103
genetycznego, obok mutacji najważniejszego czynnika zmieniającego
częstość występowania alleli. Częstość tę może również drastycznie
zmienić opisane wyżej zjawisko „wąskiego gardła” (lub „szyjki butelki”)
oraz bardzo podobny do niego
efekt założyciela (kiedy mała
grupa
osobników danego gatunku jest zaczątkiem nowej populacji).
Ewolucja w ujęciu neodarwinowskim uwzględnia więc dobór
naturalny genotypów, a nie tylko, jak w podejściu darwinowskim,
fenotypów. Opisuje więc np. dobór przeciwko allelom dominującym,
przeciwko allelom recesywnym, przeciwko allelom o działaniu
addytywnym,
przeciwko heterozygotom, faworyzujący heterozygoty.
Najostrzej działa dobór przeciwko allelom dominującym: takie allele
zawsze ulegają ekspresji, więc jeśli są niekorzystne w danych warunkach
– zawsze ulegają eliminacji. W przypadku alleli kodominujących,
a zwłaszcza recesywnych – dobór jest dużo łagodniejszy, jeśli allel jest
niekorzystny – eliminacji ulega tylko w
przypadku homozygot recesy-
wnych. Przykładem doboru faworyzującego heterozygoty jest anemia
sierpowata. Homozygoty zarówno recesywne (determinuje to wystąpienie
poważnej choroby
–
anemii sierpowatej), jak i dominujące (prawidłowa
budowa hemoglobiny) mają mniejszą szansę przeżycia w regionach
dotkniętych malarią. Krwinki osobników heterozygotycznych natomiast są
odporne na infekcję zarodźcem malarycznym: częściowo zniekształcone
przez spowodowaną nieprawidłowym allelem polimeryzację hemoglobiny
erytrocyty są eliminowane przez organizm zanim rozwiną się
w nich
dojrzałe formy zarodźca, zatem osobniki heterozygotyczne, choć zwykle
dotknięte lekką anemią, przeżywają epidemie malarii wyniszczające
populacje homozygot dominujących o prawidłowej budowie łańcuchów
β hemoglobiny.
Mechanizmy doboru naturalnego na poziomie genów działają tak, jak
na poziomie fenotypów. Można mówić o doborze stabilizującym, kiedy
w stabilnych warunkach środowiska faworyzowane są allele determinujące
cechy ilościowe o przeciętnej wartości, doborze kierunkowym
eliminującym osobniki o allelach determinujących skrajne natężenie
danej cechy, a faworyzującym allele determinujące drugą skrajność,
wreszcie o doborze rozrywającym, gdy faworyzowane są allele
determinujące
cechy skrajne, co prowadzi do powstawania nowych
gatunków.