Фяхринтаж ямирова, мяммядщцсейн щцсейнов

МИКРОБОРУЖУГЛАР 
 
Микроборужуглар  диаметри  24  нм,  узунлуглары  бир  нечя 
мкм олан фибрилйар типли органоидлярдяндир. Онлар 13 периферик 
саплагдан вя йа протофиламентлярдян гурулмуш дцз, узун, бош 
силиндирлярдир.  Щяр  бир  сап  ики  субващиддян  вя  глобулйар  зцлал 
тубилиндян  ибарятдир  (шякил  25).  Щяр  бир  сапда  бу  субващидляр 
ардыжыл йерляшир. Микроборужугда саплар спирал формасындадыр. 
Боружуглардан  йанлара  онлара  баьлы  олан  зцлал  молекуллары 
чыхыр.  Бу  зцлаллар  микроборужуглары  стабилляшдирир  вя  щямжинин 
онлары  ситосклетин  диэяр  елементляри  вя  органоидлярля 
ялагяляндирир.  Ейни  заманда  микроборужугларла  АТФ 
парчалайан  вя  онун  парчаланма  енеръисини  механики  енеръийя 
чевирян  кинезин  ферменти  иля  баьлыдыр.  Кинезин    бир  ужу  иля 
мцяййян  органоидя  бирляшир,  диэяр  ижу  иля  ися  АТФ    енеръиси 
щесабына  микроборужуь  бойу  сцрцшцр  вя  беляликля  дя 
ситоплазмада  органоидляр  йерини  дяйишир.  Микроборужуглар 
динамик  стуктурлардыр.  Онларын  ики  (-)  вя  (+)  ужлары  вардыр. 
Мянфи ужу деполимеризасийа нащиййясидир, мцсбят уждаса йени 
тубулин молекуллары щесабына онларын бюйцмяси баш верир. Бязи 
щалларда  (базал  жисимжик)  мянфи  уж  нювбялянир  вя  парчаланма 
дайаныр.  Нятижядя    кирпикжийин  (+)  ужда  эетдийи  бирляшмяляр 
щесабына юлжцляри бюйцйцр.  
 

 
120 
 
 
Шякил 25. Микроборужуглар. 

 вя 

 тубулин молекуллары 
микроборужугларда шащмат гайдасы иля йерляшир (К. де Дйува эюря) 
 
Микроборужугларын функсийалары. 
1.
 
Ситоскелет ролу ойнайыр. 
2.
 
Бюлцнмя  вятярляринин йаранмасында вя  митоз заманы 
хромосомларын айрылмасында иштирак едир. 
3.
 
Маддялярин вя органоидлярин няглиндя иштирак едир. 
4.
 
Сентриолларын,  кирпикжиклярин  вя  гамчыларын  тяркибиня 
дахилдир.  
 
МИКРОФИЛАМЕНТЛЯР 
 
Микрофиламентляр  ситоскелетин  икинжи  компонентидир.  Ики 
нюв микрофиламент вар: 1)  актин: 2) аралыг. Микрофиламентлярля 
йанашы ситоскелетдя мцхтялиф  филаментляри бир-бири вя щцжейрянин 
башга структурлары иля бирляшдирян кюмякчи зцлаллар вар. 
Актин  филаментляри  актин  зцлалларынын  полимерляшмяси 
нятижясиндя йараныр. Актин  щцжейрядя ики формада олур: 
Щялл олмуш формада (Ч- актин вя йа глобилйар актин) 
Полимер формада, йяни филамент щалында (Ф- актин) 
Щцжейрядя  ики  нюв  актин  арасында  динамик  таразлыг  вар. 
Микроборужугларда  олдуьу  кими  актин  филаментляриндя  дя 
мцсбят вя мянфи гцтбляр вар, щцжейрядя щямишя мянфи гцтбдя 

 
121 
парчаланма,  мцсбят  гцтбдя  ися  ямяляэялмя  просесляри  эедир. 
Бу  просеслярин  ситоплазманын  агрегат  щалынын  дяйишмясиндя, 
щцжейрянин 
щярякятиндя, 
органоидлярин 
ситоплазмада 
йердяйишмясиндя,  йаланжы  айагларын,  микроховларын  йаранмасы 
вя  йох  олмасына,  ендоситоз  вя  екзостозда  мцщцм  ролу  вар. 
Микроборужуглар  микроховларын  каркасыны  йарадыр,  щям  дя 
щцжейрядахили тюрямялярин йаранмасында иштирак едир. 
Аралыг 
филаментляр 
- 
бунларын 
галынлыьы 
актин 
филаментляриндян  чох,  микроборужугларын  диаметриндян  ися  аз 
олур.  Щцжейрянин  ян  сабит  филоментляридир,  дайаг  функсийасын 
йериня  йетирирляр.  Мясялян  бу  структурлар  синир  щцжейряляринин 
чыхынтыларынын  узунлуьу бойу, десмосом нащийясиндя, щамар 
миоситлярин 
ситоплазмасында 
йерляшир. 
Мцхтялиф 
типли 
щцжейрялярдя  аралыг  филоментляр  тяркибиня  эюря  фярглянирляр. 
Нейронларда 3 мцхтялиф полипептиддян ибарят нейрофиламентляр 
ямяля  эятирир.  Нейроглийа  щцжейряляриндя  аралыг  филоментлярин 
тяркибиня турш глиал зцлал дахилдир. Епител щцжейряляриндя кератин 
филаментляри  (тонофиламентляр)  вар.  Язяля  щцжейряляриндя  ися 
(дамарларын  миоситляри  истисна  олмагла)  аралыг  филоментляр 
десмин зцлалындан ибарятдир. 
 
ХЦСУСИ  ТЯЙИНАТЛЫ  ОРГАНОИДЛЯР 
 
Бцтцн  щцжейряляря  хас  олмайыб,  мцяййян  груп  тохума 
щцжейряляриндя  олур  вя  щямин  тохуманын  ифа  етдийи  вязифянин 
йериня  йетирилмясиндя  иштирак  едир.  Онлар  бир  чох  битки    вя 
щейван  щцжейряляриндя  раст  эялинир.  Онлара  щярякят 
органоидляри, (миофибрилляр, кирпикляр, гамчылар, атыжы капсуллар) 
дайаг  структурлары  (тонофибрилляр),  харижи  гыжыглары  гябул  едян 
органоидляр  (фоторесепторлар,  статоресепторлар)  нейрофибриляр, 
сорулма, щяллетмя функсийасы йериня йетирян микротцкжцкляр вя 
кутикула аиддир.  
Миофибрилляр – щцжейрянин хцсуси диференсасийайа уьрамыш 
елементи  олуб,  язялялярин  мцхтялиф  мцряккяб  щярякятляринин 
йериня йетирилмясиндя иштирак едирляр.  

 
122 
Ики жцр миофибрил айырд едирляр. Ениня золаглы вя сайа язяля 
фибрилляри.  Щяр  ики  язяля  фибрилляри  онурьалы  вя  онурьасыз 
щейванларда  эениш  йайылмышдыр.  Ениня  золаглы  язяля  фибрилляри 
буьумйаглылар  вя  хордалылар  типинин  цряк  язялясиндя,  скелет 
язялясиндя  сайа  язяляляри  ися  онурьалыларын  дахили  органларында 
бир  чох  онурьасызларын  соматик  язяляляриндя  раст  эялинир. 
Миофибриллярин  гурулушу  ениня  золаглы  язяля  фибрилляриндя  даща 
йахшы  юйрянилмишдир.  Ишыг  микроскоплары  иля  юйрянмишляр  ки, 
ениня  золаглы  язяля  чох  узун  щцжейрялярдян  ибарят  олуб, 
узунлуьу бир нечя см.-дян ибарят олур (шякил 26). Щяр бир беля 
щцжейрядя  миофибрилляр паралел жярэялярдя йерляшир. Миофибрилляр 
сап формасында олуб, бцтцн узуну бойу тякрар олунан ениня 
золаг вя дисклярдян тяшкил олмушдур. Бязи дискляр нисбятян енли 
вя  тцнд,  диэярляри  ися  енсиз  вя  ачыг  рянэлидирляр.  Тцнд  дискляр 
полйаризосион  микроскопда  ишыьы  ики  гат  сындырдыьына  эюря 
анизотроп дискляр вя йа гысажа олараг А-дискляр, нисбятян енсиз 
вя ачыг рянэли дискляр ися ишыьы зяиф сындырыр вя изотроп дискляр вя 
йа Ъ дискляр адланыр. А вя Ъ дискляр бцтцн язяля щцжейряси бойу 
ганунауйьун сурятдя нювбяляширляр. 
 
 
Язяля  

 
123 
 
 
 
 
Шякил 26. Енинязолаглы язяля лифинин гурулушу. 
 
Щяр  бир  А  диски  онун  диэяр  сащяляриндян  фярглянян  сых 
олмайан  ики  щиссяйя  айрылыр  вя  бу  сащя  Щ-зонасы  адланыр.  Щяр 
бир Ъ дискинин ортасындан ися нисбятян сых сащя кечир ки, о да З 
зонасы адланыр. Ики З зонасы арасындакы сащя саркомера щяр бир 
миофибриллин  тякрар  олунан  ващиди  сайылыр.  Беляликля,  щяр  бир 
Сцмцк  
Язяля лифи 
Язяля лифи 
Актин 
саплар 
Миозин 
саплар 

 
124 
миофибрил  узунуна  йерляшян  сакромерлярдян  ибарят  олуб  ейни 
гурулуша  малик  олур.  Миофибриллярдян  азад  олан  сащяляр 
ситоплазма  иля  долур  вя  о,  язяля  щцжейрясиндя  саркоплазма 
адланыр.  Саркоплазмада  нцвя,  митохондриляр  вя  диэяр 
органоидляр  йерляширляр. Електрон  микроскопик  тядгигатларынын 
нятижяляри  эюстярир  ки,  мцхтялиф  систематик  груплара  аид  олан 
щейванларын  ениня  золаглы  язяля  фибрилляри  ейни  гурулуша 
маликдирляр. 
Електрон  микроскопунда  щяр  бир  миофибриллин  бир  дястя 
чох  назик  миофиламентдян  ибарят  олмасы  мцшащид  олунур. 
Онлара протофибрилляр дя дейилир. Миофиламентляр ики жцр: назик 
вя  галын  олур.  Назик  миофиламентлярин  бцтцн  тядгиг  олунан 
щейванларда  ейни  диаметря  малик  олуб  40-50  А
0
  галынлыьында 
олмасы  мцшащидя  едилмишдир.  Галын  миофиламентлярин  диаметри 
ися  100-200  А
0
  арасында  дяйишя  билир.  Галын  миофиламентляр 
анжаг А диски щцдудунда олуб ону айыран Щ дискиндян кечир. 
Назик миофиламентляр ися Ъ дискиндян Щ дискиня гядяр узаныр. 
Онларын ужлары А дискиня кечир, лакин чох узаьа эетмир. Беля ки, 
онларын  арасында  Щ  дискиня  мцвафиг  сярбяст  сащя  галыр.  А 
дискиня назик фибриллярин ужлары галын фибриллярин арасындан кечир. 
Галын  вя  назик  фибрилляр  бир-бириля  кюндялян  атмаларла 
ялагялянир.  Ениня  золаглы  язяля  щцжейряляринин  йыьылыб  ачылмасы 
механизминин  мцасир  изащы  фибриллярин  бу  жцр  гурулушу  иля  сых 
сурятдя ялагядардыр.  
Беля  эцман  едилир  ки,  назик  вя  галын  миофиламентляр 
язялялярин  йыьылмасы  заманы  юз  узунлугларыны  дяйишдирмирляр. 
Лакин  онлар  сцрцшяряк  йерлярини  дяйиширляр.  Йыьылма  заманы 
галын  миофиламентляр  А  диски  щцдудунда  галыр,  назик 
миофиментляр  ися  сцрцшяряк  Ъ  дискиндян  А  дискиня  кечирляр. 
Одур  ки,  назик  миофиламентлярин  ужлары  арасындакы  мясафя 
азалыр.  Шиддятли  язяля  йыьылмасы  заманы  щямчинин  галын 
миофиламентлярин  дя  ужлары  йахынлашыр,  язяля  щцжейрясинин  бу 
жцр йыьылмасы нязяриййяси «сцрцшян саплар» нязяриййяси адланыр.  

 
125 
Кимйяви  анализляр  эюстярмишдир  ки,  галын  миофиламентляр 
тяркибиня  миозин,  назик  миофиламентлярин  тяркибиня  ися  актин 
зцлалы дахилдир.  
Актин  вя  миозинин  гаршылыглы  тясириндян  актомиозин 
фермент системи йараныр. Бу ися галын вя назик миофиламентлярин 
тямасындан  ямяля  эялир.  Актин  вя  миозин  айрылыгда  йыьылмаг 
хцсусиййятиня  малик  олмур.  Анжаг  актомиозин  йыьылма 
габилиййятиня  малик  олур.  Демяли  сайа  вя  ениня  золаглы 
язялялярин 
йыьылыб 
ачылмасы 
актомиозинля 
ялагядардыр. 
Актомиозин  онурьалы  вя  онурьасыз  щейванларын  язяляляриндя 
тапылмышдыр.  Мцхтялиф  щейванларын  сайа  язяля  фибриляри 
енинязолаглы язяля фибриляринин гурулушуна охшамыр. Сайа язяля 
щцжейряляринин  тяркибиня  дя  миофиламентляр  дахилдир.  Анжаг 
онлар ениня золаглы фибрилляря нисбятян чох узундурлар. Беля ки, 
онларын узунлуьу щцжейрянин узунлуьу иля юлчцлцр вя диаметри 
100 А
0
 –я бярабяр олур.  
Тонофибрилляр 
– 
(дайаг 
фибрилляри) 
чохщцжейряли 
организмлярин 
бир 
чох 
щцжейряляриндя: 
ептели, 
глиал 
щцжейряляриндя  вя  с.  ибтидаи  организмлярдян  инфузорларда  раст 
эялинир. Чох гатлы йасты епители щцжейряляриндя ишыг микроскопу 
иля  бахдыгда  тонофибрилляр  чох  айдын  эюрцнцр.  Електрон 
микроскопу  алтында  онларын  щяр  биринин  диаметри  60-150  А
0
 
олан чох назик фибрилляр дястясиндян ибарят олмасы эюрцнцр. Щяр 
дястядя йцзлярля фибрил иштирак едир. Тонофибрилляр бир щцжейрядян 
диэяриня  кечмяйяряк  щцжейря  мембранасына  йахынлашыр  вя 
десмесомлара  бирляширляр.  Тонофибрилляр  анжаг  щейван 
организмляринин  щцжейряляриня  хас  олан  органоиддир.  Онларын 
зцлал  тябиятли  олмасы  щаггында  мцлащизяляр  вардыр.  Чох  гатлы 
йасты  юртцк  епители  щцжейряляриндя  онлар 

-кератин  тябиятлидир. 
Бу  органоидляр  щцжейрядя  дайаг-каркас  ролуну  ойнайырлар. 
Юзляри дя щцжейрянин даими структурларыдыр.  
Организмдя  бир  чох  щцжейрялярин  щярякят  органоиди 
кирпик  вя  гамчылардыр.  Ишыг  микроскопунда  бу  структурлар 

 
126 
щцжейрянин  чох  назикчыхынтылары  кими  эюрцнцр.  Кирпикляр  вя 
гамчылар  ситоплазмада  хцсуси  дянявяр  структура-базал 
жисимжийя  бирляшмиш  олур.  Кирпиклярин  узунлуьу  5-10  мкм, 
гамчылар ися 150 мкм олурлар. Кирпик вя гамчынын галынлыьы 0,2 
мкм  олуб,  дахили  структурларында  еля  бир  фярг  мцшащидя 
олунмур. Бу органоидляр ясасян щейван щцжейряляриня хасдыр. 
Киприкляр  няфяс  борусунда,  кирпикли  епители  щцжейрясиндя, 
жинсиййят  трактынын  мцхтялиф  шюбяляринин  кирпикли  епители 
щцжейряляриндя, гамчылар сперматозоидлярдя мцшащидя олунур. 
Бундан  башга  кирпикляр  бир  сыра  ибтидаилярдя,  инфузорларда, 
гамчылар  ися  –  гамчылылар  синфинин  нцмайяндяляриндя 
йосунларын 
зооспорларында, 
ибтидаи 
эюбяляклярдя, 
миксомисетлярдя вя с. раст эялинир.  
Щяр  бир  кирпик  силиндрик  гурулуша  малик  олуб  бцтцн 
узуну  бойу  мембран  иля  юртцлц  олур.  Кирпийин  ичярисиндя 
мцряккяб  структурлу  микроборулардан  ибарят  аксонема 
йерляшир  (шякил  27).  Кирпийин  ашаьы  базал  щиссяси  ситоплазма 
ичярисиня кечир. Базал жисмжик  юз структуруна эюря сентриоллара 
чох охшардыр  о да                9 триплет  микроборулардан ибарят 
олуб,  ашаьы  щиссясиндя  конусвари  башжыглы  сателлиnи  вардыр. 
Аксонема  базал  жисмжикдян  фяргли  олараг  9  жцт  дублетдян 
ибарят  микроборулардан  тяшкил  олунмушдур.  Микроборуларын 
дублетляри  аксонемин  радиусуна  нисбятян  азажыг  яйилмиш 
шякилдядир (10
0
-йя гядяр), харижи дублетлярдян башга аксонемин 
мяркязиндя  бир  жцт  мякрязи  микробору  йерляшир.  Одур  ки, 
киприклярин бцтцн микроборуларыны (9 х 2) + 2 шяклиндя тясвир 
едирляр. Микроборуларын дублетляри дя ики жцрдцр. 
1.
 
А- микроборулары – 13 субмикроскопик ващиддян, 
2.
 
Б  –  микроборулары  ися  11  субмикроскопик  ващиддян 
ибарят олур. 
 
 

 
127 
 
 
А  микроборуларында хцсуси сащя олур ки, онун васитясиля 
Б  микроборулары  иля  бирляшир  (шякил  28).  Аксонема  вя  базал 
жисимжик структур жящятдян бир-бири иля ялагядар олуб ващид бир 
систем  йарадырлар.  Беля  ки,  базал  жисмин  триплетляринин  А  вя  Б 
 
Шякил 27. Кирпик вя гамчыларын 
гурулушу. а – трахейанын кирпикли 
епители щцжейряляринин ишыг 
микроскопунда эюрцнцшц: б – схем, 
ж – гамчынын електрон 
микроскопунда эюрцнян ениня 
кясийи: 1 – плазмалемма; 2 – 
тубулиндян ямяля эялян димер; 3 – 
мяркязи капсула иля ящатя олунмуш 
мяркязи микроборужуглар; 4 – 
радиал милляр; 5 – диенин 
дястякляр:  
г - кирпиклярин кясийи. 
 
а  
б 
ж  
г 

 
128 
микроборулары 
аксонема 
А 
вя 
Б 
дублетляринин 
микроборуларыдыр.  Лакин  базал  жисмин  вя  аксонемин  дахили 
структуру ися бир-бириндян кяскин фярглянир. Бязян базал жисмин 
аксонемя  кечян  сащясиндя  кюндялян  аморф  лювщяйя  раст 
эялинир  ки,  о  базал  жисимля  аксонеми  бир-бириндян  айырыр.  Бязи 
организмлярдя  кирпиклярин  цмуми  гурулушунда  мцяййян 
дяйишикликляря раст эялмяк олур. Мясялян, бязи щюрцмчякляин вя 
щяшаратлярин  сперми  щцжейряляриндя  мяркязи  микроборуларын 
сайы 7-йя гядяр дяйишя билир.  
 
 
 
 
 
 
 
 
Шякил  28.  Кирпийин  цмуми  гурулушу.  А  –  узунуна 
гурулуш; Б – кирпийин ениня кясийи; В – базал жисмин 
триплетляри;  пм  –  плазматик  мембран;  мб  – 
микрорборулар;  д  –  микрорборуларын  дуплети;  т  – 
микрорборуларын триплетляри 
 
Киприк  вя  гамчыларын  ясасында  бязян  кюкжцкляр  вя  йа 
кинодесмалара  раст  эялинир  ки,  онлар  6  нм,  галынлыьында 
назик  фибрилляр  дястясиндян  ибарят  олур.  Чох  вахт 
кинодесмалар  базал  жисимдян  ситоплазманын  ичярисиня  дахил 
олур  вя  нцвяйя  тяряф  истигамятлянир.  Бу  структурларын  ролу 
мялум  дейил.  Онлар  колхитсин  тясириндян  дяйишмир,  интерфаз 
нцвянин  сентиолларында  да  раст  эялинир  вя  кирпийин  ямяля 
эялмясиндя иштирак етмирляр. Сентриолларын вя базал жисимжийин 
охшарлыьы беля фикир йцрцтмяйя имкан верир ки, бу структурлар 
щомолоъи  вя  идентик  структурлардыр.  Бу  нязяриййяйя  эюря 
сентриол  нювбя  иля  ий  телляринин,  кирпик  вя  гамчыларын  ямяля 
эялмясиня хидмят едя биляр. Даща доьрусу сентриол вя базал 
жисмжик  ейни  органоидин  алтернатив  формасыдыр.  Бу  фикри 
сперматоэенез  просесиндя  сентриолун  давранышы  даща  яйани 

 
129 
исбат  едир.  Беля  ки,  сперматогонилярдяки  диплосомлар 
(щцжейрянин  бюлцнмясиндя  иштирак  едян)  ий  иелляринин 
тяркибиня 
дахил 
олур. 
Сперматидлярдя 
диплосомун 
сентриолларындан  бири  гамчынын  аксонеминин  йаранмасында 
иштирак  едир.  Икинжиси  ися  бу  просесдя  иштирак  етмир  вя 
йаранмыш  базал  жисмин  (аксонемин)  йанында  йерляшир. 
Майаланма  заманы  чох  вахт  сперматозоидляр  йумурта 
щцжейрясиня башжыьы иля бирэя базал жисми дя  дахил едирляр ки, 
онлар  да  сентосфери  йарадараг  бюлцнмядя  сентриол  кими 
иштирак  едирляр.  Сентриолларла  базал  жисимжик  тякжя  морфолоъи 
жящятдян  дейил  чохалма  жящятдян  дя  бир-бириля  охшардырлар. 
Бир  чох  тядгигачылар  базал  жисмжик  йанында  сентриолларын 
редупликасийасы  заманы  гцз  просентриолларына  аналоъи  олан 
структурлар мцшащидя етмишляр. 
Кирпиклярин  йаранмасы  просесиндя  дя  базал  жисмжик 
тубулинлярин  полимерляшмясинин  ясасыны  тяшкил  едир.  Лакин 
сентриоллардан  фяргли  олараг  бу  просесляр  триплетлярин 
тяркибиня  дахил  олан  микроборуларла  ялагядар  олур.  Бу 
просес  ибтидаилярдя,  сперматидлярдя,  диэяр  кирпик  вя 
гамчыларын  бюйцмяси  вя  инкишафы  просесиндя  мцшащидя 
едилмишдир.  Кирпиклярин  ямяля  эялмясиндян  габаг  бир  вя  йа 
бир  нечя  редупликасийа  олмуш  сентриол  щцжейрянин  сятщиня 
чякилир.  Ситоплазматик  мембранын  алтында  топланан 
сентриоллардан кирпикляр яввялжя структурсуз ситоплазма кими 
ямяля  эялир.  Бунунла  йанашы  яввялжя  периферик  дублетлярин 
гыса  микроборулары,  сонра  ися  мяркязи  борулары  йараныр. 
Бцтцн  дейилянлярдян  беля  нятижяйя  эялмяк  олур  ки,  кирпикляр 
сентриолларын  фяаллашмасы  нятижясиндя  йараныр.  Беля  ки, 
сентриоллар  яввялжя  аксонемлярин  йаранмасына  индуксион 
олараг  тясир  едир,  юзц  ися  инкишаф  етмякдя  олан  кирпикжийин 
базал  жисминя  чеврилир.  Бу  щалда  сентриолун  мцряккяб 
тубулйар  системин  йаранмасында  иштиракы  башланьыж  материал 
кими  истифадя  олунур.  Ясасында  базал  жисмжийи    олмайан 
нормал  аксонемли  кирпик  тапылмамышдыр.  Кимйяви  жящятдян 

 
130 
кирпикляр  динеин  зцлалындан,  ДНТ,  РНТ  вя  бир  сыра  диэяр 
зцлаллардан тяшкил олмушдур. Динеин кирпиклярин щярякятлярини 
идаря едир. Башга зцлалларын ролу ися щяля мцяййян дейил. 
 
ЩЦЖЕЙРЯДАХИЛИ  ТЮРЯМЯЛЯР 
 
Щцжейрянин  ситоплазмасында  органоидлярдян  башга 
тюрямяляря дя раст эялинир. Онлар органоидлярдян фяргли олараг 
щцжейрянин  даими  структурлары  олмайыб,  щцжейрянин  щяйат 
фяалиййяти  (метоболизм)  иля  ялагядар  олараг  йаранырлар.  Одур 
ки,  метоболик  просеслярин  интенсивлийиндян  асылы  олараг 
тюрямяляр щцжейрядя топланыр щцжейря тяряфиндян истифадя едилир, 
азалыр,  бязян  итир  вя  йенидян  щцжейрядя  топлана  билир.  Адятян 
тюрямяляр щцжейрялярдя дяняляр, дамжылар, вакуоллар, кристаллар 
вя  с.  шяклиндя  мювжуд  олурлар.  Тюрямяляри  щцжейрядя 
йаранмасы вя истифадя олунмасы типиня эюря 3 група бюлцрляр. 
1.
 
Трофик тюрямяляр. 
2.
 
Секретор тюрямяляр. 
3.
 
Спесифик тюрямяляр. 
Трофик  тюрямяляр  о  тюрямялярдир  ки,  онлар  маддяляр 
мцбадилясиндян  сонра  ещтийат  гида  маддяси  кими  щцжейрядя 
топланыр.  Трофик  тюрямялярин  щцжейрялярдя  нцмайяндяси  йаь, 
карбощидрат вя зцлал тюрямяляридир (шякил 29). 
Йаь  тюрямяляри    щцжейрялярдя  ири  вя  кичик  дамлалар 
щалында  топланыр  вя  демяк  олар  ки,  бцтцн  щцжейрялярдя  раст 
эялинир.  Лакин  бязи  щцжейрялярдя  онларын  мигдары  аз  олур, 
щцжейря тяряфиндян  даима истифадя едилир. Бязи щцжейрялярдя ися 
мяс:  бирляшдирижи  тохуманын  йаь  щцжейряляриндя,  амфиби  вя 
балыгларын  гара  жийярин  епители  щцжейряляриндя  йаь  тюрямяляри 
чох  олур.  Ибтидаи  организмлярин  щцжейряляриндя  дя  йаь 
тюрямяляри  чох  олур.  Йаь  тюрямяляринин  щцжейрялярдя 

 
131 
топланмасынын  щеч  бир  органоидля  ялагяси  йохдур.  Онлар 
ситоплазманын матриксиндя топланырлар.  
 
 
 
Шякил 29. Карбощидрат (А) вя зцлал дяняляри (Б). 
 
Бязян  йаь  тюрямяляринин  щцжейрядя  чохалмасы  патолоъи 
просеслярля ялагядар олур. Мяс: гара жийярин, цряйин, бюйряйин 
пийлянмяси  заманы  онларын  щцжейряляриндя  чох  мигдарда  йаь 
тюрямяси 
тюпланыр. 
Йаь 
тюрямяси 
бцтцн 
биткилярин 
щцжейряляриндя  дя раст эялинир.  Ян  чох  йаь  тюрямяси  биткилярин 
тохумларында  вя  спорларында  олур.  Бязи  биткилярдя  йаьын 
мигдары  даща  чох  олур.  Мяс:  зейтунда  (мейвя  йанлыьы 
щцжейряляриндя,  ьцнябаханда  (тохумда),  арахисдя  вя  с.  битки 
щцжейряляриндяки йаь тюрямяляри ясасян олеин, палмитин, стеарин 
бязян ися лиолин тябиятли олурлар. Бунлардан палмитин вя стеарин 
доймуш 
йаьлар 
олуб 
паржалананда 
йцксяк 
яримя 
температуруна  малик  йаь  ямяля  эятирирляр.  Галанлары  ися  ашаьы 
яримя  температуруна  малик  йаьлар  ямяля  эятирирляр.  Бу  йаь 
тюрямяляриндян  башьа  бязи  биткилярдя  йалныз  щямин  биткинин 
юзцня хас олан спесифик йаь тюрямяляри олур. Мяс: ефир йаьлары. 
Беля 
йаьлар 
чятирчичяклиляр 
(Апиажеа), 
додагчичяклиляр 
(Ламиажеа),  ятиршащ  (Эераниажеаж)  вя  с.  кими  систематик 
групларда раст эялинир. Биткинин вердийи ий щямин ефир йаьларынын 
мигдарындан  асылы  олур.  Ефир  йаьлары  йыьма  груп  маддяляр 
олуб, тяркибиня азот, кцкцрд, алфатик терпенлярдян щераниол вя 

 
132 
с. дахил олур. Ефир йаьлары битки щцжейряляринин ситоплазмасында 
олдуьу кими щцжейря арасы маддядя дя раст эялинир.  
Карбощидрат  тюрямяляриня  щцжейрядя  йыьынлар  вя  дяняляр 
шяклиндя  раст  эялинир.  Щейван  щцжейряляриндя  карбощидрат 
тюрямяляринин нцмайяндяси гликоэен, биткилярдя ися нишастадыр. 
Бу  тюрямяляр  дя  диэяр  тюрямяляр  кими  ишыг  микроскопунда 
айдын  эюрцнцр.  Бцтцн  щейван  щцжейряляриндя  гликоэен 
тюрямясиня  раст  эялинмясиня  бахмайараг  о,  ян  чох  язяля 
щцжейряляриндя,  нейронларда,  гаражийяр  щцжейряляриндя  раст 
эялинир.  Гликоэен  щцжейрядя  парчаланараг  енеръи  айрылыр  вя 
щцжейря  щямин  енеръидян  щяйат  фяалиййяти  просесляри  цчцн 
истифадя  едир.  Електрон  микроскопу  васитясиля  гаражийяр 
щцжейряляринин  нцвяляриндя  дя  гликоэен  тюрямяси  тапылмышдыр. 
Бу  жцр  гликоэен  юлчцсцня  эюря  ситоплазмадакы  гликоэендян 
кичик  олур.  Гара  жийяр  щцжейряляриндяки  гликоэен  шякяр 
мцбадилясиндя  артыг  галан  глцкозадыр  ки,  ган  васитясиля  гара 
жийяря  эятирилир  вя  гликоэеня  чеврилир,  ганда  шякярин  мигдары 
азалдыгда  ися  гликоэен  парчаланараг    глцкозайа  чевриляряк 
ганда шякярин мигдарынын сабитлийини тямин едир. 
Карбощидрат  тюрямяляринин  битки  щцжейряляриндяки 
нцмайяндяси нишастадыр. Нишаста битки щцжейряляриндя мцхтялиф 
форма  вя  юлчцдя  топланыр.  Йумру,  овал,  мяржимяквари, 
чцбугшякилли  вя  с.  Нишаста  тюрямяляринин  формасы  щяр  бир  битки 
нювцнцн юзцня мяхсусдур. 
Нишастанын илкин синтези хлорластларда эедир. Сонрадан ися 
нишаста  дяняляри  мцхтялиф  тохумлара  ютцрцлцр.  Мялум 
олмушдур ки, нишаста дяняляри хлоропластларда ямяля эялдикляри 
щисся иля бирэя гопараг бирликдя тохумалара ютцрцлцр. Електрон 
микроскопу иля нишаста дянясинин юйрянилмяси эюстярмишдир ки, 
щяр  бир  нишаста  дяняси  айры-айры  гатлардан  ибарят  олуб,  щяр 
гатдан  ися  радиал  ийнявари  кристаллар  кечир.  Ибтидаи  биткилярдя 
карбощидрат тюрямяси нишастайа охшар парамилоидляр вя гырмызы 
йосун нишасталарыдар.