FƏSİL 5
175
ALINMIŞ NƏTİCƏLƏRİN MÜZAKİRƏSİ.
Aparılan tədqiqatların məqsədi canlı aləmin müxtəlif populyasiyalarında
sirkulyasiya edən A qripi viruslarının mümkün olan qarşılıqlı əlaqəsi, virusların
dəyişkənliyindəki tendensiyalar haqqında məlumatın alınması idi.
Yuxarıda qeyd olunanlar ilk dəfə Azərbaycan Respublikası zonasında qrip
infeksiyasının spesifikasının insanlar və heyvanlar, o cümlədən quşlar arasında
kompleks öyrənilməsi metodunu tətbiq etməyə şərait yaratdı.
Qarşıya qoyulan məsələlərin həllinə belə kompleks yanaşma qripin laborator
diaqnostikasını həyata keçirməklə və əhalinin immunitetinin öyrənilməsi, bununla
paralel olaraq qrip viruslarının müxtəlif biosenozlarda, xüsusən Azərbaycan
Respublikasının subtropik zonasında ekologiyasının tədqiqini həyata keçirməklə
əhali arasında qrip infeksiyası üzərində müntəzəm epidnəzarətin aparılmasını
şərtləndirdi.
Qrip infeksiyası üzərində müntəzəm epidnəzarət nəticəsində müəyyən edildi
ki, kəskin respirator xəstəliklərin dəyişilməsi bir sıra hallarında əhalinin
immunitetinin vəziyyətinə uyğun idi. Yəni, A/H1N1/, /H3N2/ və B qripi
viruslarının laborator yolla təsdiq olunmuş hallarının tezliyinin (%-lə) qeyd olunan
ştammlara qarşı immunitetlə müqayisəsi bir sıra hallarda onlar arasındakı
dəyişkənlikdə müəyyən məlum qanunauyğunluq üzə çıxardı. Yəni, bir tərəfdən, biz
bir sıra dövrlərdə müayinə olunanlarda xəstəliyin səviyyəsinin aşağı düşməsi və
seroloji immunitetin yüksəlməsi və əksinə qanunauyğunluğunu müşahidə edirdik.
176
Ancaq, bir çox hallarda, qripin laborator yolla təsdiq olunmuş halları
tezliyinin immunitetin səviyyəsi ilə müqayisəsi kollektiv immunitetlə xəstəlik
səviyyəsi göstəriciləri arasında korrelyasiyanı üzə çıxarmamışdır.
Üzə çıxmış hal, yəni yuxarıda qeyd olunan qanunauyğunluğu özündə əks
etdirməyən seroloji immunitetin dəyişməsi ola bilər ki, HALR-da kommersiya
antigenləri ilə qrip viruslarının artıq epidemik olmayan ştammlarında bizim
tərəfimizdən müəyyən edilməyən yeni dreyf-variantların sirkulyasiyasının
başlanğıcı və formalaşması ilə izah ediləndir.
Yəni immunitetin verilmiş vaxt müddətində yüksək səviyyəsi xarakterikdir
və əvvəllər, epidemiyanın başlanğıcında sirkulyasiya etmiş ştamma aiddir. Xəstəlik
isə qeyd olunan vaxt ərzində yeni dreyf-variantlarla törənir. Sonuncuların
sirkulyasiyası HALR–da donor materialında təyin olunan immunitetin yüksək
səviyyəsini əks etdirir.
Beləliklə, alınan məlumatlardan göründüyü kimi, populyasiya immunitetinin
qismən azalması yeni dreyf-variantın yayılmasına səbəb olur, verilən dreyf-
variantlara qarşı antitellərin yüksəlməsi isə epidemik potensiala malik yeni mutant
dreyf-variantların yayılması və seleksiyasına səbəb olur.
Jovnirenko L.P., Şadrin А.S.(1978) də kollektiv immunitetlə xəstəliyin
səviyyəsi arasında əlaqənin olmadığını qeyd edirlər və belə nəticə çıxarırlar ki,
HALR-da
təyin
olunan
donor
immunitetinin
səviyyəsi
epidemiyaların
proqnozlaşdırlmasında əhəmiyyət kəsb etmir.
J. Q. Velazko, R.B.Kauç və b., (1983) qeyd edirlər ki, A qripi virusunun
yarımtipinin yeni variantları mövcud olan variantı birdən sıxışdırmır və onların
177
əhali arasında yayılması, bir variantın o birini üstələməsinin müşahidəsi, görünür,
tədricən baş verir.
A qripi viruslarının dreyf-variantlarının əmələ gəlməsi və sirkulyasiyası
М.А.Yaxno, А.Кеndal, L.Y. Zakstelskaya və b.(1981), Y.P.Хristoforov və
həmmüəlliflər (1986), Y.İ.İsayeva və b.(1986) tədqiqatlarında qeyd olunmuşdur.
Qripin laborator diaqnostikasında bizim tərəfimizdən A/Нью-Джерси/76 və
А/Шклявер/48 qripi viruslarının epidemik cəhətdən qeyri-aktual olan
ştammlarının mikrosirkulyasiyası faktı üzə çıxarılmışdır və qeyd olunmuşdur ki,
qeyd
olunan
ştammlara
qarşı
seroloji
immunitetin
səviyyəsi
onların
sirkulyasiyasının intensivləşməsinə səbəb olmur.
Qrip virusları ştammlarının mikrosirkulyasiya faktını təsdiq edən
Z.К.Çuvaxovanın (1986) məlumatları 1984-1985-ci illərdə Alma–Atada
A/свинья/Айова/15/30 qripi virusu ilə antigen cəhətdən oxşar olan A qripi
virusunun sirkulyasiya etdiyinə şəhadət edir. Güman edilir ki, immunogenliyin
aşağı səviyyəsi qrip virusu populyasiyasının spesifik humoral immunitet
nəzarətindən qaçmasına imkan verən aqressiyanın uyğunlaşma mexanizmidir
(Frolov və b., 1985).
Spesifik antitellərin neytrallaşdırma təsirinə qarşı dayanma qabiliyyəti,
immunoqlobulinlərin tədricən əmələ gəlməsini törətmək, zəif interferonogen
aktivliyi güman ki, buna bənzər virusların insan və heyvan orqanizmində
persistensiyasının bioloji əsaslarından biridir (F.İ.Polejayev, А.А.Smorodinsev,
1986).
178
Qrip viruslarının epidemik cəhətdən aktual olmayan ştammlarının
mikrosirkulyasiyası faktı A qripi viruslarının relikt formalarının heyvan
populyasiyasında persistensiyasının mümkünlüyünü göstərir. Periodik olaraq bu
viruslar insan populyasiyasına daxil olur və onlara qarşı müəyyən immunitet
yaranır.
А/Хабаровск/77/H1N1/, A/Виктория/3/75/H3N2/ viruslarının antigen
analoqu olan epidemik cəhətdən aktual qrip viruslarının və B qripi virusunun Bakı
ş. KRX-li xəstələrdən müxtəlif seroloji tədqiqatların nəticələrinin təsdiqi idi.
Qeyd etmək lazımdır ki, qripin laborator diaqnostikasında bizim
tərəfimizdən 1980, 1984-cü illərdə antigen cəhətdən müxtəlif olan qrip viruslarının
birgə sirkulyasiyası (1,4%-3,9%) üzə çıxarılmışdır.
1984-ildə 7,4 % -də А/Шклявер/48 və ya A/Нью-Джерси/76 ilə A/H3N2/,
/H1N1/, B ya da paraqrip virusları ilə uzlaşan qarışıq infeksiya üzə çıxarılmışdır.
Antigen cəhətdən müxtəlif olan populyasiya üzvlərinin daha dərin ifadə
olunmuş birgə sirkulyasiyasını biz Bakı ş. üzrə 1978-ci ildə müşahidə etmişik.
A/H3N2/ qripi viruslarının sirkulyasiyası fonunda 1978-ci ilin mart, aprel,
may aylarında A/CCCP/090/77/H1N1/ qripi viruslarının intensiv sirkulyasiyası ilə
əlaqədar olaraq A /H1N1/ qripi viruslarına qarşı immunitetin əhəmiyyətli dərəcədə
yüksəlməsi qeyd olunmuşdur.
Beləliklə, müəyyən olunmuşdur ki, qriplə xəstələnmənin mart yüksəlişi
A/H1N1/, A/H3N2/ və qismən B qripi virusları ilə əlaqədardır.
Azərbaycan
Respublikası
ərazisində
qrip
viruslarının
müxtəlif
serotiplələrinin birgə sirkulyasiyası faktının müəyyənləşdirilməsi ilə əlaqədar
179
yuxarıda göstərilən materialları təsdiq edən bir sıra ədəbiyyat məlumatlarını qeyd
etmək lazımdır.
Ennis Frasncis A. (1978) qripp infeksiyasının epidemiologiyası haqda
anlayışlarda bəzi dəyişikliklərin olduğunu qeyd edir. Belə ki, o deyir:
A/CCCP/77/H1N1/ qripi virusu insanların əsas kütləsi ona qarşı qeyri-immun
olduqda sirkulyasiyaya qayıtdı. Bütünlüklə güman edilir ki, son epidemioloji
hadisələr
populyasiyanın
antigen
cəhətdən
müxtəlif
üzvlərinin
birgə
sirkulyasiyasına şəhadət edir.
Beyer W.E.P., Masurel N.(1985) qeyd edirlər ki, bu sual aydın deyil ki,
ilbəil kosirkulyasiyanın artması H3N2 yarımtipinin sıxışdırlması ilə əlaqədardır, ya
əksinə, persistensiya strategiyası həyata keçirilir. Kosirkulyasiyanın olduğunu
Donatelli J. et. al., (1985) А/Бангкок/1/79 və А/Бельгия/2/81-ə bənzər A qripi
viruslarının eyni zamanda sirkulyasiyasını təsvir etməklə qeyd edirlər.
Kendal A.P., İoseph İ.M. et.al., (1979) A/CCCP/90/77-ə bənzər A/H1N1/
qripi viruslarının alınmasının əvvəlinin 1978-ci ilin yanvarının üçüncü həftəsindən
başladığını A/Texac/1/77/H3N2 virusnun sirkulyasiyası ilə paralel olaraq
A/Бразилия/1/78, А/Аризонпа/4/78 referens ştammlarının sirkulyasiyasını qeyd
edirlər. Hannoun C.(1981) qeyd edir ki, ikiqat infeksiyanın və ya virusun vəhşi
heyvanlar və insanlar arasında variasiyasının gözlənilməz tezliyi genetik
dəyişikliklər və qlobal dəyişkənlikdə “iştirak etmə” imkanını yüksəldir.
İnsan populyasiyası üçün adi olan A qripi viruslarının sirkulyasiyası ilə
yanaşı, Azərbaycan Respublikası zonasında epidemik prosesin xüsusiyyəti ondan
ibarət idi ki, quşlarda və ya başqa heyvanlarda olan orijinal viruslar insan
180
populyasiyasına daxil olub, növspesifik baryeri (səddi) tək bir dəfə aşırdı: məsələn,
A/цыпленок/Германия/”N”/49/H10N7/-/Hav2Neq1/ virusu ilə identik olan
А/Баку/900/79/H10N7/ qripi virusunun Xəzər dənizi sahilində Sabunçu
qəsəbəsində 3 yaşlı uşaqdan alınması və elmdə ilk dəfə A/Баку/799/82/H1N3/
qripi virusunun təbii rekombinant ştammının Xəzər sahilində Hövsan qəsəbəsində
6 yaşlı uşaqdan alınması. Bunlar yuxarıda qeyd olunanlarla birgə səslənir.
Ədəbiyyatda Hav2 (Cambell and oth, 1970), eləcə də Hav1 hemaqqlyutininli
(De Lay et.al., 1967) quş qripi virusunun insandan izolyasiyası haqda tək-tək
məlumatlar var. Bu isə onu göstərir ki, Hav1-Hav2 hemaqqlyutininə malik qrip
virusları da xəstə insanlarda rast gələ bilər.
A /H1N3/ qrip virusunun rekombinant ştammlarından danışdıqda qeyd
etmək lazımdır ki, H1-in detal analizi nəticəsində məlum oldu ki,o, cari dövrün
epidemik ştammının dreyf-variantından fərqlidir və A/PR/8/34 (H0) virusunun
yaxın qohumudur. A/PR/8/34 çoxdan sirkulyasiyadan sıxışdırılmışdır, onda güman
etmək olar ki, bu rekombinant insan populyasiyasından kənar formalaşmışdır:
məsələn, heyvanlardan və quşlardan insana formalaşmış halda gətirilmişdir. Həmin
rekombinantın əmələ gəlmə mexanizmi və yeri aydın deyil.
Ancaq, o fakt vacibdir ki, bizim zonada insanlarda qrip viruslarının epidemik
ştammlarından başqa epidemiyaya realizə olunmayan quşlara xas olan orijinal
virusların sporadik halları və ya özündə H3 və H1 saxlayan rekombinantlar qeydə
alınmışdır.
D.К.Lvov və b. (1982, 1986) insanların vəhşi heyvanlardan yoluxması
mümkünlüyü haqda fərziyyə söyləyir və A/H1N1/ qripi virusunun sirkulyasiya
181
misalında genofondun birliyini qeyd edir. Bachmann P.A.(1984) qeyd edir ki,
heyvanlar “köhnə” insan ştammlarının rezervuarı ola bilərlər və insan üçün
patogen olan yeni ştammların meydana çıxması üçün genetik material verə bilərlər.
М.Х.Саятов (1981) A/H1N1/ qripi viruslarının sirkulyasiyası haqda alınan
məlumatlar əsasında 1979-cu ildə vəhşi quşlardan A/CCCP/90/77 və
A/Бразилия/1/78-ə yaxın olan virusun izolyasiyasını belə interpretasiya edir ki,
1977-1978 –ci illərdə bu viruslar vəhşi quşların populyasiyasına introduksiya etmiş
və uzun müddət avtonom sirkulyasiya etmişdir.
B.P.Sokolov
(1983)
H1N1
və
H3N2
heyvan
virusları
heyvan
populyasiyasına keçmiş insan viruslarının həqiqi mənbəyi olduğunu qeyd etməklə
analoji fikri vurğulayır.
Ədəbiyyatda təbii biosenozlarda rekombinantların əmələ gəlməsini təsdiq
edən məlumatlar var. R.Y.Podçernyayeva və həmmüəlliflər (1972, 1980)
tərəfindən rekombinantların eksperimental yolla alınması zamanı epidemik
virusların heyvan populyasiyasına daxil olmasının və digər insan və heyvan
viruslarının sonrakı rekombinasiyasının və bu rekombinantlardan bəzilərinin təbii
biosenozlarda sirkulyasiyaya adaptasiyasının mümkünlüyü göstərilmişdir.
Yuxarıda göstərilən faktı, yəni insanların heyvanların A qripi ilə
yoluxmasının insan populyasiyasının seroloji müayinəsi ilə heyvan virusuna qarşı
geniş spektrli antitellərin (H1-H11) mövcudluğunun aşkar edilməsinin nəticələri
təsdiq edir.
182
Bu zaman qeyd etmək lazımdır ki, bir çox hallarda müsbət nəticələr şəhər
əhalisi ilə müqayisədə kənd əhalisi kontingentində müşahidə edilir. (3.3.2-ci fəslə
bax).
Profeta Maria Luisa, Palladino G.(1986) tərəfindən 294 insanın zərdabının
tədqiqi əsasında fərziyyə söylənilir ki, quş virusları HA qarşı antitellər insan
orqanizmində az yaşayandırlar və onların miqdarı istifadə edilən metodların (HИ-
ГИ-testlər) həssaslığından aşağıdır.
Yuxarıda qeyd olunan müşahidələri nəzərə alaraq qeyd etmək lazımdır ki,
istər kənd yerləri əhalisinin, istərsə də şəhər əhalisinin öyrənilməsində zərdabların
tədqiqi üçün eyni metodlar tətbiq edilmişdir: HALR metodu və zərdabların RDE-
də analizi. Və əgər geniş spektrli viruslara qarşı antihemaqqlyutininlər kənd yeri
əhalisində əhəmiyyətli titrlərdə (OHT 6,1-ə qədər) şəhər əhalisində isə eyni
şəraitdə titrlər 1:16 nisbətində idi. Onda insanların heyvanlardan o cümlədən,
quşlardan yoluxmasının mümkünlüyü haqda çıxardığımız nəticələr kifayət qədər
arqumentə malikdir.
Qripin epidemiologiyasının Azərbaycan Respublikası zonasında yuxarıda
qeyd olunan xüsusiyyəti, görünür, Abşeron yarımadasının iqlim-coğrafi şəraitinin
özünəməxsusluğu, Lənkəran rayonunun subtropikləri, qoruğun bu zonada olması
və orada vəhşi oturaq və köçəri quşların geniş spektri, su və su ətrafı kompleksin
quşlarının qışlama, yuvalama yerləri və onların yarımada üzərindən keçən uçuş
yolları, zəngin flora və faunaya malik ilıq dənizin olması, daimi külək rejimi və
havanın temperaturunun əsasən müsbət olmasına əsaslanır.
183
Yuxarıda qeyd olunan tapıntıların və onların əsaslandırılmasını görünür,
yoluxmuş quş və heyvanların geniş spektri şərtləndirir. Bu spektr ördək, qaşqaldaq,
qağayı, ağ , sarı, kürən, ərəb və kiçik ağ vağlar, kiçik baklanlar, qarğa, sığırçın,
tısbağa, qurbağa, tülkülərdən ibarətdir, virusoloji və seroloji metodlar tətbiq
olunmaqla ekoloji tədqiqatlarla müəyyən edilmişdir.
Tədqiqatlar nəticəsində A qripi viruslarının sirkulyasiyası və vəhşi quşların
zərdabında quş, insan, at, donuz viruslarına qarşı antitellərin olması haqda
məlumatlar alınmışdır.
Epidemioloji tədqiqatların nəticələri qrip viruslarının həm ölkənin şimalında
yuva salan köçəri quşların, həm də oturaq quşların arasında sirkulyasiyasını
müəyyən etdi. Bu zaman heyvan və insan mənşəli qrip virusları antigenləri üzə
çıxmışdır.
Belə ki, Qızılağac qoruğu rayonunda (Azərbaycan Respublikasının subtropik
zonası) ilk dəfə heyvanların A qripi virusları (antigen formulu /H10N8/) 3 su
quşlarından (ördək, qaşqaldaq, bataqlıq ördəyi) alınmış və ilk dəfə Gil adasında
gümüşü qağayılar arasında insan populyasiyası üçün epidemik cəhətdən aktual
olan
A/Бразилия/11/78/H1N1-ə
qohum
olan
A/H1N1/
A/серебристая
чайка/Баку/843/79 virusunun sirkulyasiyası müəyyənləşdirilmişdir. Bu isə
quşların – virus daşıyıcılarının spektrini zənginləşdirdi və qrip viruslarının
biosferdə antigen variantlarının müxtəlifliyini təsdiq etdi.
1980-cı ildə Gil adasında H1N1 qripi virusunun alınması və bu regionun
vəhşi quşlarının zərdabında A/CCCP/090/77 epidemik qrip virusuna qarşı
antitellərin tapılması vəhşi quşların insan qripi viruslarının epidemiyalararası
184
dövrdə qorunmasında rolunu bir daha sübut edir və törədicinin yeni “sahibdə”
virusun genomunda mutasiya və rekombinasiya yolu ilə antigen dəyişikliyini
güman etməyə imkan verir (V.М. Jdanov, S.S. Yamnikova və b. (1981); Tyrell
David A.J.(1984), Davis İ.R.(1986)).
Hazırda antigen determinantının bütöv dəstinə malik insan viruslarının
heyvanlara keçməsi mümükünlüyü istisna edilmir. (Y.İ.İsayeva, Z.İ.Rovnova,
1983; Yamnikova S.S. və həmmüəlliflər 1984).
1980-cı ildə İftimoviy
i R. tərəfindən vəhşi quşlardan A/CCCP/090/77 - ə yaxın olan A/H1N1/ qripi
virusunun alınması təsvir edilmişdir.
Bütün bu məlumatlar vəhşi quş balalarına qrip viruslarının təbii
biosenozlarda sirkulyasiyasının ümumi sistemində bir manqa kimi baxmağa imkan
verir.
Quşların yetkin fərdlərinin yoluxmasının yüksək dərəcəsi bala quşların
yumurtadan çıxması dövründə əhəmiyyətli dərəcədə yoluxması ilə uzlaşırdı. Gil
adasından olan gümüşü qağayı balaları uçuş yolları Qızılağac qoruğunun üstündən
keçən qağayılarda üzə çıxan identik antitellərə malik idilər: Qızılağac qoruğunun
ərazsində ərəb, sarı, kürən vağlar, ördəklər, kiçik baklan balalarının qan zərdabında
heyvan və insan mənşəli 15-18 qrip virusu antigenlərinə qarşı antitellər var idi. Bu
antitellər yetkin quş fərdlərinin qan zərdabında tapılan antitellər ilə identik idi.
Quşlar arasında virus populyasiyasının həmcins olmaması və qarışıq
infeksiyaya və rekombinasiyalara gətirib çıxaran qripp viruslarının eyni zamanda
sirkuklyasiyası faktını bir sıra müəlliflər qeyd edirlər (O.П. Жирнов, В.М.Зайдес
185
и др., 1974; В.И.Вотяков, Д.К. Львов и др., 1981; В.М. Жданов, Г.К.
Воркунова, 1986). Qripp virusu ştammlarının birgə sirkulyasiyası haqda
danışanda qarışıq infeksiyanın mümkün olan fəsadları haqda bir sıra mühakimələri
qeyd etmək lazımdır. Məsələn: Top Franklin H., Russel Ph. (1977),
A/Нью-Джерси/8/76 qripi virusu infeksiyanın Fort-Diks məşq düşərgəsindən
kənara
yayılmasını
aydınlaşdırarkən
A/Нью-Джерси/8/76/H1N1/
və
A/Виктория/3/75 H3N2 birgə sirkulyasiyası faktını qeyd edirlər. Onu da qeyd
edirlər ki, A/Виктория/3/75-ə nisbətən A/ Нью-Джерси/8/76 ştammı daha kiçik
kontagiozluğa malikdir.
Patriarca Peter A. et.al. (1984) məlumatlarına görə müasir donuz qripinin
ikinci dəfə yayılması riski insan populyasiyası üçün minimaldır. Müəlliflər hesab
edirlər ki, bunun üçün xüsusi şərait və ya donuz virusunun güclü dəyişməsi
gərəkdir.
Scholtissek C. et. al. (1985) tərəfindən müəyyən edilmişdir ki, NP- sahib
hüceyrəsinin spesifikliyinin təyinində qripp virusunun mümkün əsas faktorudur.
NP-nin klivicə rezistentliyi stabil virus xarakteristikasıdır. Bu, qripp
viruslarının mənşəyini aydınlaşdırmaqda istifadə oluna bilər (Zhirnov O.,
Bukrinskaya A.(1984).
Masurel N., Heijtink R.A. (1983) 1908-1918-ci illərdə H1N1 ilə H3N2 –nin
100 birgə sirkulyasiyasını qeyd edirlər.
Neron R., Yoshioka V.et.al. (1984) tədqiqatlarında ördəklərdən A/duck
Macchen/19/79 və insanlardan alınmış və 1957-ci ildə üstünlük təşkil edən -
A/H2N2/ qripp viruslarının genomunu analiz edərkən məlum olmuşdur ki,
186
ördəklərdən alınmış H2N2 viruslarının oliqopeptid xəritələri 1957-1967-ci illərdə
insandan alınmış H2N2 insan virusunun xəritələrindən tamamilə fərqlənir. Bu
tədqiqatların nəticələrini analoji antigen formuluna malik 2 ştammın bir-birindən
asılı olmayaraq əmələ gəlməsi və ya təbiətdə sirkulyasiya prosesində baş verən
dəyişikliklər kimi qiymətləndirmək lazımdır.
Qızılağac qoruğu ərazisində qaşqaldaqlarda, ördəklərdə, tısbağalarda,
qarğalarda və Gil adasında qoruğun üstündən uçan və su məkanı ilə kontaktda olan
gümüşü qağayılarda А/лошадь/Майами/1/63 qrip virusu antigeninə qarşı antitellər
tapılmışdır. Bu, həmin quş və heyvanlara infeksiyanın ötürülməsi zəncirində bir
manqa kimi baxmağa imkan verir. А/буревестник/Австралия/1/72 qripi virusu
antigeninə qarşı antitellər su kompleksi quşlarında: ördəklərdə, qaşqaldaqlarda, sarı
vağlarda və paralel olaraq həmin zonada qurbağalarda müəyyən edilmişdir.
Qrip viruslarının növspesifikliyinə gəldikdə quş və heyvan populyasiyasının
yoluxmuş nümayəndələrinin geniş spektrini qeyd etmək lazımdır.
Belə ki, 9 müayinə edilən quş növündən 6-nın zərdabında A/tern/S.Africa/61
antigeninə
qarşı;
A/Turkey/Ontario/68-ə
qarşı
5
növ
quşda;
A/Turkey/Wiskonsini/66-a qarşı 6 növ quşda; A/chicken/Germany/”N”/49-a qarşı
6 növ quşda; A/duck/Ukraine/63-ə qarşı 5 növ quşda; A/Shear water/Austr/1/72-ə
qarşı 6 növ quşda identik antitellərin tapıldığını qeyd etmək lazımdır.
Beləliklə, aparılmış ekoloji tədqiqatların nəticələri Qızılağac qoruğu və Gil
adası regionlarının qripp infeksiyasının təbii ocağı kimi əhəmiyyətinin təyin etdi.
Ev quşları və heyvanlarının – toyuqlar, inəklər, donuzlar, quzular-
zərdablında identik antitellərin olması diqqəti cəlb edir. Bu isə qripp viruslarının
187
biosferdəki zəncirini üzə çıxarır və A qripi viruslarının təbii biosenozlarda
sirkulyasiyasının mümkün dairəsini və qarşılıqlı əlaqəsini güman edir. Bu zaman
yuxarıda adları çəkilən ev heyvanları və quşları növlərinin həm heyvan, həm də
insan mənşəli qripp virusları ilə eyni dərəcədə yüksək yoluxması aydın olmuşdur.
Ədəbiyyatdan həm də A qripi virusnun təbii yolla vəhşi quşlardan
(ördəklərdən) heyvanlara (donuzlara) ötürülməsi və bu ötürülmənin insan üçün
potensial əhəmiyyəti məlumdur (М.Пансаерт, К.Оттис и др.,1981).
Azərabaycan Respublikası rayonlarında inək, quzularda seropozitiv
zərdabların çox böyük miqdarı, görünür iqlim zonasının xüsusiyyətləri ilə
(ağcaqanadın çox artdığı subtropiklər) izah olunandır. Özü də ilin bütün
dövrlərində deyil, ancaq payız dövründə. Bu fərziyyənin təsdiqi kimi qripi müxtəlif
iqlim qurşaqlarında vəhşi məməlilərdə öyrənən Amerika alimlərinin (İ.N.Voinova,
V.Z. Solouxinə görə, 1977) məlumatlarını qeyd etmək lazımdır.
Müəyyən edilmişdir ki, heç bir halda mülayim iqlimdə qripp infeksiyasının
əlamətlərini tapmaq mümkün olmamışdır.
Ancaq, Mərkəzi Afrikanın qoruqlarından birində, məməlilərin 90%-dən
çoxunda qripə qarşı antitellər tapılmışdır. Güman edilir ki, Afrikada aktiv
ağcaqanad (infeksiyanın rezervuarı və ötürücüsü kimi) çoxdur, ancaq mülayim
qurşaqda onlar payızda olmurlar.
İlin müxtəlif fəsillərində bir sıra illər ərzində aparılan ekoloji tədqiqatlar
nəticəsində müəyyən edilmişdir ki, ilin payız-qış aylarında vəhşi və ev quşlarının ,
eləcə də kənd təsərrüfatı heyvanlarının yoluxma dərəcəsi ilin yaz-yay dövrü ilə
müqayisədə xüsusən yüksək olur.
188
Bizim üzə çıxardığımız fakt əvvəllər L.Y.Zakstelskaya və başqaları (1973)
tərəfindən alınmış nəticələrin təsdiqidir.
Müəlliflərin məlumatına görə 1969-cu ilin yazında Arxangelsk vilayətində
Peçera çayının mənsəbində 57, həmin ilin payızında isə 246 yoluxmuş fərdi üzə
çıxarmağa nail oldular. Sonrakı 1970-ci ildə bu rəqəmlər müvafiq olaraq 26 və 133
idi. İ.N.Voinov və V.E.Solouxinin (1977) təklifinə görə infeksiyanın mənbəyi
payızda yuvalarından qayıtmış quşlardır.
Yazda quşlar da, gənələr də, viruslar da yerlərini əks tərəfə dəyişirlər.
Akademik D.K.Lvovun bədii müqayisəsinə görə infeksiyanın bu yerdəuişməsi ildə
iki dəfə virus və gənələri bir iqlim zonasından digərinə ötürən “güclü nasosla”
oxşardır.
1979-cu ilin noyabrında Sabunçu qəsəbəsində 3 yaşlı KRX-li uşaqdan
А/цыпленок/Германия/”N”/49/H10N7 qripi virusunun alınması ilə əlaqədar
qaşqaldaqlar, ördəklər, gümüşü qağayılar, camış, toyuq, donuz, quzuların
zərdabında yüksək orta həndəsi titrlər 6,99 qədər idi.
Faktların müqayisəsi infeksiyanın mümkün olan mənbəyindən xəbər verir:
məsələn ev quşları (toyuqlar).
Şəhər əhalisi ilə müqayisədə qoruğa yaxın zonanın (Lənkəran ş.) insanlarının
zərdabında A/H10N7/ qripi virusuna qarşı antitellərin böyük titri maraq doğurur.
Yuxarıda qeyd olunan fakt bu zonanın insan populyasiyasının quş populyasiyası ilə
kontaktı (təması) ilə izah olunandır.
Alınan nəticələr insan və quş viruslarının təbii sirkulyasiyası yolları haqda
təsəvvürləri, şübhəsiz, genişləndirdi.
189
Virusların təbiətdə üzə çıxmış biosenotik əlaqələri onların virus
infeksiyalarının, xüsusən qripp infeksiyasının epidemiologiyasında müəyyən
rolunu aydınlaşdırdı.
Buna misal olaraq 2006-cı ildə A/Chiken/Scotland/59/H5N1/ quş qripinin
növspesifik səddi “quş” qripi xəstəliyinin insanlar arasında klinikası ilə şərtlənən
Azərbaycan ərazisində növbəti dəfə aşmasıdır.
Populyasiyalar arasında qarşılıqlı əlaqə (virusların növspesifik baryeri
aşmasının mümkünlüyü), görünür, insanlarda heyvan qripi viruslarına qarşı
antitellərin olmasını təmin edir.
Növarası baryer məsələsinə gəldikdə, eyni bir heyvan növünün insan və quş
virusları ilə yoluxmasının mümkünlüyünü qeyd etmək lazımdır. Məsələn:
Okasak; Katsunori et al., (1983) qunduzlar arasında A/Бангкок/1/79/H3N2/
və Kumamoto/37/79/P1T1/ viruslarına qarşı antitellərin olduğunu qeyd edirlər;
Klingeborn B. et. al., (1985) Cənubi İsveçdə 1984-cü ilin oktyabrında qunduzlar
arasında H10N7 qripi virusu ilə törənən qripp epidemiyasını qeyd edirlər.
Bizim tədqiqatlarda isə A/H10N7/-Hav2Neq1/ qripi virusu KRX-li 3 yaşlı
uşaqdan alınmışdır. A/Hav1Neq1/ (yəni identik Neq 1 neyraminidazalı) qripi
virusu 1979-cu ildə Massaçusets ştatında ölmüş nerplərin ağ ciyərlərindən
alınmışdır (Bean William et al., 1981).
Mikami T.et al., (1982) tərəfindən 1978-1981 ci illərdə Hokkaydo adasında
vəhşi ördəklərdən H10N3 və H3N8 qripi virusu alınmışdır.
Жданов В.М. с соавт.(1986) növarası baryeri keçərkən qripp virusunun
hemaqqlyutininində struktur dəyişikliklərini qeyd edirlər.
190
Müxtəlif növ quşların nümayəndələrinin zərdabında heyvan və insan mənşəli
qripp virusları antigenlərinə qarşı antitellərin tapılması faktını qeyd etmək
lazımdır: А/свинья/Айова/15/30- a qarşı qaşqaldaqların, qarğaların, sarı vağların,
sığırçınların
zərdabında,
А/Порт
Чалмерс/73/,
А/Нью
Джерси/76,
А/Гонконг/68/, А/Хабаровск/77- ə qarşı qaşqaldaqların, ördəklərin qan
zərdabında. İdentik antitellər quzularda, toyuqlarda, camış və donuzlarda üzə
çıxarılmışdır.
3 aylıq tülkünün qan zərdabında A/Texac/77/H3N2/ qripi viruslarına qarşı
1:80 titrində antitellər üzə çıxarılmışdır.
Ev quşları və kənd təsərrüfatı heyvanlarında (toyuqlar, inəklər, donuzlar)
insan qripi virusları antigenlərinə qarşı yüksək titrli antihemaqqlyutininlərin
olması, güman ki, tədqiq edilən heyvanların insanla sıx təmasda olmasının
nəticəsidir.
İnsan
viruslarının
quş
populyasiyalarında
sirkuklyasiyasının
intensivliyi infeksiyanın insanlar arasında dəyişməsinə tabe olur.
Ev heyvanlarının geniş virusoloji tədqiqi ilə heyvanların insanlardan
epidemiyalar və ya xəstəliyin yüksəlişi dövründə yoluxması faktı təsdiq edildi.
Epidemik və epizootik proseslərin qarşılıqlı əlaqədə olduğu faktı üzə
çıxarılmışdır.
1978-ci ilin mart-aprelində A/H1N1/ virusunun insan populyasiyasında
epidemik yüksəlişi dövrü Abşeron quşçuluq təsərrüfatlarında toyuqların yüksək
yoluxması (CГТ=4,7) ilə, 1978-ci ilin martında onlar arasında epizootiya ilə,
A/H1N1/ qripi virusunun etioloji rolunun HALR və МFА metodları ilə seroloji
təsdiqi ilə uzlaşırdı.
191
V.Z.Solouxinin (1977) məlumatlarına görə toyuqlarda antitellərə müəyyən
dövrlərdə 30% hallarda rast gəlinir.
Üzə çıxmış bu fakt bir sıra müəlliflər tərəfindən də təsdiq olunur.
Y.А.Şablovski və b., (1986) tərəfindən 1975-1978 və 1982-1984-cü illərdə
toyuqların seroloji müayinəsilə bu illərdə insanlar arasında da sirkulə edən
A/H3N1 qripi virusunun müxtəlif ştammlarına qarşı antitellərin olduğu üzə
çıxarılmışdır. В.К. Ястребов, Н.П. Обросова-Серова и др., (1976) qripin
epidemik ştammlarının heyvanlar aləmi nümayəndələri və əhali arasında intensiv
sirkulyasiyasını qeyd edirlər. Y.V.Moliborq və b.,(1975) A/Порт Чалмерс/1/73-ün
növ müxtəlifliyi olan danadan alınmış A/теленок/Удмуртия/116/73 variantının
sirkulyasiyasını A/Порт Чалмерс/1/73/H3N2-nin insanlar arasında epidemik
yayılmasından demək olar ki, yarım il əvvəl qeyd etmişlər.
İnsan qripi virusları antigenlərinə qarşı quş, amfibilər (qurbağa) və
reptililərin (tısbağalar) (4.2.1. fəslə bax) zərdabında antitellərin tapılması insan
üçün patogen ştammların heyvan orqanizmində- infeksiyanın rezervuarında qoruna
bilməsi fərziyyəsini təsdiq edir.
Miqrasiya edən quşlar quş ştammlarını dünyanın müəyyən rayonlarına nəql
edə bilirlər, görünür, müxtəlif növ quş və heyvanlarda identik antitellərin olması
elə bununla izah edilir.
Xarici mühit obyektlərinin infeksiyanın saxlanması və disseminasiyası amili
kimi əhəmiyyətini istisna etmək olmaz.
1979-cu ildə biz Hav2Neq2- H10N8 antigen formuluna malik A qripi virus
ştammını Qızılağac qoruğunda Kalinov limanı torpağından almışıq, buna qripp
192
virusunun biosferdə sirkulyasiyasının vahid zəncirində bir manqa kimi baxmaq
mümkündür.
Bu fakt ilk dəfə üzə çıxarılmışdır (ədəbiyyat mənbələrində qripp viruslarının
torpaqdan alınması haqda məlumat yoxdur). Enterovirusların təmizləyici
qurğularda lildən alınması məlumdur В.С.Хиншоу, Г.М. Эр.Г.С. Шили (1983)
tərəfindən qağayıların zılından H13-ə malik hemaqqlütinasiya edən agent
alınmışdır (штамм А/ gull Maryland/ 707/77/H13N6/). В.М. Жданов, Д.К.Львов,
Г.Н. Воркунова и др., (1980) hesab edirlər ki, PR8 virusu daha doğrusu onun H0
geni A/H0N2/ qripi virusunun rekombinant ştammının izolə edildiyi balinanıın
orqanizminə düşənədək uzun yol keçmişdir. Müəlliflər hesab edirlər ki, qeyd
olunan gen donuzlardan suda üzən ev quşlarına (ördəklər)- vəhşi quşlara, onlardan
isə okeanın fekali ilə yoluxması ilə balinalara ötürülmüşdür.
A qripi viruslarının sirkulyasiya zəncirindən danışdıqda Hinshaw V.S.
(1984) qeyd edir ki, görünür, təbiətdə quş qripi virusları suitilərin qripinin
alovlanlanması ilə assosiasiya edir, bu da quş qripi viruslarının heyvanlara
adaptasiya etməsi imkanını əks etdirir. Bu da heyvanlarda qripp viruslarının yeni
ştammlarının təkamülündə aralıq mərhələdir.
Markwell D.D., Shortridge K.F.(1982) də suyun və ev quşlarının
(ördəklərin) fekalisinin virusların sirkulyasiya zənciri üzrə ötürülməsində rolunu
qeyd edirlər.
İnsandan təbii rekombinant ştammın alınması tək adaptasiya imkanını deyil,
həm də ştammın heyvan və ya insan orqanizmində formalaşması imkanını göstərir.
193
H0 komponentə qarşı antitellərin tapılması onun təbii rezervuarlarda qrip
viruslarının quş populyasiyalarında dövranı vasitəsilə qorunması imkanından xəbər
verir.
KRX-li xəstə insandan təbii rekombinantın alınması faktı A qripi
viruslarının yeni ştammlarının meydana çıxması haqda hipotezlərdən birinin
təsdiqində müəyyən rol oynadı və ilk dəfə olaraq bir sıra müəlliflərin
(Д.Блашкович 1976,1978, Beveridge W.J., 1976, Webster R,Laver W., 1978
В.М.Жданов, Д.К.Львов, 1982) qripp viruslarının təbii rekombinant ştammlarının
təbii şəraitdə meydana çıxmasının mümükünlüyü haqda fərziyyəsini təsdiq etdi. A
qripi viruslarının, xüsusən A/H1N3/ rekombinant virusunun biosenotik əlaqələri
haqda təsəvvürləri genişləndirmək üçün onlara qarşı həssas olan bioloji sistemlərin
spektrinin təyini vacib məsələ kimi qarşıda dururdu.
Virusoloji tədqiqatlarla əlaqədar olaraq toxuma kulturasında A/H1N3/ qripi
rekombinant virusunun patogen imkanını üzə çıxarmaq üçün müxtəlif siniflərə
məxsus heyvan modellərində: məməlilərdə və Carrassius auratus cinsindən olan
balıqlarda onları qeyd olunan ştammla eksperimental yolla yoluxdurmaqla
patomorfoloji tədqiqatlar aparılmışdır. H1N3 A qripi virusunun rekombinant
ştammı insan (FL, Rd) və meymun (6619) mənşəli toxuma kulturasının
hüceyrələrinin degenerasiyasına səbəb olurdu. Bu isə insan və heyvan viruslarının
rekombinasiyasının mümkünlüyü arqumentinin xeyrinədir.
Patohistoloji tədqiqatlar göstərir ki, rekombinant qripp virusu təcrübə
heyvanlarının (dəniz donuzları, siçanlar, ev dovşanları və balıqlar) orqanizminə
təsir edərək, mikrosirkulyasiyanın pozulması, tənəffüs orqanlarının iltihabı,
194
damarlarda və daxili orqanların parenximasında distrofik dəyişikliklər şəklində üzə
çıxan patomorfoloji dəyişikliklər törədir.
Virusların təbiətdə dövranının bir manqası kimi su faunası müəyyən
əhəmiyyət kəsb edir (Д.К.Львов, 1976, И.Н.Воинов, В.З.Солоухин, 1977). Bu
baxımdan balıqlar infeksiyanın rezervuarı və ötürücüsü kimi xüsusi maraq
doğurur.
Biz tədqiqatlarla A/H1N3/ qripi virusunu balıq orqanizmində 3 gün ərzində
yaşaması (müşahidənin müddəti) və infeksiyanıın xəstə heyvanların yoluxmuş
fekalisi ilə ötürülməsinin mümkünlüyünü müəyyən etmişik.
Biz quş qripi virusunu (H10N8) qoruğun ərazisində, quşların quanosu ilə
çirklənmiş torpaqdan almışıq. Qripp infeksiyasının quşlarda patogenezini nəzərə
alaraq qripp viruslarının torpaqdan alınmasının mümkünlüyünü qeyd etmək
lazımdır. Yuxarıda qeyd edilənin təsdiqi kimi göstərmək lazımdır ki, Mayr A.
(1981) tərəfindən virus zoonozlarının heyvan mənşəli məhsullardan transmissiyası
və qeyd olunan virusların heyvandan insana transmissiyasının – heyvan və insanın
A qripi viruslarının rekombinasiyası və hibridizasiyasının mümkünlüyü üzə
çıxarılmışdır.
Virusoloji tədqiqatların nəticələrini müqayisə etdikcə yoluxmuş heyvanların
zənciri üzə çıxır: köçəri quşlar, o cümlədən vəhşi su quşları, oturaq quşlar,
reptililər, vəhşi və ev heyvan və quşları.
Bundan başqa infeksiyanın qorunmasında yoluxmuş torpağın aralıq mövqeyi
manqa kimi müəyyən edilmişdir.
195
Alınan nəticələr qripp viruslarının təbiətdə persistensiyası haqda
məlumatların genişlənməsi baxımından maraq doğurur. Bu isə vəhşi quşların,
xüsusən, qaşqaldaqların, ördəklərin qanınnda 80% hallarda 1:80 titrində (müvafiq
olaraq orta həndəsi titr 6,08- 5,66 A qripi viruslarının keçmiş ştammlarına qarşı:
А/ФМ/1/47, A/PR/8/34- antitellərin tapılması ilə təsdiqlənir. Bu isə onların quş
populyasiyalarında sirkulyasiya vasitəsilə qorunması imkanını təmin edir.
Qripp viruslarının epidemik ştammlarının və heyvan qripi viruslarının, eləcə
də A qripi viruslarının relikt formalarının təbiətdə eyni zamanda sirkulyasiyası
vəhşi və ya ev heyvanları, ola bilsin ki, insan orqanizmində də rekombinasiya
proseslərinin mümkünlüyünü güman etməyə əsas verir.
1982-ci ildə KRX-li 6 yaşlı uşağın qanından qripp virusunun təbii
rekombinantının alınması qripp viruslarının antigen variasiyalarının spesifikaslı
baxımından ekoloji müşahidələrin məntiqi nəticəsi idi. İdentik ştamm həm də
uşağın anasının qanından alınmış və seroloji yolla təsdiq olunmuşdur. İzolə edilmiş
ştammlar A/Баку/799/82/H1N3/ və A/Баку/800/82/H1N3 rekombinant qripp
virusları kimi identifikasiya edilmişdir.
Hazırda A qripi viruslarının təbii rekombinantlarının heyvanlardan alınması
məlumdur (Д.К.Львов,В.М.Жданов, А.А.Сазонов и др., 1978; Т.В.Пысина,
Д.К.Львов идр., 1978; М.Т.Жансетова, 1983; Nerome Kuniak, 1983).
Dünyada ilk dəfə A/H1N3/ qripi virusunun təbii rekombinantının insandan
alınması iqlim və epidemioloji şəraiti subtropiklərə yaxın olan Hövsan qəsəbəsində
baş vermişdir.
196
Beləliklə, qrip viruslarının insan populyasiyasında, eləcə də vəhşi və ev
quşları və heyvanları arasında sirkulyasiyası haqda alınan məlumatları
yekunlaşdıraraq belə nəticə çıxarmaq lazımdır ki, vəhşi ev quşları və heyvanlarının
zərdabında insan və heyvanın A qripi virusuna qarşı üzə çıxarılmış antitellərin
spektri populyasiyalar arasında qarşılıqlı əlaqənin olduğunu və virusların təbiətdə
mümkün olan dövranını göstərir.
Qeyd olunan seroloji əlaqələrə əlavə kimi qeyd etmək lazımdır ki, heyvan
viruslarının vəhşi quş və torpaqdan /H10N8/ alınması, eləcə də insan viruslarının
vəhşi quşlardan /H1N1/ və heyvan viruslarının insandan /H10N7/ və /H1N3/
alınması və onlara qarşı antitellərin tapılması qrip viruslarının biosferdə
sirkulyasiyasının ümumi zəncirində qarşılıqlı əlaqəli manqaların olması faktını
təsdiq etdi.
Virusoloji tədqiqatların nəticələrini müqayisə edərkən yoluxmuş heyvanların
zənciri: köçəri quşlar, o cümlədən vəhşi su quşları, oturaq quşlar, reptililər, vəhşi
və ev heyvan və quşları və infeksiyanın saxlanması və disseminasiyası manqaları-
faktorları: yoluxmuş torpaq və yüksək həssas quş balaları müəyyənləşir. Virusun
zəncirdə olan vəhşi köçəri quşlar vasitəsilə gətirilməsi mümkündür: quano, dənizin
yoluxmuş su mühiti, sahilətrafı quşların heyvan və insanları. Təsərrüfatlarda ev
heyvan və quşlarının böyük miqdarda toplanması, kənd əhalisinin burada çoxluğu
rekombinasiyalar üçün əlverişli momentdir.
Qrip virusunun epidemik ştammın və heyvan mənşəli virusların təbiətdə
eyni zamanda sirkulyasiyası vəhşi və ev heyvanları orqanizmində, ola bilsin ki,
197
həm də insan orqanizmində rekombinasiya proseslərinin mümkün olduğunu güman
etməyə əsas verir.
Qripp viruslarının antigen variantlarının müxtəlif populyasiyalarda
spesifikası baxımından ekoloji müşahidələrin və virusoloji tapıntıların məntiqi
nəticəsi KRX-li 6 yaşlı uşağın qanından, elmdə ilk dəfə, A/H1N3/-/H0Nav2/ qripp
virusunun təbii rekombinant ştammının A/H1N3/-/H0Nav2/ alınması oldu.
Beləliklə,
qripp viruslarının Azərbaycan Respublikasının müxtəlif
biosenozlarında
sirkulyasiyasının
xüsusiyyətlərini
öyrənərkən
virus
populyasiyasının genofondu və təbiətdə A qripi viruslarının dəyişməsindəki
tendensiyalar (təbiətdə rekombinantların əmələ gəlməsi) müəyyən edilmiş və
öyrənilmişdir.
Azərbaycan ərazisində, o cümlədən subtropiklər zonasında A qripi
viruslarının insanlar və başqa bioloji növlər arasında sirkulyasiyasının qarşılıqlı
əlaqəsinin mövcudluğuna aid faktiki məlumat alınmışdır.
Virusların sirkulyasiyasının qarşılıqlı əlaqələri haqda üzə çıxarılmış faktlar
iqlim-coğrafi və ekoloji faktorlu zonada qeyd olunmuşdur. Bu faktorlar müxtəlif
kontaktların yaranması üçün əlverişlidir və regionun (Azərbaycan Respublikası
subtropik zona və Gil adası) qripp virusları üçün təbii rezervuar kimi əhəmiyyətini
təyin edir.
Alınmış məlumatlardan belə nəticə çıxır ki, Azərbaycan Respublikası
subtropik zonası şəraitində qrip viruslarının insan və heyvan populyasiyasında
sirkulyasiyası arasında qarşılıqlı əlaqə var. Bu isə həm epidemik ştammların, həm
198
də epizootik prosesin formalaşmasında rol oynaya bilər. Yuxarıda qeyd olunanlar
aşağıdakı faktlarla təsdiq olunur:
İnsanlarda qrip virusunun epidemik ştammlarından başqa, tədqiq olunan
zonada sporadik hallara səbəb olan epidemiya törətməyən, quşlara xas olan qeyri-
standart viruslar və ya N1 və H1 tərkibli rekombinantlar qeydə alınmışdır.
Heyvan virusları genofondunun patogen potensiala malik yeni qrip virusları
ştammlarının yaranmasında mümkün iştirakı haqda konsepsiya təsdiq olunmuşdur.
Qeyd etmək lazımdır ki, görünür, virusların dəyişkənliyi birmənalı deyil,
yəni mütləq rekombinantların və ya yeni mutantların yaranmasına gətirib çıxarmır.
Dəyişkənlik genomları, görünür (A qripi virusları ştammlarının növarası
ötürülməsi ilə baş verən) virusların təbiətdə dövranı ilə qorunan, əvvəllər meydana
çıxmış
mutant
və
ya
rekombinantlarla
əlaqədardır
(L.Y.Zakstelskaya,
S.Т.Тiмоfеyevа və b., 1975; V.М. Qaqarinova, А.S. Şadrin və b., 1976;
V.М.Jdanov, D.К.Lvov, Q.N.Vorkunova və b., 1980; Y.V.Sidorenko və b., 1985;
V.S.Хinşou, А.J. Аleksandr və b., 1985).
199
Ə
l a v ə
200
Qızıl
-Ağac qoruğundakı quşlar.
201
202
203
204
205
206
207
208
Dostları ilə paylaş: |