K. A. Saparov Nizomiy nomidagi Toshkent davlat pedagogika universiteti Tabiiy fanlar fakulteti dekani, biologiya fanlari doktori, professor

Nazorat uchun savollar

1. Miksosporidiyalarning klassifikatsiyasini ayting.

2. Miksosporidiyalarga xos xususiyatlar.
4. Miksosporidiyalarning turlar xilma-xilligi, ko’payishi va rivojlanishi ayting.


13-ma’ruza. Infuzoriyalar tipining umumiy tavsifi
Reja:

1. 
   Kiprikli infuzoriyalar sinfiga umumiy tavsif.
   
2. 
   So'ruvchi nfuzoriyalar sinfiga umumiy tavsif.
   

Infuzoriyalar eng murakkab tuzilgan bir hujayrali hayvonlar. Ularning harakatlanish organoidlari tana sirtida joylashgan juda ko p kipriklardan iborat. Ayrim infuzoriyalarda kipriklar hayotning ma’lum bir davrida hosil bo'ladi. Hamma infuzoriyalarda differensiyalashgan, tuzilishi va funksiyasi bilan bir-biridan aniq farq qiladigan bitta katta yadro-makronukleus va bitta yoki bir necha mikronukleus, ya’ni kichik yadro bo‘ladi.

Katta yadro vegetativ yadro, kichik yadro generativ yadro deyiladi. Infuzoriyalarning jinsiy ko'payishi boshqa barcha hayvonlardan farq qiladi. Konyugatsiya deb ataladigan bunday ko'payish ikkita infuzoriyaning bir-biriga yaqinlashuvi, ular о ‘rtasida muvaqqat bog ‘lanishning hosil bo ‘lishi va yadrolar almashinuvi tariqasida boradi. Ko'pchilik infuzoriyalar dengizlarda va chuchuk suv havzalarida, ayrim turlari tuproqda hayot kechiradi. Ular orasida parazitlik qilib yashovchi turlari ham bor.
Infuzoriyalar tipiga 8000 dan ortiq tur kiradi. Ular kiprikli infuzoriyalar va so'ruvchi infuzoriyalar sinflariga ajratiladi.
KIPRIKLI INFUZORIYALAR (CILIIATA) SINFI
Tuzilishi. Bu sinfga infuzoriyalar tipining ko'pchilik turlari kiradi. Kiprikli infuzoriyalar bir hujayralilar orasida ancha yirik hayvonlar: tanasining kattaligi
30-40 mkm. dan 1 mm. gacha va undan ham yirikroqbo'ladi. Kipriklar ular hayotining hamma davrlarida saqlanib qoladi. Sitoplazmasi tashqi ektoplazma va ichki endoplazmaga aniq ajralib turadi. Ektoplazma sirtdan elastik va pishiq pellikula bilan qoplangan. Pellikula ikki qavatli bo'lib, har qaysi qavati ikkita membranadan tashkil topgan. Pellikula sirti o'zaro tutashib, turli shakllar hosil qiluvchi yo'g'on tolalar yordamida juda ko'p katakchalarga bo'lingan. Katakchalar pellikula sirtini panjaraga о 'xshab o'rab turadi. Katakchalarning shakli har xil, tufelka infuzoriyasida ular olti burchakli asalari kataklariga o'xshaydi. Tolalar tayanch skelet o'rnida infuzoriya tanasining muayyan shaklini belgilab beradi.
Infuzoriyalar kipriklarining ultrastrukturasi xivchinlarga o'xshash bo'ladi. Kipriklar ektoplazmada joylashgan kinetosoma (bazal tanacha) lardan boshlanadi. Elektron mikroskopda kiprikning ko'ndalang kesimini markazida ikkita yakka, chetlarida esa 9 juft fibrillalar (tolachalar) borligi aniqlangan. Qo'sh fibrillalar kinetosomaga o'tgandan keyin uchta bo'lib qoladi. Kiprikchalar lokomotor funksiyasini bajaradi. Hujayra sirtida joylashgan kiprikchalar eshkakchalarga o'xshab bir tomonga sinxron silkinishi natijasida tufelka suzib ketadi. Tufelkaning bir xil uzunlikdagi kipriklari tana sirtida bir tekis bo'lib joylashgan. Boshqa infuzoriyalarning kipriklari tananing ayrim joylarida to'p-to'p bo'lib joylashadi yoki o'zaro yopishib, ancha yirik va kuchli lokomotor apparatni hosil qilishi mumkin. Agar kipriklar 1-2 qator bo'lib qo'shilgan bo‘lsa, to'lqinlanuvchi parda, ya’ni membrana yoki membranella (pardaning uzunligiga qarab) hosil qiladi. Bir-biriga yaqin turgan kipriklar mo'yqalamga o'xshab yopishib sirri hosil qiladi. Og'iz teshigi atrofidagi kipriklar ixtisoslashib, oziqni og‘iz teshigiga haydovchi apparat - og‘izoldi membranasini hosil qiladi.
Ko'pchilik infuzoriyalarning ektoplazmasida kalta tayoqchaga о 'xshash tanachalar - trixosistalar joylashgan. Trixosistalar tana sirtiga nisbatan perpendikulyar joylashgan; pellikulaning sirtqi qavatiga maxsus o'simta orqali tegib turadi. Trixosistalar himoya vazifasini bajaradi. Biron qo'zg'alish ta’sirida, masalan, suvning kimyoviy tarkibi o'zgarganda yoki yirtqich hayvonlar hujum qilganida trixosistalar tashqariga otilib chiqib, uzun tarang ipchalarni hosil qiladi. Ipchalar dushman tanasiga botib kirib, uni cho'chitadi. Yirtqich infuzoriyalarda trixosistalar о'ljani falajlash xususiyatiga ega. Trixosistalar qandaydir falajlovchi zaharli modda ishlab chiqarishi taxmin qilinadi.
Ayrim parazit infuzoriyalar oziqni tana sirti bilan shimib oladi. Aksariyat hamma infuzoriyalarning oziqlanishi ancha murakkab tuzilgan ovqat hazm qilish organoidlarining faoliyati bilan bog'liq. Eng sodda tuzilgan infuzoriyalar (Prorodon, Holophrya avlodi) ning og'iz teshigi - sitostom tanasining oldingi uchida joylashgan. Og'iz atrofidagi kipriklar ixtisoslashmagan; tanadagi boshqa kipriklar bilan bir xilda bo'ladi. Boshqa infuzoriyalarda og'iz teshigi tanasining yon (qorin) tomoniga o'tadi va peristome deb ataluvchi maxsus og'izoldi chuqurchasi tubida joylashgan. Og'iz teshigi ektoplazma bilan endoplazma chegarasida joylashgan halqum (sitofarinks) va u orqali endoplazma bilan bog'langan. Og'iz teshigi atrofidagi kipriklar ko'pincha bir-biri bilan yopishib, maxsus membranalarni hosil qiladi. Tufelkaning og‘iz teshigi atrofida uch qator membranalar joylashgan.
Membranalar tebranib, oziqni og‘iz teshigi tomonga suradi. Infuzoriyalarning
ko'pchiligi har qanday suv havzasida ham uchraydigan bakteriyalar, o'simliklarning chiriyotgan bo’laklari, mayda suv o'tlari bilan oziqlanadi. Ularning og'iz teshigi doimo ochiq bo'lganidan halqumga suv oqimi bilan kelgan har qanday zarralar (oziq uchun yaroqli bo'lmasa ham) kelaveradi. Suv oqimi bilan kelgan zarrachalar halqumning tubiga cho'kib qoladi. Bu cho'kmaga endoplazmadan biroz suyuqlik ajralishi bilan hazm vakuoli hosil bo'ladi. Oziqga to'lgan vakuol halqumdan ajralib, endoplazmaga o'tadi va sitoplazma oqimi bilan tana ichida aylanib yuradi. Endoplazmada bir necha vakuol bo'lishi mumkin. Vakuollar harakati davomida endoplazmadan ajraladigan fermentlar ta’sirida oziq hazm bo'lib, sitoplazmaga so'riladi. Hazm bo'lmaydigan oziq qoldiqlari tananing keyingi qismida joylashgan maxsus chiqarish teshikchasi - poroshitsa orqali sitoplazmadan chiqarib tashlanadi. Tufelkaning ovqat hazm qilish vakuollari 1,5-2 daqiqada hosil bo'lib turadi. Dastlab hazm vakuol ichidagi muhit kislotali, hazm bo'lish jarayonining keyingi davrlarida ishqoriy bo'ladi. Bu ko'p hujayrali hayvonlar ichagi oziq moddalarning hazm bo‘lish jarayoniga o'xshab ketadi. Tufelka hayoti davomida to'xtovsiz oziqlanadi.
Yirtqich infuzoriyalarning og'iz teshigi faqat oziq yutilishidan oldin ochiladi. Ularning halqumi pishiq va elastik tayoqchalardan tarkib topgan halqa bilan o'ralgan. Tayoqchalar tomoqdan oziq o'tadigan vaqtda tayanch vazifasini bajaradi. Shunday qilib, infuzoriyalar ham boshqa bir hujayralilar singari fagotsitoz oziqlanadi. Oziq hujayra ichiga yutilib, uning sitoplazmasi ajratib chiqaradigan fermentlar ta’sirida hazm bo'ladi.
Aksariyat ko'pchilik infuzoriyalar ektoplazma va endoplazmasi chegarasida
qisqaruvchi vakuollar bor. Ayrim sodda tuzilgan vakillarida vakuol xuddi amyoba yoki xivchinlilarga o'xshash oddiy pufakchadan iborat. Lekin ko'pchilik infuzoriyalarning qisqaruvchi vakuoli ancha murakkab tuzilgan sistemani hosil qiladi. Tufelkaning ikkita qisqaruvchi vakuoli tanasining oldingi va keyingi qismida joylashgan. Har qaysi vakuol markaziy rezervuardan va rezervuar atrofida radial joylashgan 5-7 ta yig'uvchi naylardan iborat. Rezervuar juda ingichka naycha orqali tashqi muhit bilan bog'langan. Sitoplazmadan ajralayotgan suyuqlik dastlab yig'uvchi naylarda to'planadi. Ular qisqarganda suyuqlik rezervuarga o'tib, uni to'ldiradi. So'ngra rezervuar qisqarib, suyuqlik naycha orqali tashqariga chiqarib yuboriladi. Yig'uvchi naylar va rezervuar faqat suyuqlikka to'lgan davrdagina aniq ko'rinadigan bo‘ladi.
Odatda oldingi va keyingi vakuollar galma-galdan qisqarib turadi. Tufelka vakuolining pulsatsiya sikli uy haroratida 10-15 sekund davom etadi.
Dengizda yashovchi va parazit infuzoriyalarning qisqaruvchi vakuoli qisqarishi ancha sekin sodir bo‘ladi. Qisqaruvchi vakuollar osmoregulyatsiya vazifasini bajaradi. Tufelka 40-50 sekund davomida vakuollar orqali o ‘z tanasi hajmiga teng suyuqlikni chiqarib tashlaydi. Shunday qilib, qisqaruvchi vakuollar yordamida og‘iz teshigi va pellikula orqali sitoplazmaga doimo o ‘tib turadigan suv chiqarib yuboriladi. Elektron mikroskop ostida olib borilgan kuzatishlar qisqaruvchi
vakuollar juda mayda naychalar chigalidan tarkib topgan maxsus hujayra organoidi hisobiga vujudga kelishini ko ‘rsatdi.
Ko'pchilik infuzoriyalar kislorod miqdori har xil bo‘lgan muhitda hayot kechira olishi mumkin. Masalan, odatda kislorodga boy muhitda hayot kechiradigan tufelka, bu gaz juda kamayib ketgan muhitda ham bemalol yashay oladi. Lekin bu jarayonda aerob moddalar almashinuvi anaerob almashinuv (glikoliz) ga o'tadi. Ayrim infuzoriyalar (masalan, kavsh qaytaruvchi sut emizuvchilar oshqozonida yashovchilar) faqat kislorodsiz muhitda yashay oladi. Kislorod ular uchun zaharli hisoblanadi.
Yadro infuzoriyalarda 2 katta yadro makronukleus va kichik yadrolar mikronukleuslardan iborat, Tufelkaning bittadan katta va kichikm yadrosi bor, ular ikkalasi ham tanasining o'rtasida joylashgan. Infuzoriyalar makronukleusi har xil shaklda: yumaloq, loviyasimon (tufelka), taqasimon (suvoyka), zanjirsimon (kamaycha) bo'ladi. Ko'pchilik infuzoriyalar makronukleusi xromatin (DNK)ga boy poliploidli bo'ladi. Makronukleus xromosomalari replikatsiya (sonini ikki marta oshib ketishi) xususiyatiga ega. Makronukleusning DNKsi mikronukleusnikiga nisbatan bir necha o'nlab, hatto ming marta ko'p bo'ladi. Makronukleusning poliploidligi evolyutsiya jarayonida kelib chiqqan bo'lib, odatda bir muncha murakkab tuzilgan turlar uchun xos. Sodda tuzilgan infuzoriyalarning makronukleusi poliploidlik xususiyatiga ega emas. Poliploidlik yadro funksiyasining kuchayishi bilan bog'liq bo'ladi. Makronukleus - vegetativ yadro, unda DNK matritsasi (nusxasi) bo'yicha informatsion va boshqa RNKlar sintez qilinadi. Sitoplazma ribosomalarida RNK yordamida oqsil sintezlanadi.
Mikronukleus yumaloq yoki tuxumga o'xshash bo'ladi. Mikronukleuslar poliploid emas, unda RNK sintez bo'lmaydi, lekin mikronukleuslar xromosomalari
replikatsiya (ikki barobar oshish) xususiyatiga ega bo‘ladi. Mikronukleus xromosomalari irsiy belgilarni tashuvchi substrat hisoblanadi.
Ko'payishi. Jinssiz ko‘payish infuzoriyalar tanasining ko’ndalangiga teng ikkiga bo‘linish yo‘li bilan boradi. Ko'pchilik infuzoriyalarning makronukleusida jinssiz ko’payishda mitozga o'xshash jarayon sodir bo'ladi.
Dastlab xromosomalar hosil bo'ladi, ularning soni ikki marta oshadi, lekin
yadro bo'linmaydi. Yadro bo'linmasdan xromosomalar sonining ortishi endomitoz deyiladi. Shundan so'ng infuzoriyalarning bo'linishi boshlanadi.
Xromosomalar ingichkalashib (despiralizatsiya) ko'rinmaydigan bo'lib qoladi. Makronukleus cho'zilib, o'rtasi ingichkalashadi, xromosomalar yangi hosil bo'layotgan ikkita yadrolar o'rtasida taqsimlanadi. Mikronukleus esa mitoz yo'li bilan ikkiga bo'linadi. Ana shundan keyin infuzoriya tanasi ikkiga bo'linadi. Har ikki infuzoriyada ham tanasining yetishmagan qismlari (og'iz apparati, kipriklar, qisqaruvchi vakuolalar va boshqalar) qaytadan hosil bo'ladi. Normal uy haroratida tufelka bir sutkada 1-2 marta bo'linadi.
Ko'pchilik infuzoriyalar jinssiz ko'payishdan oldin sista hosil qiladi. Sista ichida palintomiya yo'li bilan infuzoriya tanasi yiriklashmasdan ketma-ket bo'linib, 4 ta yoki ko'proq juda mayda infuzoriyalar hosil qiladi. Sistadan yosh infuzoriyalar chiqadi. Ular oziqlanib, tez o'sadi va yana sista hosil qilib, uning ichida bo'lina boshlaydi.
Infuzoriyalarning ko'p marta jinssiz ko'payishdan so'ng kon’yugatsiya boshlanadi. Kon’yugatsiyada ikkita infuzoriya qorin tomoni bilan bir-biriga yaqinlashadi. Ayrim infuzoriyalar kon’yugatsiyasida pellikulaning tegib turgan joyi eriydi va ikki kon’yugant o'rtasida sitoplazmatik ko'prikcha hosil bo'ladi. Boshqa infuzoriyalarda esa bunday ko'prikcha hosil bo'lmaydi. Kon’yugatsiya davomida makronukleus yemirilib, sitoplazmaga so'riladi. Mikronukleuslar 2 marta meyoz bo'linishi natijasida 4 ta gaploid xromosomali yadrolar hosil bo'ladi. Ulardan uchtasi yemirilib, sitoplazmaga singib ketadi; to'rtinchisi yana bo'linib jinsiy yadrolar-pronukleuslarni hosil qiladi. Pronukleuslardan biri, harakatchan (migratsion) bo'lib urug' hujayraga, ikkinchisi statsionar (harakatsiz) bo'lib, tuxum hujayraga to'g'ri keladi. Bir kon’yugantning ko 'chma pronukleusi ikkinchi konyugantga о 'tib, uning statsionar yadrosi bilan qo'shiladi, ya’ni infuzoriyalar harakatchan yadrolar bilan almashinishadi. Buning natijasida kon’yugatsiya oxiridahar qaysi infuzoriyada diploid xromosomali bitta yadro sinkarionga ega bo'lib qoladi. Shundan so'ng infuzoriyalar ajralib ketadi; ularning yadrolari qaytadan tiklanadi. Buning uchun uning sinkarioni bir necha marta bo'linadi. Ularning bir qismidan mikronukleus, qolgan qismlaridan makronukleus hosil bo‘ladi.
Makromolekulalarning ko‘p marta replikatsiyasi natijasida uning DNK tarkibi ortadi va poliploid bo‘lib qoladi. Shundan so‘ng infuzoriyalar jinssiz ko‘payishga kirishadi. Shunday qilib, kon’yugatsiya natijasida infuzoriyalarning soni ortmaydi,
ya’ni hech qanday ko'payish bo‘lmaydi. Shunday bo‘lsa-da, kon’yugatsiya infuzoriyalar hayotida juda muhim ahamiyatga ega. Chunki bu jarayonda birinchidan, har qanday jinsiy ko‘payishda bo‘lganidek, bir organizmdan ikki (ota va ona) organizmlarining irsiy belgilari mujassamlashuvi natijasida naslning yashovchanligi ortadi. Ikkinchidan, kon’yugatsiya natijasida eski makronukleus yemirilib, yangisi hosil bo‘ladi. Bu bilan makronukleus yosharib, uning eskirishiga yo‘l qo‘yilmaydi. Chunki makronukleus infuzoriya tanasidagi barcha asosiy hayot jarayonlarini, xususan sitoplazmaning asosiy tarkibiy qismi bo‘lgan oqsillar sintezini boshqarib turadi. Shu sababli ko'pchilik infuzoriyalar faqat jinssiz ko‘payish bilan uzoq yashay olmaydi, ular jinsiy ko'payish orqali yadrosini yangilab turishi kerak.
Infuzoriyalarda konyugatsiya bilan birga yadro apparatini yangilanishining boshqa yo‘llari ham bor. Bir qancha infuzoriyalarda bu jarayon avtogamiya usulida boradi. Paramaecium aurelia infuzoriyasida avtogamiya jarayonida makronukleus va mikronukleuslarda o‘zgarishlar xuddi kon’yugatsiyadagidek boradi. Lekin avtogamiyada bu o‘zgarishlar faqat bitta infuzoriyaning o'zida boradi. Sinkarion esa mikronukleusning uchinchi bo‘linishidan keyin hosil bo'lgan ikkita pronukleuslarning bir-biri bilan qo'shilishi natijasida shakllanadi. Shunday qilib, avtogamiyani o'z-o'zini urug'lantirishdan iborat jarayonga tenglashtirish mumkin.