Marcin Błaszczyk Biologia I genetyka

1 i 2: Oksydoreduktaza NADH-ubichinon (czyli oksydoreduktaza 
NADH) odbiera 2 elektrony z NADH i przekazuje je na ubichinon 
(czyli koenzym Q10) oraz reduktaza bursztynian-ubichinon 
(dehydrogenaza bursztynianowa) – przenosi elektrony z bursztynianu 
na ubichinon, 
3: Oksydoreduktaza ubichinon-cytochrom c, 
4: Oksydaza cytochromowa przenosi 4 elektrony na 2 atomy tlenu; 
powstają 2 cząsteczki wody (oczywiście przy udziale 4 protonów). 
W tych procesach (cykl Krebsa i fosforylacja oksydatywna) powstają 
aż 32 cząsteczki ATP (ryc. 6). 
Jednak warunkiem zajścia fosforylacji oksydatywnej jest oczywiście 
dostępność tlenu, jako ostatecznego akceptora elektronów i wodoru. 
Zatem ten rodzaj metabolizmu (oraz mitochondria) powstał później, kiedy 
w atmosferze dostępny był już tlen, dzięki metabolizmowi wcześniejszych 
organizmów (fotosyntezie). 
Jednak w warunkach beztlenowych, kiedy nie jest dostępny ostateczny 
akceptor elektronu, czyli tlen, niemożliwa jest regeneracja NAD
+
z jednoczesnym zredukowaniem tlenu. W takim przypadku redukowany 
jest pirogronian – do mleczanu, dzięki dehydrogenazie mleczanowej 
i dzięki tej reakcji odtworzony jest NAD
+
, konieczny w glikolizie. 
W cykl kwasu cytrynowego mogą również wejść produkty 
katabolizmu wyższych kwasów tłuszczowych. Długie łańcuchy węglowe 
są cięte na dwuwęglowe i przekształcane w acetylo-CoA (w przypadku 
łańcuchów o nieparzystej liczbie atomów węgla – powstaje również 
propionylo-CoA), który wchodzi do cyklu Krebsa. Jest to proces β-
oksydacji kwasów tłuszczowych, zachodzący w mitochondriach. 
Istnieje również tzw. „odwrotny cykl Krebsa”, przeprowadzany przez 
niektóre bakterie w celu przeprowadzenia syntezy bardziej złożonych 
związków z CO
2
. Biorąc pod uwagę charakter takiego cyklu – jego 
substraty i produkty – uważa się go za bardzo interesujący w badaniach 
powstawania życia na Ziemi. 
Należy podkreślić, że w mitochondriach, w czasie opisanych powyżej 
procesów, energia nigdy nie powstaje. Jest tylko przekształcana, 
uwalniana z wiązań chemicznych, elektronów. 

---

39 
C
C
C
C
C
C
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
2
2
2
2
2
2
glukoza
glukozo-6-fosforan
fruktozo-6-fosforan
NAD
NAD
NAD
NAD
NAD
NADH
NADH
NADH
NADH
NADH
GDP
FAD
FADH
GTP
2
ADP
ATP
fruktozo-1,6-bifosforan
fosfodihydroksy-
aceton
aldehyd 
3-fosfoglicerynowy
1,3-bifosfoglicerynian
3-foglicerynian
2-foglicerynian
fosfoenolopirogronian
pirogronian
acetylo-koenzym A
szczawiooctan
fumaran
jabłczan
cytrynian
izocytrynian
-ketoglutaran
-ketoglutaranu
bursztynylo-CoA
bursztynian
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
ATP ADP
ATP ADP
ATP
ADP
heksokinaza
izomeraza
kinaza
fosfoglukozowa
pirogronianowa
fosfoglicerynianowa
fosfofruktokinaza
aldolaza
izomeraza
akonitaza
dehydrogenaza 
izocytrynianowa
dehydrogenaza
tiokinaza
bursztynianowa
dehydrogenaza
bursztynianowa
dehydrogenaza
jabłczanowa
dehydrogenaza pirogronianowa
transacylaza liponianowa
dehydrogenaza liponianowa
+ 5 koenzymów
fumaraza
dehydrogenaza
kinaza
enolaza
fosfoglicero-
mutaza
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
S
S
CoA
CoA
koenzym A
koenzym A
koenzym A
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
2
2
2
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
2
2
2
2
2
3
3
2
2
2
+
+
+
+
+
koenzym A
C
2
O
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
a
a
mleczan
dehydrogenaza mleczanowa
(w warunkach beztlenowych)
w warunkach 
tlenowych
C
C
C
H
O
O
OH
3
-
Ryc. 6. Glikoliza i cykl kwasu cytrynowego 

---

40 
2.1.3. Cykle komórkowe 
Cykl komórkowy to następujące po sobie fazy życia komórki, 
obejmujące podziały i okresy między podziałami. 
Wyróżnić można pięć podstawowych faz: G
0
, G
1
, S, G
2
, M. Cztery 
pierwsze łącznie stanowią interfazę, natomiast M to podział komórkowy: 
mitoza lub mejoza. 
G
1
(ang. gap, czyli przerwa) – okres wzrostu komórki do momentu, 
w którym mechanizmy kontrolne fazy G
1
potwierdzą gotowość 
komórki do replikacji DNA. Wzrost związany jest głównie z syntezą 
elementów cytoszkieletu i enzymów koniecznych do replikacji. 
S – faza syntezy histonów i DNA (replikacji). Ilość DNA w komórce 
zostaje podwojona. 
G
2
– obejmuje dalszy wzrost komórki do momentu, w którym 
mechanizmy kontrolne fazy G
2
potwierdzą gotowość do mitozy. 
Syntetyzowane są m.in. elementy cytoszkieletu, biorące udział 
w mitozie (budujące wrzeciona podziałowe). 
M – podział komórkowy – mitoza. 
G
0
– faza spoczynkowa. Komórki dojrzałe w niektórych tkankach, które 
nie przechodzą dalszych podziałów mitotycznych, tylko ulegają 
różnicowaniu się – specjalizacji do pełnienia określonych funkcji, 
przechodzą w fazę G
0
, najczęściej z fazy G
1
. W niektórych przypad-
kach komórki z fazy G
0
mogą ponownie nabyć zdolności do podziałów 
i wejść w cykl komórkowy w fazę, z której weszły do G
0
, inne 
wchodzą w fazę G
0 
regularnie, np. raz czy dwa razy do roku, jak 
komórki wątroby, jeszcze inne, jak komórki nerwowe, takiej zdolności 
nie posiadają i na zawsze zaprzestają podziałów. Odpowiednia ich pula 
powstaje w czasie rozwoju, wzrostu organizmu – później, w ciągu 
całego życia komórki nerwowe tylko ulegają degeneracji, apoptozie 
lub nekrozie – natomiast nowe przez podział już nie powstają (poza 
np. formacją hipokampalną).