1.2.Gomologik xromosomalarning meyozdagi konyugasiyasi Gomologik xromosomalarning meyozdagi konyugasiyasi biologik jihatdan katta ahamiyatga ega. Meyozning birinchi bo‘linish profazasida konyugasiya va sinapsis (tutashish, birlashish, qushilish) lardan tashqari, yana juda muhim jarayon-krossingover (xromosomalarning o‘zaro bir-biri bilan chirmashishi) jarayoni sodir bo‘lib, gomologik xromosomalar xromatidlari orasida genlar almashinadi. Krossingover jarayoni endonukleaza va ligaza tipidagi fermetlar ishtirokida boradi.
Krossingoverda xromosomala bir-birlari bilan chirmashishadi va 4 ta xromatidlardan tuzilgan bivalentlar ichida xromatidlar uzilib, 4 ta xromatidlar orasida gomologik uchastkalar almashinadi. Qaysi xromatid genlarining o‘zaro almashinish ehtimoli barobar bo‘ladi: ona xromosoma xromatidlari o‘zaro gen almashinishi mumkin. Bu ikkala holda xromosomalarda genlar to‘plami o‘zgarmaydi. Ota va ona xromatidlardagi genlar to‘plami o‘z holicha qoladi. Ota xromosomalari bilan ona xromosomalari xromatidlararo genlar almashinishi mumkin. Bunda xromosomalar kombinasiyalanib qoladi. Chunki ularning bir qism genlari ota xromatidlaridan, ikkinchi jismi ona xromatidlaridan iborat bo‘lib qoladi. Bunday hollarda irsiy o‘zgarishlar paydo bo‘lib, ular zurriyotlarda aks etishi mumkin.
Shunday qilib meyoz bo‘linishi natijasida hujayra diploid holatdan gaploid holatga o‘tadi. Bunday mexanizm tabiatda har bir turning o‘ziga xos xromosom sonini bo‘qindan-bo‘qinga saqlanib borishini ta’minlaydi. Bundan tashqari meyozda xromosomalarning yangi birikishlari genlar rekombinasiyalari kelib chiqib, kelajak zurriytlarda irsiy o‘zgarishlar paydo bo‘lishiga, ulardagi hilma-xilliklarga sababchi bo‘ladi.
Meyoz fazalari. Meyozning birinchi bo‘linishi o‘z ichiga 4 fazani oladi: profaza 1, metafaza 1, anafaza 1 va telofaza 1.
Profaza 1 yadro struktura elementlarida chuqur va murakkab o‘zgarishlar boradigan va juda uzoq davom etadigan (bir necha soatdan bir necha sutkagacha) faza bo‘lib, o‘z navbatida beshta bosqichni o‘taydi:
1. Leptonema - ingichka ip boskichi:
2. Zigonema - juftlashish bosqichi:
3. Paxinema - konyugasiya va zichlashuv bosqichi:
4. Diplonema - buralgan ip bosqichi:
5. Diakinez - xarakat bosqichi.
Liptonema bosqichi xromosoma spirallari maksimal yozilib ketadi. Ular ingichka iplar xolida yaxshi ko‘rinmaydi. Bu iplarning davomida sharsimon yo‘qonlashgan joylari xromosomalari ko‘rinadi. Ayrim iplar xromosomalar monovalentlar deb ataladi. Bularning umumiy soni turning diploid xromosoma soniga teng bo‘ladi (28-rasm).
Zigonema bosqichida konyugasiya hosil bo‘ladi. Gomologik xromosomalar (ota va ona xromosomalari) juft-juft bo‘lib, bir-birlari bilan parallel joylashadi. So‘ngra ular bir-birlariga zichroq yopishib keladi va bir xil uchastkalari bilan tutashadi (tegishli xromomerlari bilan). Gomologik xromosomalarning bivalentlari shu tartibda hosil bo‘ladi (28-rasm).
Paxinema bosqichida xromosomalar konyugasiyasi tugaydi. Xromosoma juftlari (bivalentlar) yaxshi ko‘rinadi. Ularning turtta xromatidlardan tuzilganligi ko‘rinib, har bir xromosoma ikki barobar ortgani kuzatiladi. To‘rtta xromatidning parallel joylashgan juftlari biri ikkinchisi atrofida chirmasha boshlaydi. Daniya olimi Yansenss aytishicha, xromatidlar bir-biri atrofida chirmashayotganda uzilib ketishi mumkin. Xromatidning uzilgan joylari boshqa xromatidning uchiga ulanib qolib kombinasiyalashgan xromatidlar hosil bo‘lishi mumkin. Bir-biriga chirmashgan xromosomalarning yopishgan joylariga xiazma deyiladi. ikkala hujayra qisqa vaqt kelgusi bo‘linishga tayyorgarlik ko‘rgandan keyin (interkinez) ikkinchi gomotipik bo‘linishga kirishadi. Bu bulinish o‘zining mexanizmiga ko‘ra mitozdan kam farq qiladi, lekin ba’zi o‘ziga xos hususiyatlarga ega bo‘ladi.
Profaza II juda qisqa bo‘ladi yoki butunlay bo‘lmasligi mumkin.
Metafaza II da 2 qavatlangan xromosomalar dukning ekvatorial tekisligiga tiziladi (28-29 rasm). Sentrosomerlar bo‘linadi.
Anafaza II da xromatidlar hujayra qutblariga tortiladi. Ular mitozadagi singari bir xil emas, chunki ular krossingoverlarda ishtirok etgan bo‘ladi. Shunday qilib meyozning birinchi bo‘linishda kuzatilgn xromatidlar faqat ikkinchi bo‘linishda bir-birlaridan ajrab qutblarga tortiladi. Hujayraning har bir qutbida gaploid sondagi xromasomalar qoladi (28-29 rasm).
Telofaza II da yadro va yadrochalar shakllanadi. Sitokinez sodir bo‘ladi. Ikki marta bo‘linishdan so‘ng diploid sondagi xromosomaga ega bo‘lgan ona hujayralardan 4 ta gaploid sondagi xromosomaga ega bo‘lgan hujayra hosil bo‘ladi. Gulli o‘simliklarda bu jarayon chang uyalarida va urug‘ kurtkalarida bo‘ladi (mikro va megosporagenez jarayonida). Natijada mikro va megosporalar hosil bo‘ladi (28-29 rasm).
Odam va hayvonlarda meyoz bo‘linish natijasida yetilgan jinsiy hujayralar (gametalar)-spermatozoid va tuxum hujayralar hosil bo‘ladi.
Hujayra organoidlari
Hujayra organoidlari-hujayraning doimiy tarkibiy jismi bo‘lib, ma’lum tuzilishga ega va maxsus vazifalarni bajaradi. Hujayraning umumiy va maxsus organoidlar farq qilinadi. Umumiy organoidlarga mitoxondriya, sitoplazmatik (endoplazmatik) to‘r, ribosoma, Golji kompleksi, lizosoma, mikronaycha, sentrosoma, peroksisoma; maxsus organellalarga esa tonofibrilla, miofibrilla, neyrofibrillalar, kiprikchalar va mikrovorsinkalar kiradi. Hujayra organoidalari tuzilishi bo‘yicha membranali va membranasi bo‘lmagan hujayra organoidlarga bo‘lish mumkin.
Membranali hujayra organoidlari. Yuqorida hujayralarning turli membranalarning prinsipal bir xil tuzilganligi qayd qilingan edi. Membranalar asosan lipid, oqsil, suvdan tashkil topgan. Hujayra ichki tuzilmalarning membranalari oqsil va lipid tarkibining o‘zgarishi bilangina farqlanmasdan ularning tarkibiga kiruvchi molekulalarning joylashishi va ultrastruktur tuzilishi bilan ham farqlanadi. Membrananing bunday o‘ziga xos tuzilishi ularning funksion ixtisoslanishiga bog‘liq. Turli xil vazifani bajaruvchi membranalar fermentlar va ularning aktivlik darajasiga qarab farqlanadi. Fermentlarning aktivligi esa hujayraning boshqa komponentlari ayniqsa suv va lipidlar bilan munosabatiga bog‘liq. Bu holatda membranalar fermentlarning aniq joylashishi uchun struktur karkas rolini o‘ynaydi. Shunday qilib, hujayra sitoplazmasining membranalari funksional va struktur tarafdan aniq ixtisoslashtirilgan va bu xolat membrananing kimyoviy tuzilishi va molekulalarning joylashishiga bog‘liq.
Membranali hujayra organoidlari. Hujayraning umumiy organoidlaridan mitoxondriya, endoplazmatik to‘r, plastinkasimon kompleks (Golji kompleksi), lizosoma va peroksisomalar kiradi. o‘simlik hujayralarida plastida va vakuollar ham bo‘ladi.
Membranasi bo‘lmagan hujayra organoidlari. Bu organoidlar turli xil tuzilishga ega bo‘lgan va spesifik vazifasini bajaruvchi organoidlar, ribosoma, mikronaycha, sentrosoma va fibrillyar tuzilmalar kiradi.
Ribosomalar alohida tuzilmalar xisoblanib, ular ko‘pincha plazmatik to‘r bilan kompleks hosil qiladi.
Mikrokarnaycha va senrosomalar iqsil tabiatli subbirliklardan tashkil topgan. Oqsil globulalari marjonlarsingari o‘zaro bog‘lanib fibrillalar hosil qiladi. Hujayrada senrosoma singari mikronaychalardan tashkil topgan kiprikchalar, xivchinlar ham bo‘lib, ular yuqorida qayd qilingan organoidlardan farqli ravishda ustki tarafdan membranali sruktura bilan qoplangan. Hujayraning fibrillyar tuzilmalar hujayra sitoplazmasida ma’lum tartibda joylashishi yoki hujayraning maxsus organellalari mikrovorsinka, tonofibrilla, neyrofibrillalar, miofibrillalarni hosil qilishi mumkin.
Hujayra organellalarini bajaradigan funksiyalarning bir-biriga bog‘liqligi asosida ham o‘rganiladi. Hujayraning vakuolyar tizimini tashkil qiluvchi organoidlarga: endoplazmatik to‘r (retikulum), ribosomlar, lizosomalar, Golji apparati, peroksisomalar va o‘simlik vakulolari kiradi.
Vakuolyar tizim hujayrada moddalarning kirishi, tashilishi, ajralishi, yangi moddalarning sintezlanishi, qoldiq moddalarning chiqarilishi va barcha fermentativ reaksiyalarni amalga oshiradi hamda hujayra barcha qismlarning bir-biri bilan aloqasini ta’minlaydi. Vakuolyar tizim-metobolistik jarayonlar asosidir.
Mitoxondriya va plastidalar hujayrada energiya almashinuvini ta’minlovchi organellardir. Shu munosabat bilan mitoxondriya va plastidalar ikki qavat membranali bo‘lib, energetik jarayonlar asosini tashkil etadi.
Sitoplazmaning fibrillyar tizimini mikrofibrillalar va mikrofirmentlar tashkil etadi.