 
qişa, 3-qüzehli qişa, 4-bəbək, 5-ön kamera, 6-büllur, 7-kirpikli cisim, 
8-konyuktiv, 10-göz əzələsi, 11-Şüşəyəbənzər cisim kanalı, 12-görmə 
siniri, 13-kor ləkə, 14-mərkəzi çuxur, 15-torlu qişa, 16-damarlı qişa, 
17-ağlı qişa. 
 
Göz alması mürəkkəb quruluş kəsb etmişdir. O buynuz qişa və 
konyuktiv, quzehli qişa, ağlı qişa (sklera), damarlı qişa, ön və 
arxa kamera, billur və  şüşəyəbənzər cisimdən, torlu qişadan 
ibarətdir. Gözün ön və arxa kamerası sulu nəm ilə dolmuşdur. 
Billur iki tərəfi qabarıq linza kimi qurulmuşdur.  Şüşəyəbənzər 
cisim göz alması boşluğu dolduran şəffaf üzvi kütlədir. 
Göz işığı buraxan və sındıran üzvü linzalar sisteminə malikdir. 
Havanın işıqlığı, cansız və canlı obyektlərdən  əks olunan işıq 
şüaları gözdə ardıcıl olaraq bir neçə  işıqsındırıcı bioloji 
mühitlərdən keçir. Gözün, eləcə  də  hər bir optik sistemin 
işıqlandırma qüvvəsi, dioptriya (D) ilə ifadə edilir.1 dioptriya 
fokus məsafəsi 1m olan linzanın işıqsındırma qüvvəsinə 
bərabərdir. Gözün dioptriyasını hesablamaqdan ötrü adətən 
gözdəki işıq sındırıcı səthlər cəbri olaraq cəmləşdirilir və bir linza 
kimi qəbul edilir. Bu cür bir linzalı sadələşdirilmiş göz 
modelində,  əgər billur uzaqdakı cisimləri görmək üçün 
uyğunlaşmışdırsa və mərkəzi fokus nöqtə tor təbəqədən təxminən 
17 mm qabaqda yerləşmişdirsə, onda gözün işıqsındırma qüvvəsi 
59 dioptriya təşkil edir. İşıq süalarının kəsişdiyi fokus nöqtə tor 
qişanın qabığına, arxasına və üzərinə düşə bilər. Bundan asılı 
olaraq gözdə normal, yaxın və uzaq görmə xassələri meydana 
gəlir. Tor qişada görünən obyektlərin kiçildilmiş  və  tərsinə 
çevrilmiş obrazları əks olunur (şəkil 8.16). 
 
 
402 
 
Şəkil 8.16. Gözün quruluş sxemi (A). Gözdə  işıq  şüalarınn 
proyeksiyası sxemi (B). 
 
Gözün müxtəlif məsafədə yerləşən əşyaları aydın görməyə uy-
ğunlaşmasına  akkomodasiya  deyilir. Gözün akkomodasiyasını 
oyanan toxumanın akkomodasiyası ilə qarışdırmaq olmaz. 
Akkomodasiya büllurun qabarıqlığının və buna müvafiq olaraq 
işığı sındırma qabiliyyətinin dəyişməsi nəticəsində baş verir. Yax-
ında olan əşyalara baxdıqda onun qabarıqlığı artır və  şüalar bir 
nöqtədə toplanır. 
Gözün akkomodasiya qabiliyyəti əsasən billurdan asılıdır. Bil-
lur, ona hər iki ucdan bağlanmış  əzələ liflərinin yığılıb-boşal-
maları sayəsində öz əyriliyini dəyişdirə bilir. Cavan adamlarda 
billurun işıqsındırma qüvvəsi 20 dioptriyadan 34 dioptriyaya 
qədər arta bilər. Bu halda billur daha qabarıq formada olur. Billu-
run akkomodasiya dərəcəsi sabit göstərici deyildir, o tez-tez 
dəyişilir. 

 
403 
Görmənin itiliyi-gözün əşyaları  dəqiq görmə  dərəcəsi ilə 
müəyyənləşir. Görünən obyekt nəzəri olaraq elə ölçüdə olmalıdır 
ki, ondan əks olunan işıq heç olmazsa tor qişada bir və ya bir neçə 
totoreseptoru qıcıqlandırmalıdır. Görmənin itiliyi binokulyar (iki 
gözlə) görmə və görünən əşyanın 3 ölçülü təsvirinin yaranması və 
görmə  mərkəzlərində onun qiymətləndirilməsi nəticəsində  təmin 
edilir. 
Görmədə gözün hərəkətinin rolu. 
Yuxarıda və uzaqda olan, 
hərəkətli və ya hərəkətsiz  əşyaları aydın görmək üçün gözün 
hərəkəti vacib rol oynayır. 
Gözün həpəkəti III, IV, VI cüt kəllə beyin sinirlərinin baş-
beyin tərəfindən koordinasiya ilə onun ekvatorundan bir qədər 
öndə gözə birləşmiş 6 əzələnin köməyi ilə yerinə yetirilir. Bunlar 
2 xarici çəp və 4 xarici düz, daxili, yuxarı  və  aşağı  əzələlərdir 
(şəkil 8.17). 
Onlardan xarici və daxili düz əzələlər adlarına uyğun olaraq 
gözü düz xətlə xaricə  və daxilə doğru yönəldir. Yuxarı  və  aşağı 
düz əzələlər isə funksiyalarını çəp əzələlərlə müştərək ifa edir. 
Yaxın əşyalara baxdıqda görmə oxunun çevrilməsi hər iki dax-
ili düz əzələlərin gərginləşməsi ilə  həyata keçirilir. Bu hadisə 
konvergensiya
 adlanır.  Xarici düz əzələlərin köməyi ilə görmə 
oxunun ayrılmasına isə divergensiya deyilir. 
Görmə prosesində gözün hərəkətinin mühüm rolu hər  şeydən 
əvvəl onunla müəyyən edilir ki, fasiləsiz görmə üçün xəyalların 
torlu qişada hərəkəti təmin edilsin. 
Gözün  əzələləri göz almasının hərəkətində  əsas rol oynayır. 
Əgər gözün düz lateral əzələsi yığılırsa, onda digər gözün düz 
medial  əzələsi boşalır. Yuxarı düz əzələlər bir yerdə  işləyir və 
gözün arxaya, yuxarıya baxa bilməsi üçün hərəkətinə səbəb olur. 
Aşağı düz əzələ  aşağıya baxmağa imkan verir. Yuxarı  çəp əzələ 
gözü aşağı  və xaricə, aşağı  çəp  əzələ isə – yuxarı  və daxilə  fır-
landırır.              
 
404 
 
Şəkil 8.17. Gözün əzələləri: 1-yuxarı çəp, 2-qaşı qaldıran əzələ, 
3-yuxarı düz, 4-xarici düz, 5-aşağı düz, 6-aşağı çəp,           7-
görmə siniri 
 
8.16. Görmə impulslarının genezi 
və ötürülmə mexanizmi 
 
Qaranlıqda fotoreseptorların xarici seqmentlərinin Na
+
  və  K
+
 
kanalları açıq vəziyyətdə olur. Na
+
 ionlarının seqmentləri tərk 
etməsi və  K
+
 ionlarının seqmentlərə daxil olması  nəticəsində 
fotoreseptorlar və onları tor qişanın bipolyar neyronları ilə 
əlaqələndirən sinapslar səviyyəsində ion qradiyentlərinin tarazlığı 
sayəsində membran potensialları formalaşır. Bu cərəyanlar 
fotoreseptorların daxili seqmentlərindən xarici seqmentlərə  və 
daha sonra fotoreseptiv sinapslara yayılır. Mikroelektrod 
texnikanın köməyi ilə qeyd edilə bilən bu tip ilkin membran 
potensialları «qaranlıq cərəyanları» adlanır. 
İşıqda fotoreseptorlar oyanırlar. Bu proses fotoreseptorların 
xarici seqmentlərində kaskad fotokimyəvi çevrilmələr və 
transmembran nəqliyyat mexanizmlərində baş verən 
dəyişikliklərlə sıx əlaqədardır. 
Prosesin yekun nəticələri kimi konkret olaraq aşağıdakıları 
qeyd etmək olar. Fotoreseptorun oyanması zamanı onun xarici 
seqmentində Na
+
 kanalları bağlanır, ion tarazlığı pozulur, K
+
-

 
405 
ionlarının qradiyenti artdıqca fotoreseptorda ion yüklərinin 
hiperpolyarlaşması baş verir, hiperpolyarlaşmış reseptor 
potensialı yaranır, fotoreseptorun xarici seqmentində sinaptik 
ucuna qədər yayılır, burada sinaptik neyromediator qlütamatın 
azad olmasına təsir edir. Bu, tezliklə tor qişanın qanqlioz 
neyronlarının akson çıxıntılarında yayılan təsir potensialları – 
görmə sensor siqnallarının generasiyasına səbəb olur. Tor qişanın 
müxtəlif tip hüceyrələri – fotoreseptorlar, bipolyar və amakrin 
hüceyrələri, habelə qanqlioz neyronların dendrit zonaları lokal 
(məhəlli) potensialları generasiya edir, burada təsir potensialları 
(görmə siqnalları) ancaq qanqlioz neyronların ümumi bioelektrik 
fəallığı elektroretinoqrama (ERQ) kimi qeydə alınır. 
İşıq qıcığının təsirindən görmə reseptorlarında kolbayabənzər 
və çöpəbənzər hüceyrələrdəki kompleks fotokimyəvi 
reaksiyalarından sonra görmə sinirində elektrik dalğaları meydana 
çıxır. 
Eksperimentdə elektroretinoqrammanı almaq üçün elektrodun 
biri buynuz qişaya, digəri əks qütbə – göz almasına yerləşdirilir. 
Elektrodun birini buynuz qişanın səthinə qoyub, ikincisini buruna 
yeritmək və ya qulaq seyvanına, ya gözə yaxın yerdə üzün 
dərisinə toxundurmaqla da ERQ almaq olar. 
Heyvanların ERQ-da bir neçə  səciyyəvi dalğa ayırd edilir 
(şəkil 18.18). Birinci dalğa (a) – a-dalğası amplitudası çox böyük 
olmayan mənfi elektrik dalğası olub, sükunət potensialının 
azalmasını göstərir. Bu dalğa tez artan və gec sönən böyük 
amplitudalı müsbət elektrik dalğasına (b) – b-dalğasına keçir. b-
dalğasının aşağı düşməsi fonunda çox halda zəifləyən müsbət 
elektrik s-dalğası müşahidə olunur. İşıq qıcığının kəsilməsi anında 
yeni müsbət elektrik dalğası d-dalğası meydana çıxır.  
İnsanın ERQ-sı a- və b-dalğaları arasında  əlavə  qısamüddətli 
x-dalğası müşhaidə olunur.           
 
406 
 
Şəkil 8.18. Elektroretinoqramma (R.Qarnitə görə). 
 
Yalnız kolbayabənzər hüceyrələrə qırmızı işıqla təsir edilərsə, 
ERQ-da s-dalğası qeyd edilir. ERQ dalğalarının torlu qişanın 
hansı törəməsində 
əmələ 
gəlməsi hələlik tam 
aydınlaşdırılmamışdır. Bunu müəyyən etmək üçün torlu qişanın 
ayrı-ayrı qatlarından mikroelektrod metodu ilə potensial qeyd 
olunmuş və müxtəlif nəticələr əldə edilmişdir. Bəzi tədqiqatçıların 
fikrincə, səciyyəvi ERQ dalğaları bipolyar hüceyrələrdə yaranır. 
Digərlərinin rəyinə görə elektroretinoqrammadakı a-dalğası 
fotoreseptorların xarici üzvücüklərinin, b-dalğası xarici nüvə 
qatının, s-dalğası isə piqmentli epitel hüceyrələrinin 
oyanmasından meydana çıxır. b-dalğasının amplitudu işıq 
verilərkən  əmələ  gəlir. Göz işığın təsirinə  nə  qədər çox məruz 
qalarsa, dalğasının amplitudası  işıq qıcığının kəsilməsi anında 
daha yüksək olur. 
Rəngli görmə. 
Əksər məməlilərdə  rəngli görmə  zəif inkişaf 
etmişdir. Primatlara doğru təkamül xəttində rəngli görmə ikincili 
görmə reaksiyaları kimi formalaşır və tor qişanın kolbacıq 
fotoreseptorlarında işığın nisbəti ən geniş spektrinin udulması ilə 
əlaqədardır. 
İşığın rəngləri 3 əsas  əlamətinə görə  fərqlənirlər: rəngin tonu 
(çaları), intensivliyi və dolğunluğu. Hər bir rəng  əlavə 
(komplementar) rəng çalarlarına malikdir, o ilkin rənglə tamam 
qarışanda ağ  rəng duyğusu verir. Qara rəng duyğusu işıq 
olmayanda yaranır. Ağ  rəngin və ya işıq spektri rənglərinin, 
yaxud  əlavə  rəng çalarlarının duyğusu qırmızı, yaşıl və mavi 

 
407 
rənglərin – ilkin (əsas) rənglərin müxtəlif yerdəyişmələri və 
tənasübləri sayəsində  əmələ  gəlir. Rəng qavrayışları görmə 
sahəsinə düşən obyektlərin rənglərindən də asılıdır. Məsələn, 
qırmızı rəngli obyekt zəif qırmızı rəngdə işıqlanarsa, onda ya zəif 
cəhrayı rəngdə, ya da ağ rəngdə görünəcəkdir. 
İnsanda və digər ali məməlilərdə gözün tor qişası 3 tip müxtəlif 
kolbacıq fotoreseptorlar ilə  təchiz olunmuşdur ki, onlardan hər 
birisi işıq spektrinin qırmızı, yaşıl və mavi dalğalarından yalnız 
birinə reaksiya verən görmə piqmenti saxlayır.  İstənilən rəng 
duyğusu işığın bu ilkin rəngləri qəbul edən hər 3 tip 
fotoreseptorun olmasından asılıdır. Gözün rəngli görməni izah 
edən ilk nəzəriyyələrin  əsasları  hələ XIX əsrdə Tomas Yanq və 
Herman Helmholc tərəfindən irəli sürülmüşdür. 
 
8.17. Görmənin mərkəzi mexanizmləri 
 
Fotoreseptorların oyanması tor qişanın qanqlioz neyronlarının 
aksonlarında qradual sinir impulslarının generasiyası ilə 
nəticələnir. Bir gözün tor qışasının qanqlioz neyronlarını 
aksonları (sinir lifləri) bir yerdə bir gözün görmə siniri əmələ 
gətirir.  İnsanda hər iki gözün görmə siniri təxminən 800 minə 
yaxın lifdən ibarətdir. 
Hər iki gözdən başlanğıc olan görmə sinirləri əvvəlcə ayrı-ayrı 
sinirlər kimi baş beyinə doğru istiqamətlənirlər. Yolda onlar 
çarpaz (xizam) əmələ gətirir, daha sonra ilkin görmə mərkəzi olan 
xarici (lateral) dizcikli cismə girən sinir traktlarına ayrılırlar. 
Çarpazlaşma nəticəsində sol gözün burun tərəfdəki tor qişadan 
gələn sinir lifləri sağ gözün gicgah tərəfdəki tor qişa hissəsindən 
gələn sinir lifləri ilə birlikdə bir görmə traktı  əmələ  gətirir. 
Analoji olaraq sağ gözün burun tərəfdəki tor qişadan başlanan 
sinir lifləri sol gözün gicgah tərəfindəki tor qişadan başlanan sinir 
lifləri bir yerdə digər sinir traktı  əmələ  gətirir. Bu qayda ilə 
formalaşan görmə sinir traktları (lateral) dizcikli cismə daxil olur, 
görmə sinir liflərinin ucları xarici dizcikli cismin neyronları ilə 
sinaptik  əlaqələrə girir, faktiki olaraq onlar burada qurtarırlar. 
 
408 
Amma görmə siqnalları xarici dizcikli cisim-mahmız sinir 
traktları görmə sinirlərinin davamı kimi baş-beyin yarmıkürələri 
qabığının görmə sahələrinə daxil olurlar. Bu zaman sağ  və sol 
lateral diz-cikli cisimdən başlanan görmə sinir traktları müvafiq 
olaraq sağ  və sol yarımkürələrinin mahmız qırışlarında yerləşən 
görmə sahələrinə doğru nəql olunur. 
Görmə sinir traktları xarici dizcikli cismə daxil olmamışdan 
əvvəl və sonra görmə  şüalılığı yaradır – onların  şaxələri beynin 
strukturlarına daxil olur, görmə ilə əlaqədar olan bir sıra hərəkət 
aktları, davranış reaksiyaları, emosianal halları idarə edən 
somatovegetativ mərkəzlərini öz impulsları ilə  təmin edirlər. 
Əksər sensor siqnallar kimi görmə siqnalları talamusdan – sensor 
impulslarının beyin kollektorundan keçir, onun vasitəsilə 
fəallaşdırılır və spesifik yollarla baş-beyin böyük yarım kürələri 
qabığının birincili və ikincili görmə sahələrinə proyeksiya edilir. 
Görmə qabığı.
 Baş-beyin böyük yarımkürələrinin  ənsə 
payında mahmız qırışığı nahiyyəsində birincili və ikincili görmə 
qabıq sahələri (Brodmana görə, 17, 18 və 19-cu qabıq sahələri) 
yerləşmişdir. Digər sensor sistemlərdə olduğu kimi, görmə 
yollarında da dəqiq topoqrafik qayda gözlənilir, tor qişanın, eləcə 
də görmə sahəsinin xəritəsi olduğu kimi görmə qabığında 
proyeksiya olunur. Gözün tor qişasının mərkəzi çuxuru, hardakı 
maksimum görmə istiliyi yaranır, görmə qabığının çox sahəsinə 
proyeksiya verir. Son neyrofizioloji tədqiqatlara görə qabığın 17-
ci sahəsi gözün retinotopik mənzərəsini daha dəqiq surətdə  əks 
etdirir, 18 və 19-cu qabıq sahələri isə görmədə bir növ ikinci 
dərəcəli rol oynayır, görmə assosativ mərkəzləri funksiyası 
daşıyır. 
Görmə qabığında görmə siqnalalrının təhlil-tərtib (analiz-
sintez) prosesləri çoxpilləli prosesləri kimi təsəvvür edilir. 
Amerikan neyrofizioloqları Devid Xyubel və Torsten Vizel görmə 
siqnalarının (görmə informasiyaların) görmə qabıq neyronlarında 
yenidən işlənməsinin prinsipləri və yolları haqqında yeni faktlar 
toplanmışdır. Görmə sistemində informasiyaların işlənməsi 
mexanizmlərinin tədqiqi sahəsində elmi xidmətlərinə görə onlar 

 
409 
1981-ci ildə Nobel mükafatına layiq görülmüşdür. 
D.Xyubel və T.Vizelin tədqiqatları göstərmişdir ki, ilkin görmə 
qabığında işıq  şüalarının yalnız sadə  əlamətləri (işıq zolaqları, 
işığın yönümü və s.) qəbul edən sadə neyronlar, görmə sahəsinin 
istənilən nöqtəsindən gələn işıq  şüalarına reaksiya verən 
mürəkkəb neyronlar mövcuddur. Daha mürəkkəb neyronlar ancaq 
müəyyən dalğa uzunluğu və eni olan işıq  şüaları, işıq zolaqları, 
işığın rəngi, işığın tonu (kontrastı), görmə obrazları haqqında 
siqnallara həssasdırlar. Görmə qabıq neyronları təkcə bu xassələrə 
görə deyil, habelə görmə siqnallarının sağ və ya sol gözdən qəbul 
edilməsinə görə  də ixtisaslaşmışdır. Görmə neyronları, həmçinin 
qabığın göz dominantlığı  və gözün hərəkətlərə  həssaslığı  əks 
etdirən siqnallara üstünlük verilməsi prinsipi üzrə  işləyirlər. 
Elektron mikroskopik və mikroelektroq tədqiqatlar göstərmişdir 
ki, görmə qabığı  işıq  şüalarının yönümü və göz dominantlığı 
müəyyən edən ayrı-ayrı neyroarxitektonik və mieloarxitektonik 
sütuncuqlar  şəklində qurulmuşdur. Hesablamalara görə görmə 
qabığında hər biri 1000 neyrondan ibarət, diametri 30 mikrondan 
50 mikrona çatan bir neçə milyon belə sütuncuq ola bilər.  
 
Şəkil 8.19. İnsanda mərkəzi görmə yollarının sxemi. 
 
410 
 
Sütuncuqlar seriya və ya sıralar üzrə düzülürlər, onlar həm də eni 
0,5 mm-ə çatan qarışıq zolaqlar əmələ  gətirirlər. Xarici dizcikli 
cisim nüvələrindən görmə qabığına gələn görmə sinir lifləri 
əvvəlcə sadə neyronların sütuncuqlarında proyeksiya olunurlar, 
onlar eyni zamanda hər iki tip sütuncuqlara paralel proyeksiyalar 
verə bilərlər. Görmə qabığı neyronlarında görmə siqnallarının 
dəqiq analiz və sintezi proseslərinin neyrofizioloji və neyrokim-
yəvi əsasları hazırda geniş surətdə tədqiq edilir. 
 
8.18. Göz refraksiyasının anomaliyaları 
 
Bəbək qüzehli qişanın ortasında yerləşən dəlikdir. Buradan işıq 
şüaları keçib torlu qişada,  əşyanın tərsinə  xəyalının alınmasına 
səbəb olur. Gözdə  şüa sındırmanın iki əsas anomaliyası 
(refraksiyası) vardır: yaxından görmə, başqa sözlə,  miopiya  və 
uzaqdan görmə – hipermetropiya. Bu anomaliyalar, bir qayda 
olaraq sındırıcı mühitin çağışmazlığından deyil, göz yuvasının 
dərinliyindən asılı olur (şəkil 8.20). 
 
 
 
Şəkil 8.20. Gözün refraksiya sxemi. 1-uzaqdan görmə, 2-normal 
görmə, 3-yaxından görmə. 
 
Yaxıngörmə. 
Əgər gözün boylama oxu bir qədər uzundursa, 

 
411 
onda xəyal torlu qişada deyil, onun önündə şüşəyəbənzər cisimdə 
yerləşir. Belə göz yaxını görən – miopik göz adlanır. 
Yaxını görən  şəxs uzaqdakı  əşyanı aydın görmək üçün gö-
zünün önünə qabarıq şüşə qoymalıdır. 
Uzaqgörmə. 
Uzaqgörmə – hipermetropiya yaxıngörmənin 
əksidir. Uzaq görmədə gözün boylama oxu qısa olur və ona görə 
də uzaqda yerləşən  əşyalardan düşən paralel şüalar torlu qişanın 
arasında toplanır. 
Uzaqgörən adamlarda aydıngörmənin  ən yaxın nöqtəsi 
normaya nisbətən gözdən uzaqda durur. Odur ki, yaxındakı 
əşyaya baxarkən akkomodasiya qüvvəsi kifayət etmir. Məhz buna 
görə də uzağı görənlər oxumaq üçün şüasındırmasını gücləndirən 
ikiqat qabarıqlı eynəkdən istifadə edir. 
    
8.19. Ağrı hissiyatı 
 
Ağrı hissi (nosiseptiv hiss) bədəndə xarici və daxili reseptorlar 
bərk qıcıqlananda və ya həddən ziyadə fəallaşanda yaranır. Tez və 
yavaş baş verən ağrı hissləri  əmələ  gələ bilər. Eksperimental 
fiziologiyada və tibbdə bu ağrı növləri müxtəlif adlarla (kəskin 
ağrı, sancan ağrı, kəsən ağrı, elektrik ağrısı və s.) təsvir edilir. Bu 
növ ağrılar zamanı reseptor siqnallar mərkəzi sinir sisteminə 
nisbətən nazik hissi sinir lifləri (II qrup liflər) vasitəsilə, saniyədə 6-
30 metr surətlə örtülür. Yavaş  ağrı bir və ya bir neçə saniyə 
müddətində yaranır və bir neçə  dəqiqə  ərzində  tədricən artır və 
yavaş yandırıcı ağrı, küt ağrı, xroniki ağrı və s. kimi təsvir edilir. 
Yavaş  ağrı siqnalları beyinə nisbətən qalın sinir lifləri (I qrup 
liflər) vasitəsilə saniyədə 0,5-2 metr surətlə öütrülür. 
Xarici və daxili mühitin bir sıra stimulları (işıq, səs, qoxu, 
təzyiq, toxunma, elektrik cərəyanı, temperatur qıcıqları) ağrı hissi 
oyada bilər. Kəskin ağrını daha çox mexaniki və temperatur 
qıcıqları yaradır, yavaş və ya küt ağrı istənilən qıcığın təsirindən 
yarana bilər. İnteroreseptorların bərk və nisbi bərk qıcıqlanmaları 
zamanı daxili orqanların müxtəlif dərəcəli ağrıları baş verir. Bəzi 
tədqiqatçılara görə insan və heyvanların visseral orqanlarında, 
 
412 
dəri qatlarında, oynaqlarda, arteriya damarlarının divarlarında 
xüsusi ağrı reseptorları (nosiseptiv reseptorlar) mövcuddur. Bu 
reseptorlar adətən hissi sinir liflərinin yüksək həssaslığa malik 
olan sərbəst ucları kimi təmsil olunmuşdur. 
 
Şəkil 8.21. Ağrı hissinin nəqlolunma yolu (A) və antinoseptiv 
sistem (B). A: 1-qabığın somatosensor hissəsinə, 2-talamus, 3-
intrallaminar nüvələr, 4-ventrabazal kompleks və arxa nüvə 
qrupu, 5-tez ağrı lifləri, 6-yavaş  ağlı lifləri, 7-retikulyar forma-
siya, 8-ağrı yolları;  B:  1-üçüncü mədəcik, 2-periventikulyar 
nüvələr, 3-su yolu yanı boz maddə, 4-orta beyin, 5-enkifalin ney-
ronlar, 6-körpü, 7-böyük tikiş nüvəsi, 8-uzunsov beyin, 9-
Serotoninergik neyronlar, 10-ağrı lifləri, 11-enkifalin neyronlar, 
12-peresinaptik ağrı  ləngiməsi, 13-ventrolateral somatosensor 
trakt. 
 
İnsan ağrının yerini, gücünü və müddəti təyin edə bilir, hətta 
ağrı hissi funksional sistemlərin aktivliyini yatıra bilər. Ağrı reak-
siyaları çox fərdidir, ağrıya tab gətirmək, onu azaltmaq, yaxud dəf 

 
413 
etmək onurğa və baş beynin tormozlayıcı, analizəedici funk-
siyaları ilə  əlaqədardır. Antinoseptiv reaksiyalar əvvəlcə onurğa 
beyninin arxa buynuzlarındakı hissi neyronlar səviyyəsində 
həyata keçir. Burada ağrı siqnalları baş-beyin  şöbələrinə çatana 
qədər yatırıla bilər. 
 
 
 
Şəkil 8.22. Ağrı siqnallarının nəqlolunma yolu (oxlar). P maddəsi 
hissi neyronun mərkəzi çıxıntılarından oyanmanı onurğa talamik 
traktın neyronuna ötürür. Enkofalin opioid reseptorların təsirilə 
aralıq neyron vasitəsilə P maddəsinin sekresiyasını  və  ağrı 
siqnallarının nəql olunmasını  ləngidir. 1-ağrı reseptorundan, 2-
mərkəzi çıxıntı, 3-opioid reseptorlar, 4-P-maddəsi, 5-P-maddəsinin 
reseptoru, 6-hissi neyron, 7-arxa bağ, 8-enkefalin, 9-onurğa-
talamik neyron, 10-yan bağ, 11-ara neyron. 
 
Daha sonra, ağrı impulsları uzunsov beyinlə Varol körpüsü 
arasındakı böyük tikiş nüvəsi, uzunsov beynin yan hissəsində 
yerləşən nəhəng hüceyrəli retikulyar formasiya nüvələri, silvi su 
yolu, III və IV beyin mədəcikləri  əhatə edən boz maddə, orta 
beynin və körpünün yuxarı perpendikulyar sahəsi, talamus və 
qabığın sensomotor sahələri səviyyəsində yaradıla bilər. Beynin 
müəyyən sinaptik sahələrində azad olunan neyromediator 
 
414 
serotonin və neyropeptidlər, enkefalinlər, mərkəzi ağrısızlaşdırıcı 
sistemin neyrokimyəvi komponentləri kimi mühüm əhəmiyyət 
kəsb edir. Beynin ağrısızlaşdırıcı sisteminin müxtəlif vəsitələri 
morfinə, opiatlara və opaidlərə (B-endorfinlər, enkaefalinlər və s.) 
yüksək həssaslıq göstərirlər (şəkil 8.21, 8.22). 
 

---

Document Outline

• YENI_Fiziology (F_I-II).pdf
  • Müəlliflərdən
  • İNSAN VƏ HEYVAN
  • FİZİOLOGİYASINA GİRİŞ
    • 1.1.Fiziologiyanın tədqiqat obyekti
    • 1.6. Azərbaycanda fiziologiya elminin inkişafı