N.B Singer - fikricha endosperm yadrosi zigota yadrosiga nisbatan erta bo’linishiga sabab 3ta hujayrani qo’shilishidan hosil bo’lgan gibrid hujayra bo’lib u inert holatdan chiqqan degan fikrni ilgari sursa Yakovlev (1950) esa endosperm yadrosi murtak haltada oziq modda murtakka nisbatan yaqinroq joylashganligi sababli oldin bo’linadi degan fikrni ilgari suradi. Endosperm zapas ozuqa to’qima hisoblanib (endo-ichki sperma-urug’) deb ataluvchi to’qimani hosil qiladi. Yopiq urug’li o’simliklar endospermi ochiq urug’li o’simliklar endospermidan tubdan farq qiladi, chunki uning hujayralari o’zi bilan xromasomalar to’plamini saqlaydi va urug’lanish jarayoni mahsuloti sifatida bo’ladi.
Endospermni quyidagi 3 xili ajratiladi. Redkevich ( 1973) sistematikasiga ko’ra endosperm rivojlanish tiplari:
Yadroli endosperm- hujayra yadrolari bo’linishi hujayra po’sti shakllanishi bilan bormaydi. Hosil bo’lgan yadrolar murtak haltasi devorlari bo’ylab joylashadi. Yadroli endospermda sinotsit bosqichi kuzatilib, murtak haltasi ichida 4-8tadan 4000gacha yadrolarni saqlashi mumkin. Senotsitni tashkil qilgan yadrolar kattaligi, shakli va to’dadagi qalinligi turlicha hollarda bo’ladi. Senotsit bosqichi yadrolar o’rtasida hujayra to’siqlari hosil bo’lib, hujayrali endospermga aylanadi. Yadroli endosperm piyozdoshlarda, gerandoshlarda va dukkakdoshlarda kuzatish mumkin.
Hujayrali endosperm-hujayra yadrolari bo’linishi, hujayra po’sti hosil bo’lishi bilan amalga oshadi. Bu tipdagi endosperm magnoliya qo’ng’iroqgul, labguldoshlar va murakkab guldoshlar vakillarida uchraydi.
Helobiae endosperm-oraliq tip bu tip asosan bir pallali o’simliklarda keng tarqalgan.
GREPIS TESTORUM o’simligida murtak va yadroli endospermni rivojlanishi:
Murtak o’z rivojlanishini urug’langan tuxum hujayra – zigotadan boshlab, ancha murakkab rivojlanish yo’lini boshdan kechiradi.
Urug’langan tuxum xujayra bo’linish oldidan tinim davrini o’tadi. Bu vaqt bir necha soatdan bir necha oygacha davom etishi mumkin. Murtak o’z ontogenezida quyidagi bosqichlarni o’taydi:
. Zigotalik davri – bu davrda urug’langan tuxum hujayra bo’linishga tayyorgarlik ko’radi;
. Proembrional davr – zigotaning birirnchi bo’linishi bilan boshlanib, embrioderma hosil qilinishi bilan yakunlanadi.
Gulli o’simliklar murtagi tuzilishi va rivojlanishida umumniy o’xshashlik ko’p bo’lsa ham, ayrim tomonlari bir-biridan farq qilinadi. O’simliklar embriologiyasi fanida murtak rivojlanishi tiplari bo’yicha Shnarf ( 1929), Suej ( 1939), Jogansen ( 1945), Yakovlev(1958) klassifikatsiyalari – ma’lum.
Schnarf ( 1929) klassifikatsiyasiga Murtakning rivojlanish tiplari.
Triticum aestinum – murtak rivojlanishi va tuzilishi. ( Поддубная – Арнольди, 1976)
Rus olimasi E.S.Smirnova ( 1965) murtakni rivojlanish darajasiga, zapas ozuqa to’qimalarini bor-yo’qligiga qarab, gulli o’simliklar urug’ini 5 guruhga ajratadi:
