Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

1.Sistematika, klassifikatsiya va taksonomiya tushunchalarini ta’riflang. T.I.: organizmlarning xilma-xilligi, klassifikatsiya yaratish, organizm guruhlariga nom qo’yish

Sistematika (grekcha: systema – tartiblash) (1735 K.Linney) J.G.Simpson ta’rifiga ko’ra turli organizmlarni, ularning xilma-xilgini, ularning o’zaro munosabatlarining hammasi va har birini ilmiy o’rganadi. Boshqacha qilib aytganda sistematika – organizmlarning xilma-xilligi, uni ta’riflash metodlari va uning yuzaga kelish qonuniyatlari haqidagi fandir. Klassifikatsiyalash (klassifikatsiya yaratish) jarayoni bu taksonomik reallik haqidagi fikrlarni umumlashtirishdan iborat jarayon. Zoologik klassifikatsiya bu hayvonlarni ular o’rtasidagi o’xshashlik va bog’liqlik aloqalari yoki har ikkalasi asosida tartibga solishdir. Taksonomik reallikning har bir bo’g’iniga klassifikatsiyaning bir nechta xususiyatlari mos kelganda taksonomik noaniqlik yuzaga keladi. Taksonomiya (de Kandol 1813) yunoncha taksis (joylashish) va nomos (qonun) so’zlaridan olingan bo’lib, hozirgi ma’noda organizmlarni klassifikatsiyalash nazariyasi va amaliyotidir. Taksonomiya klassifikatsiya jarayonining asoslari, prinsiplari, uslublari va qoidalarini yaratish hamda, o’rganish jarayonidir.

2.Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T.I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Evolyusion jarayonni o’rganishda «uch parallel uslubi» deb ataluvchi uslub qo’llaniladi. Bu uslub solishtirma anatomiya, embriologiya, va paleontologiya ma’lumotlaridan foydalaniladi. Lekin filogenezni o’rganishda biogeografiya va sistematika ham muham ahamiyatga ega. Keyingi vaqtlarda evolyusion jarayonni tahlil qilishda genetika, biokimyo, molekulyar biologiya va boshqa fanlarning ahamiyati nihoyatda oshib bormoqda. Hozirgi vaqtda evolyusiyani o’rganishda quyidagi metod qo’llaniladi: 1. Morfologik usul (solishtirma anatomiya, gistologiya va boshqa fanlar uslublari): a) gomologik organlarni (tuzilishi va kelib chiqishi o’xshash bo’lgan) va analogik (funksiyasi o’xshash) organlarni o’rganish; b) rudiment organlarni ajdodga qaytish»- uzoq ajdodlarga xos organlarning paydo bo’lishi) s) solishtirma anatomik qatorlar – maxsus tanlangan organizmlarda organlar gomologiyasini tahlil qilish. Masalan, hozirgi toq tuyoqli hayvonlarda (tapir, karkidon va otlarda) oyoqlarning o’zgarishi. Bu tahlil otlarda bir tuyoqli oyoklarning kelib chiqish evolyusiyasini ochib beradi 2. Embriologik usullar. a) Sistematik uzoq bo’lgan organizmlarda embrion rivojlanishidagi o’xshashliklarni aniqlash (K.Berning embrionlar o’xshashligi qonuni). K.Ber qonuniga asosan, tahlil qilishda embrion rivojlanishning qanchalik oldingi  bosqichlari tanlansa o’xshashliklar shunchalik ko’p bo’ladi. Masalan, umurtqalilarning embrion rivojlanishining dastlabki bosqichlari bir xil bo’ladi. Faqat rivojlanishning o’rta bosqislariga kelganda baliqlar va amfibiyalarga xos belgilar, rivojlanishning ancha keyingi bosqichlarida esa sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarga xos belgilar paydo bo’ladi. b) Rekapitulyasiyani o’rganish (Myuller-Gekkel qonuni- biogenetik qonun)- ontogenez jarayonida ajdod formalar tuzilishi ko’pgina xususiyatlarining takrorlanishi (rekapitulyasiya). Rekapitulyasiya konsepsiyasi paleontologik ma’lumotlar yetishmaydigan yoki yo’q bo’lgan guruhlar yoki organlarning evolyusion rivojlanish yo’nalishini tiklashga yordam beradi. 3. Paleontologiya metodlari. Paleontologiya- qazilma organizmlar haqidagi fan bo’lib, uning metodlari evolyusion jarayonni o’rganish metodlari sifatida qaralishi mumkin. Evolyusiyani o’rganishdagi asosiy paloyeotologik usullar quyidagilar: a) qazilma oraliq farmalarni aniqlash- hozirgi va o’tmishda yashagan guruhlar belgilarini o’zida mujassamlantirgan oraliq dormalarni aniqlash. Masalan, qazilma ixtiosega baliqlar va quruqlik umurtqalilarining o’zaro bog’liqligini ifodalaydi. Qadimgi quruqlik hayvonlari – stegosefallar o’zida baliqlarga xos xususiyatlarni saqlaydi. Arxeopteriks sudralib yuruvchilar va qushlar o’rtasidagi oraliq formadir. b) paleontolok qatorlarni aniqlash, ya’ni filogenezni borishini ask ettiruvchi va evolyusion jarayonda bir-biri bilan bog’langan qazilma formalar qatorini tiklash. Hozirgi vaqtda ko’pgina organizmlar uchun, masalan, otlar, karkidonlar, fillar va boshqalar uchun palentologik qatorlar aniqlangan. Otlarning evolyusion qatorining tahlili evolyusion paleontologiya asoschisi V.O.Kovalevskiy tomonidan o’tkazilgan. Qazilma qoldiqlarni qatlamlar bo’yicha tahlil qilish orqali evolyusiya davomida turli farmalarning paydo bo’lish ketma-ketligi haqida ma’lumotlar to’planadi. 4. Biogeografik metodlar: a) Flora va faunani taqqoslash va Yer shari hozirgi mintaqalarining rivojlanish xususiyatlarini o’rganish. Bu metod Yer shari alohida hududlaring tur tarkibi va ularning tarixiy shakllanishi o’rtasidagi bog’liqlikni ko’rsatadi. b) Orollar biogeografiyasi- orollar faunasi va florasi evolyusiyasini o’rganish. Masalan, Afrikadan juda qadimda (o’nlab mln. yil oldin) ajralgan Madagaskar oroli o’ziga xos faunaga ega: sut emizuvchilarning 36 ta avlodi bor va shulardan 32 tasi endemik hisoblanadi. s) Relikt (o’zida oldingi davrlarda yashab, keyinchalik qirilib ketgan guruhlarga xos xususiyatlar majmuini mujassamlantirgan) va entemik (boshqa hududlarda deyarli uchramaydigan) o’simlik va hayvon turlarini o’rganish. Relikt formalarga sudralib yuruvchilarning o’nlab million yil oldin, mezazoy erasida yashagan kenja sinfining hozirgi yagona vakili-gatteriyani, Sharqiy Afrika qirg’oqlarining chuqur qatlamlarida yashovchi va devon davridan buyon o’zgarmasdan yashab kelayotgan panjaqanotli baliq – latimeriyani misol qilib keltirish mumkin. O’simliklardan relikt forma sifatida Xitoy va Yaponiyada tarqalgan manzarali o’simlik – gingkoni qayd etish mumkin. 5. Sistematikametodlari.U yoki bu guruhning boshqa guruhlarga nisbatan sistematik o’rnini aniqlash. Bu taqqoslanayotgan guruhlarning evolyusion rivojlanish yo’llari, geneologiyaning evolyusion muammolarini hal etilishi bilan bog’liq. Turli tuzilish darajalari belgilariga ega bo’lgan xususiyatlarni o’zida saqlaydigan va shu sababli oraliq sistematik o’ringa ega formalarning mavjudligi organizmlarning umumiy qarindoshligi orqali aniqlanadi. Qobiqlilar (xordalilarning tuban vakillari) va umurtqalilar o’rtasidagi oraliq hayvonlarga lansetniklar avlodini kiritish mumkin. Ularda xordalilarning barcha belgilari mavjud, lekin sust rivojlangan. Mikrosistematika – tur ichi strukturalar (kenja tur, irq, va boshqalar) ni aniqlash bilan shug’ullanadi. Bunday tur ichi guruhlarning haqiqiy filogenetik qarindoshligini aniqlash tur ichidagi taksonomik kategoriyalarni aniqlashda juda zarur va tur vakillarining yoki umuman turning tarixiy rivojlanish yo’lini ko’rsatib beradi. 6. Genetik metodlar. Sistematik jihatdan alohida bo’lgan, lekin bir-biriga yaqin turlar va avlodlarga mansub organizmlar kariotipini o’rganish va ularni o’zaro taqqoslash. Taqqoslanayotgan farmalarning genetik o’xshashligi aniqlanadi (masalan gibridizasiya usuli orqali) va organizmlarning sitogenetik xususiyatlari tahlil qilinadi. 7. Molekulyar biologiya metodlari: Turli organizmlarda nuklein kislotalar va oqsillarning tuzilishi o’rganiladi va taqqoslanadi. DNK ni duragaylash usuli orqali odam bilan makaka maymunida DNK tuzilishi 66% gomologik ekanligi, ho’kiz bilan esa 28%, kalamush bilan 17 % o’xshashligi aniqlangan. 8. Immunologik metodlar: Presipitasiya reaksiyalari yordamida odamning eng yaqin qarindoshi yuksak odamsimon maymknlar ekanligi, primatlar orasidagi eng uzoq qarindoshi lemurlar ekanligi ko’rsatib berilgan. Bu usul orqali qushlarning timsohlar va toshbaqalarga yaqinligi, xordalilar bilan ignatanlilarning o’xshashlik belgilari aniqlangan.

3.Bo’g’imoyoqlilarning filogenetik aloqalari. T.I.: Bo’g’imoyoqlilarning asosiy taksonlari, Mandibulata, Xeliseralilar, Bo’g’imoyoqlilarning boshqa tiplar bilan filogenetik bog’lanishlari. Ektisozoalar. Takidlash joizki, bo’g’imoyoqlilarning kelib chiqishi to’g’risidagi fikrlarda morfolog va molekulyar biologlar o’rtasidagi kelishmovchiliklarni «yumshatadigan» taklif ham mavjud bo’lib, u Nilsen tomonidan ilgari suriladi (Nielsen,2003). Uning fikricha, bo’g’imoyoqlilar va boshqa Ecdysozoa lar (Nematoda, Priapulida va Kinorhyncha) opa-uka taksonlar hisoblanadi va ularning barchasi halqali chuvalchanglardan kelib chiqqan. Hattoki, u bu hayvonlarning hammasini Articulata guruhiga kiritadi. Lekin, Nilsen fikri olimlar tomonidan e’tirof etilmadi. Xeliseralilar guruhi 70000 mingdan ortiqroq turlarni o’z ichiga oladi. Hozirgi xeliseralilarning ko’pchilik qismi quruqlikda yashashga moslashgan. Xeliseralilar quruqlikda yashovchi bo’g’imoyoqlilarning ikkita yirik taksonlaridan biridir. Azaliy bo’g’imoyoqlilar suv hayvonlari bo’lgan va ular ikkita alohida evolyusion yo’nalish, ya’ni Chelicerata va Mandibulata ning kelib chiqishi uchu nasos bo’lgan. Bu taksonlarning har biri bir-biridan mustaqil va muvaffaqiyatli ravishda quruqlik muhitini ishg’ol qilgan.Xeliseralilar tarkibiga quruqlikda yashovchi guruh Arachnida, dengizda yashovchi guruh Xiphosura va ko’plab qazilma holdagi taksonlar kiradi. Bularning hammasi birgalikda haqiqiy xeliseralilar-Euchelicerata guruhini hosil qiladi. Dengiz o’rgimchaklari (Pycnogonida), hozirgi tasavvurlarga ko’ra, Euchelicerata ga opa-uka takson hisoblanib, Chelicerata taksoni tarkibiga kiradi. Xeliseralilar (Chelicerata) ordovik yoki kembriy davrida paydo bo’lgan. Aftidan, ularning ajdodlari Arachnomorpha deb ataluvchi taksoniga mansub  qadimgi bo’g’imoyoqlilar bo’lib, uning tarkibiga trilobitlar va yana bir qancha qirilib ketgan guruhlar kirgan. Bu ajdod shakllardan ikkita opa-uka takson -Pycnogonida va Euchelicerata kelib chiqqan. Euchelicerata tarkibiga Eurypterida,  Xiphosura  va Arachnida kiradi. Ba’zan dengiz o’rgimchaklarini (Pycnogonida) Chelicerata ga opa-uka takson deb hisoblashadi va ularni Chelicerata tarkibiga kiritishmaydi. Xeliseralilarning ajdodi, shubhasiz, suvda yashovchi organizmlar bo’lgan. Lekin, dengiz o’rgimchaklari, qilichdumlilar va ayrim kanalardan tashqari, hozirgi xeliseralilar quruqlik hayvonlaridir. Xeliseralilar orasida o’rgimchaksimonlar keng evolyusion radiasiyaga ega bo’lib, uning asosida quruqlik muhitiga mukammal moslanishlarni qo’lga kiritish yotadi. Qilichdumlilar (Xiphosura) hozirgi xeliseralilarning eng yirik o’lchamlilari hisoblanadi. Ularda xeliseralilarning adjoj formalariga xos ko’pgina qadimiy belgilar, jumladan, suv muhitida yashash tarzi, saqlanib qolgan. Qilichdumlilarning qazilma oldiqlari silur davriga oid, lekin hozirgi vaqtda bu takson vakillari deyarli qirilib ketgan. Zamonaviy faunada ularning uchta avlod (Limulus, Tachypleus va Carcinoscorpius) ga mansub 4 ta turi mavjud. Ulardan Limulus polyphemus Shimoliy Amerika qirg’oqlarida, qolgan 3 ta turi esa Koreya, Yaponiya, Filippin va Indoneziya qirg’oqlarida uchraydi. Qisqichbaqasimonlar hozirgi bo’g’imoyoqlilarning ikkinchi yirik taksoni -Mandibulata tarkibiga kiradi (birinchi yirik takson-xeliseralilar). Xilma-xil krevetkalar, krablar, hasharotlar va ko’poyoqlilar Mandibulata taksoniga mansub, lekin bu takson o’z novbatida bir-biridan keskin farq qiladigan ikkita sub taksonga: asosan suv muhitiga moslashgan - Crustacea va ko’proq quruqlik muhitiga moslashgan – Tracheata (Hexapoda va Myriopoda). Mandibulata vakillarining birinchi tana sigmenti antennalarga ega. Ularning bosh miyasi uch bo’limdan iborat va deyteroserebrum shakllangan. Mandibulalar (yuqori jag’lar) boshning uchinchi sigmentida joylashgan, maksillalar (pastki jag’lar) turtinchi sinmentda. Mandibulatalarning ajdodlari, ehtimol, suv muhitiga moslashgan filtratorlar bo’lgan va oziq zarrachalarini og’iz teshigiga tananing ventral tomonida joylashgan oziq parrakchalari (trubkasi) orqali yo’naltirgan. Oyoqlari ikki yoki ko’p shoxli bo’lgan. J-shakldagi ichagi oziq parrakchalarining oldingi qirg’oqlarida joylashgan va orqaga qaragan og’iz teshigi bilan tashqariga ochilgan. Qisqichbaqasimonlar va hasharotlarning (ko’poyoqlilarda emas) murakkab ko’zlari o’xshash tuzilgan va xeliseralilarning ko’zlaridan farq qiladi. Ommatidiylar to’rtta konussimon  hujayralardan iborat kristall konusga (ko’poyoqlilarda yo’q) va sakkizta retinal hujayralardan iborat retinulaga (ko’rish tayoqchasi) ega. Shox parda (gavhar) ikkita ixtisoslashgan hujayralardan iborat. Bundan tashqari, oddiy medial ko’zlar ham bor (ko’poyoqlilar bundan istisno). Ehtimol, ajdod formalarda ham ekdisozon orqali boshqariladigan tullash xususiyati, to’liq maydalanadigan kichik o’lchamli tuxumlar xos bo’lgan.Qisqichbaqasimonlar guruhi odatda alohida sinf hisoblangan bir necha taksonlarni birlashtiradi, lekin kladistik tahlil ularning turli taksonomik darajaga ega ekanligini ko’rsatmoqda. Odatda, quyidagi guruhlar ajratiladi: Remipedia, Cephalokarida , Anostraca (jabraoyoqlilar va ularga qarindosh formalar),   Phyllopoda  (shaxlangan mo’ylovli va bargoyoqli qisqichbaqasimonlar),  Malacostraca (yonsuzarlar, krevetkalar, zaxkashlar, omarlar va boshqalar),  Copepoda,  Mystacocarida,  Tantulocarida, Ascothoracida,   Cirripedia, Ostracoda (chig’anoqli qisqichbaqalar), Branchiura  (karpsimonlar biti), Pentastomida.