2.2. Genlami rekombinant k-ONK lar orqali transformatsiya qilish
Yuqorida qayd ctilganidck, teskari transkriptaza fermenti yordamida fermentativ usulda ko‘pincha murakkab, yirik strukturaviy genlami sintezlash mumkin ekanligi ko‘rsatildi. Lekin k-DNKdagi strukturaviy genlar funksiyasining amalga oshishini ta’min etuvchi regulator genlami bu metod yordamida sun’iy sintezlash ancha qiyinchilik bilan amalga oshirilishligi ham ko‘rsatildi. Bayon etilgan sabablarga binoan gen injeneriyasida ko‘pincha transgenoz uchun qulay boigan obyekt boimish donor organizmdan ajratib olingan tabiiy genlar ishlatiladi.
Transgenozni bu metod yordamida amalga oshirish uchun molekular- genetik tadqiqotlar, tajribalar quyidagi to'rtta bosqichda amalga oshiriladi:
donor organizmdan genni ajratib olish; b) vektor-plazmidaning DNKsini halqasimon holatdan yoyilgan shaklga keltirish; d) rekombinant (duragay) k-DNK yaratish; e) rekombinant DNKning kerakli gen joylashgan qismini rcsipient organizm genomiga ulash va uning faoliyat ko‘rsatishi uchun zarur sharoitni hujayra ichida yaratish. Buning uchun quyidagi molekular- genetik tadqiqotlar amalga oshirildi.
Donor organizmning DNKsi restriktaza fermenti yordamida ko‘p boiaklarga boiinadi. Bu ferment DNK molekulasining muayyan joyini kesib, uni qismlarga boiadi. Restriktazaning xillari ko‘p boiib, ulaming har biri DNK molekulani «taniy oladigan» nukleotidlar tartibi joylashgan joyidangina uni kesadi. Ba’zi bir restriktaza EcoRl deb belgilangan xillari DNKdan GAATT yoki TTAAG nukleotidlari tarkibidagi adenin va guanin joylashgan joyining orasidan kesadi. Shuning bilan birga bu ferment kesib tayyorlagan DNK qismlari uchlarida bir-biriga komplementar boigan A A yoki TT nukleotidlari joylashgan boiadi. DNK boiagining bunday uchlari yopishqoq uchlar deb nomlanadi. Chunki DNK boiaklari ushbu uchi bilan vektoming va u orqali retsipient organizm DNKsiga ulanadi (ilova - 82-rasm).
Vektor-plazmidaning halqasimon DNKsi restriktaza fermenti yordamida bir joyidan uzilib, chiziqli uzunchoq yoyilgan shaklga keltiriladi.
Rekombinant (duragay) DNK molekulalarini yaratish uchun donor- dan retsipientga ko‘chirilishi kerak boigan gen joylashgan va joylashmagan DNKning boiaklari plazmida DNKsiga ulanib, duragay (rekombinant) DNK hosil qilinadi. Buning uchun donoming maydalangan DNKsi joylashgan eritmaga uzunchoq holatga keltirilgan plazmida DNKsi hamda
DNK boiaklarini bir-biriga ulaydigan ligaza fermenti solinadi. Bu fermentning yordamida donoming DNK boiaklari bittadan vektor-plazmida DNKsiga ulanadi. Keyingi bosqichda plazmida DNK sining uchlari ulanib, ulami yana halqasimon holatga keltiriladi. Shuni ham ta’kidlash kerakki, duragay DNKlaming ichida: a) haqiqiy rekombinantlari, ya’ni donordan retsipientga ko‘chirish ko'zda tutilgan genga ega boiganlari; b) bu genga ega bo‘lmaganlari mavjud boiadi.
Transgenozning yakuniy qismi o‘zida donoming muayyan geniga ega boigan vektoming rekombinant (duragay) DNKsini retsipient organizmga kiritish va uning DNKsiga ko‘chirilayotgan genni ulash va uning o‘z funksiyasini normal bajarishini ta’min etishdan iborat. Buning uchun: a) duragay DNKga ega boigan vektor - viruslar retsipient bakteriyalari tanasiga kiritiladi;
retsipient bakteriyalar tanlab, ajratish muhiti sharoitida o‘stiriladi. Selektiv muhit retsipient bakteriyalaming o‘sishi uchun maxsus tayyorlangan oziqa modda boiib, unga ushbu bakteriya shtammi chidamsiz boigan antibiotik yoki pestisid qo‘shiladi. Eslatib o‘tamiz, donor bakteriya ushbu antibiotik yoki pestisidlarga chidamlilik geniga ega;
selektiv muhit sharoitida genomiga retsipicntning chidamlilik geni donoming DNKsiga ulangan boisa, u bakteriyalar nobud boimaydilar, yashab ko‘payishlari mumkin. Demak, uning genomiga vektor - plazmidaning haqiqiy rekombinant DNKdagi retsipientning muayyan antibiotik yoki pestisidga chidamlilik geni o‘tgan. Qolgan bakteriyalar, jumladan, donoming bayon etilgan geni yo‘q DNK qismlari bilan olingan duragay DNK o‘tgan bakteriyalaming hammasi nobud boiib ketadi;
nobud boimay yashab qolgan bakteriyalami ko‘paytirish jarayonida rekombinant DNK molekulasi va undagi transgenoz qilingan gen ko‘paytiriladi. Chunki ularda replikatsiya namoyon boiadi. Shunday yoi bilan bu molekulalar klonlashtiriladi (ko‘paytiriladi). Yuqorida bayon etilgan transgenoz natijasida muayyan antibiotikka yoki pestisidga chidamlilik geni donor bakteriyalardan retsipient bakteriyaga rekombinant DNK molekulalari orqali o‘tkazildi, ya’ni transformatsiya qilindi. Natijada retsipient bakteriya ham donorga o‘xshash muayyan antibiotik yoki pestisidga chidamlilik xususiyatiga ega boiadi.
Rekombinant k-DNK yaratish va uni klonlashtirish va undagi donor genni vektor orqali retsipient organizmga transgenoz qilish sohasida gen injeneriyasi qator yutuqlarga crishdi (ilova - 83-rasm). Buning tasdig‘i sifatida gen injencriyasining odamlarda ko‘p tarqalgan diabet kasalini davolovchi insulin dorisini gen injeneriyasi metodi yordamida sintez qilish yo‘lga qo'yilganligini keltirish mumkin.
Endi odamdagi insulin moddasini sintezlovchi genni prokariot organizm boigan ichak tayoqchasi bakteriyasi E.coli ga o‘tkazib, transgenoz qilish metodi bilan mukammal tanishamiz. Bu jarayon quyidagi to‘rtta bosqich orqali amalga oshiriladi (ilova - 84-rasm):
Odam insulinini sintezlovchi genni organizmdan ajratib olish. Ushbu bosqich prokariotlamikiga nisbatan anchagina murakkab metodlar orqali amalga oshiriladi. Buning uchun quyidagi metodlardan muayyan tartibda foydalaniladi: 1) Birinchi metod uch bosqichda amalga oshiriladi:
insulin oqsilini sintezlovchi organ boimish oshqozon osti bezida sintezlangan i-RNK molekulasidan mumkin qadar ko‘proq ajratib olinadi;
teskari skriptaza fermenti yordamida bu i-RNK andozasi negizida komplementar DNK, ya’ni k-DNK sintezlanadi. k-DNK donor organizmi DNKsidagi genlarining i-RNK kodlangan qismini o‘zida kodlagan boiadi;
k-DNK restriktaza fermenti ta’sirida ko‘p qismlarga boiinadi. Eritmada shunday holatga keltirilgan k-DNK plazmida - vektorlar DNKsi bilan integrasiya qilinishga tayyor hisoblanadi.
Vektorlik vazifasini bajaruvchi plazmidaning halqasimon shakldagi DNKsi restriktaza fermenti ta’sirida bir joyidan uzilib, uzunchoq holatga keltiriladi. Shunday DNKga ega boigan plazmida vektorlik vazifasini bajarishga tayyor hisoblanadi.
Rekombinant (duragay) DNKni yaratish. Buning uchun donor organizmning parchalangan k-DNKsi joylashgan eritmaga DNKsi uzunchoq holatga keltirilgan plazmidalar hamda k-DNKning parchalangan boiaklarini plazmida DNKlariga ulaydigan ligaza fermenti qo‘shiladi. Shunday sharoitda plazmidalar DNKsi rckombinatsiya jarayonida k-DNK parchalarini ligaza fermenti yordamida ulab, rekombinant (duragay) DNK molekulalari hosil qilinadi. Shunday holatda o‘zining DNKsida k-DNK parchalariga ega boigan plazmidalar hosil boiadi. Ulami ikkita guruhga boiish mumkin. Ulaming birinchi guruhi haqiqiy rekombinant k-DNKli plazmidalar. Ular DNKsiga transgenoz qilinishi kerak boigan gen joylangan k-DNK boiagi joylashgan boiadi. Ikkinchi guruhi qalbaki rekombinant DNKli viruslar. Ularda k-DNKning o‘sha gen joylashmagan boiagi ulangan boiadi. Haqiqiy (duragay) k-DNK vazifasini birinchi guruhga mansub plazmidalar bajaradi.
Rekombinant k-DNKning odam insulin oqsilini sintezlovchi geni joylashgan qismi ichak tayoqchasi bakteriyasi (E.coli) genotipiga o‘tkazilib ulanadi va uning faoliyati uchun zarur sharoit yaratiladi. Natijada E.coli ning transgenoz shtammi yaratiladi va u laboratoriya sharoitida odamga xos insulin oqsilini sintezlay boshlaydi (ilova - 85-rasm).
Gen injeneriyasi metodlarining jadal rivojlanishi natijasida ba’zi hayvonlar (sichqon, quyon) ning va odamning ko‘p oqsil genlarining hamda ribosoma va transport t-RNK genlarining klonlari olindi. Odamda gen injeneriyasini qoilash sohasidagi tadqiqotlar natijasida odamning insulin (diabetni davolaydi), o'sish gormoni (pakanalikni davolaydi), interferon (vims qo‘zg‘atadigan kasalliklarni davolaydi), sun’iy sintezlash yo‘li bilan odamlaming B - gepatit deb nomlangan sariq kasalliga qarshi ishlatiladigan vaksina genlarini klonlashtirib, odamning ichaklaridagi foydali ichak tayoqchasi bakteriyalari genotipiga o‘tkazildi va bu genlaming ekspressiyasi, ya’ni muayyan oqsilni laboratoriya sharoitida sintez qilishiga erishildi. Gen injeneriyasi metodi bilan olingan bu fiziologik faol dori preparatlardan insulin klinikada sinalib, tibbiyot sanoati darajasida ishlab chiqarish yoiga qo‘yildi. 0‘sish gormoni, interferon, B gepatitiga qarshi vaksina klinikada ishlatilmoqda. Odamning A va B deb ifodalangan gemofiliya kasali genlarining klonlashtirish bosqichi samarali amalga oshirildi.
Gen injeneriyasi madaniy o‘simliklar genetikasida ham qoilanilib, ulaming xo‘jalikda ahamiyatli belgilari genlarini ajratib olib, klonlash orqali ulaming noyob genlari bankini yaratish bo‘yicha samarali tadqiqot olib borilmoqda. Gen injeneriyasi metodi bilan gerbisidlarga, zararli hasharotlarga, sho‘rxoklikka chidamli, yuqori hosil beruvchi 0‘simlik navlarini yaratish bo‘yicha tadqiqotlar rivojlantirilmoqda. Bu sohada amalga oshirilayotgan tadqiqotlaming mohiyati bilan 1984-yilda Amerika olimi Mari-Dell Chilton amalga oshirgan ilmiy ishlari natijasi misolida tanishamiz (ilova - 86-rasm). Uning tajribalarida tamaki o‘simligining gerbitsidga chidamlilik genini gerbitsidga chidamsiz navga transgenoz qilindi. Buning uchun Chilton tajribalari quyidagi molekular genetik jarayonlar orqali amalga oshirildi. Tajribadagi tamaki navining gerbitsidga chidamlilik genini ajratib olib, ichak tayoqchasi (E.coli) bakteriyasi plazmidasiga joylab, uni klonlab ko‘paytirildi. Agrobacterium tumefaciens bakteriyasi plazmidasi yordamida unga begona boigan gen ulaming hu- jayralariga o‘tkaziladi.
Shunday sharoitda hosil boigan rekombinant plazmida gerbitsidga chidamsiz nav o‘simligi hujayrasiga kiritildi. Ulaming avlodlari sun’iy tayyorlangan selektiv oziqa sharoitida ko‘paytirildi, baholandi va tanlov asosida ulaming orasidan gerbitsidga chidamli rekombinant o‘simliklar ajratib olindi. Gen injeneriyasi sohasidagi tadqiqotlaming jadal rivojlanishi natijasida yaratilgan molekular genetik nazariya va tadqiqot metodlari takomillashdi.
Xromosoma va hujayra injeneriyasi
Genetik injeneriyaning mazkur metodlarining mohiyati odatda umumiy (klassik) genetikada qoilaniladigan quyidagi genetik va sitogenetik metodlamiki kabidir:
xromosomaning donor gen joylashgan tarkibiy boiagining retsipient organizmiga rekombinogenez va translokatsiya orqali o‘tkazish metodi;
donor gen joylashgan xromosomani butunligicha monosomik liniyalardan foydalanib, retsipient organizmga o‘tkazish metodi;
hujayra injeneriyasi metodi.
Endi molekular genetikaning umumiy genetika bilan hamkorlikda xromosoma va hujayra injeneriyasi sohasidagi tadqiqotlari natijasi haqida maiumot beramiz.
3.1. Xromosoma injeneriyasi
Xromosoma injeneriya metodini o‘zbekistonlik olim akademik V. A. Strunnikov shogirdlari bilan ipak qurtida jinsni boshqarish muammosini hal qilishda samarali qoiladi (87-rasm). U o‘z tajribalarida mutagenez metodi bilan ipak qurtining autosoma (jinsiy boimagan xromosoma) da joylashgan qora rang sintezlanishini ta’min etuvchi gen joylashgan boiagini eksperimental translokatsiya metodi bilan jinsiy xromosomaga o‘tkazdi. Buning natijasida yaratilgan ipak qurti zotidagi kelgusida urg'ochi ipak qurti chiqadigan tuxumlaming rangi qora, erkak ipak qurti chiqadiganlari odatdagidek och sariq rangda boiishiga erishildi. Ulami maxsus fotoelementli moslama yordamida tuxumlaming rangiga qarab urg‘ochi va erkak chiqadigan tuxumlarga ajratildi. Sanoat miqyosida ko‘paytirish uchun erkak ipak qurtlari ko‘paytiriladi. Chunki ular 20-25% ko‘p va sifatliroq tola berar ekanlar. Bunday natijaning genotipik asosi quyidagidan iborat. Ipak qurtlarida, odam va drozofiladan farqli oiaroq, 222
87-rasm. Tut ipak qurtida xromosoma injeneriyasini qoilash natijalari (B. L. Astaurov va V. A. Strunnikov bo'yicha).
urg'ochi organizm geterogamet (ZW), erkak organizm gomogamet (ZZ) boiadi. Ularda qora rang sintezlaydigan gen retsessiv xususiyatga ega. Bu genning faoliyat ko‘rsatishi uchun u urg‘ochilarda gemizigota, erkaklarda esa gomozigota holatida boiishi kerak. Shuning uchun bu genning allellari (A-a) bo‘yicha ularda jinsiy xromosomalar genotipi har xil boiadi. Urg'ochi organizmlarda Z xromosoma bitta boiganligi uchun undagi retsessiv gen gemizigota (yolgiz) «a» holatida boiganligi uchun tuxumga qora rang beradi. Erkak organizmlarda esa Z xromosoma ikkita boiganligi uchun bu retsessiv gen geterozigota (Aa) holatda bo'ladi. Ularda qora rang beruvchi retsessiv gen «a» faoliyat ko'rsatmaydi. Shuning uchun ulaming tuxum rangi qora emas, balki och sariq holatda qoladi. Bu metod klassik genetikada boshqarilgan
rekombinogencz deb yuritiladi. Bu metod xromosomalaming genetik xaritasini tuzishda hamda seleksiya materiallarida irsiy o‘zgaruvchanlik doirasini kengaytirib tanlash orqali liniya va navlar yaratishda samarali ishlatilmoqda.
Xromosoma injeneriyasida donor organizmning foydali gen joylashgan xromosomasini butunligicha retsipient organizmga o‘tkazish metodi ham mavjud. Bu metod asosan madaniy o'simliklar genetikasi va seleksiyasida qo‘llaniladi. Masalan: g‘o‘za o‘simligida bu sohadagi tadqiqotlar amerikalik olimlar D. Stelli va S. Saxa, o‘zbekistonlik olim A. A. Abdukarimov bilan hamkorlikda o‘tkazilmoqda. Buning uchun
S. Saxaning laboratoriyasida yaratilgan G.barbadense L. turiga mansub navlarning tola sifati genlari joylashgan xromosomalari negizida yaratilgan monosomik holatga keltirilgan noyob sitogenetik liniyalar ishlatilmoqda.
3.2 Hujayra injeneriyasi
Keyingi vaqtlarda hujayra injeneriyasi sohasidagi tadqiqotlarga ham ko‘proq e’tibor berilmoqda. Buning uchun umumiy genetikada somatik va jinsiy hujayralarda qoilaniladigan quyidagi tajriba metodlaridan foydalaniladi: a) somatik hujayralarni duragaylash; b) ayrim tana hujayralaridan strukturaviy va funksional butun organizm olish; d) somatik hujayra yadrosini yadrosi olib tashlangan jinsiy hujayraga ko‘chirib o‘t- kazish.
Somatik hujayralarni o‘zaro duragaylash yoii bilan har xil turlarga mansub organizmlar xromosomalari yadrolari orqali bitta hujayrada jamlanadi (88-rasm). Somatik duragaylashning samarali boiishi uchun hayvonlar hujayralariga «scnday»deb nomlangan inaktiv holatdagi viruslar ta’sir qilinadi. Somatik duragaylashdan oldin 0‘simlik hujayralarining po‘stlari pektinaza yordamida eritib yuborilib, «yalang‘och» - protoplast holatiga keltiriladi. Somatik duragay hujayralari liniyalari populatsiyasi sun’iy tayyorlangan maxsus selektiv oziqa sharoitida o‘rganiladi. Ulaming o‘zida duragaylangan hujayralar yadrolarining jamlaganlari saqlanib qoladi. Qolganlari esa nobud boiib ketadi. Agar somatik duragaylashda qarindoshlik jihatidan yaqinroq organizmlar qatnashgan boisa, duragay hujayralarda ikkala boshlangich (ota-ona) hujayralarining sitoplazmasi va yadrosi qo‘shilgan boiadi. Bunday somatik duragay hujayralaming kelgusi mitoz orqali boiinishida kuzatiladigan metafaza plastinkasida har ikkala ota-ona organizm hujayralarining xromosomalari jamlashib, aralashgan holda joylashgan boiadi.
Ona hujayrasi A Ota hujayrasi B
88-rasm. Somatik hujayralar duragaylarini olish jarayonining sxemasi.
Bitta somatik hujayradan voyaga yetgan butun organizm olish metodining mohiyatini o‘simliklar ustida qilingan tajriba misolida ko‘- ramiz. 0‘simlik bitta bargining ayrim hujayralari proteinaza ishtirokida ajratib olinib, ularga scllilaza ta’sir etiladi. Buning natijasida hujayra po'stiga ega boimagan protoplast hujayralari ajratib olinadi. Ular yangi tayyorlangan oziqaga o‘tkaziladi. Po‘sti qayta tiklangan ayrim hujayra ko‘paytirilib, kallus hosil qilinadi va u sintetik b- benziladenin gormonini qo‘shib tayyorlangan sun’iy oziqa sharoitida ko‘paytiriladi. Bu sharoitda kallusda o‘simlik organlari paydo boia boshlaydi. So‘ngra uni sintetik neftiluksus kislota gormoni qo‘shilgan oziqa sharoitiga ko‘chiriladi. Bu sharoitda o‘simlik ildiz chiqarib, o‘sib rivojlana boshlagach, uni tajriba maydoniga ko'chiriladi.
Somatik hujayra yadrosini yadrosi olib tashlangan jinsiy hujayraga o‘tkazib, hosil boigan sintetik «zigota»dan strukturaviy va funksional normal hayvon organizmi olish mumkin ekanligi baqa ustida olib borilgan tajriba natijasida isbotlandi (90-rasm).
Hujayra injeneriyasini qoilash natijasida o‘simlik va hayvonlaming klonlarini yaratish biotexnologiyasi ishlab chiqildi. Yuksak o‘simliklaming klonlari ulaming meristema to‘qimasining ayrim somatik hujayralarini sun’iy yaratilgan oziqa sharoitida ko‘paytirish orqali olinadi. Yuksak hayvonlarda esa klonlar olish qiyin bajariladi. Buning uchun ulaming somatik hujayralarigina emas, balki jinsiy hujayralaridan ham foydalaniladi. Bu murakkab muammoni 1977-yilda ingliz olimi J. Gordon nafis tajribalarga asoslangan tadqiqotlar natijasida hal qilishga erishdi. Buning 226
uchun u klonlashtirilishi kerak boigan oq rangdagi baqaning somatik hujayrasi yadrosini kuchli ultrabinafsha nurlari ta’sirida yadrosi yemirilgan faqat sitoplazmaga ega boigan qora baqa tuxum hujayrasi ichiga joylashtirgan (89-rasm). Bunday uslubiyot orqali olingan qora baqaning barcha avlodlari oq rangli baqaning kloni tarzida namoyon boidi. Hozirgi vaqtda bu metod sigir zotlarida qoilanilib, chorvachilik uchun ahamiyatli natijalar olindi. Buning uchun yuqori va sifatli mahsulot beruvchi sigir zotining tuxum hujayrasi sun’iy sharoitda urugiantirilib, olingan zigota shu sharoitga yaxshi moslashgan, lekin zoti yuqori sifatli boimagan sigir zoti bachadoniga transplantatsiya qilinadi. Ushbu metodni qoilash orqali yuqori sifatga ega boigan sigir zoti tezkorlik bilan ko'paytiriladi.
Somatik hujayralarni duragaylash metodini sichqonlarda qoilash orqali spetsifik antitela deb ataluvchi amaliy meditsinada katta ahamiyatga ega boigan fiziologik aktiv moddalami ko‘p miqdorda sintez qilish mumkin ekanligi isbotlandi. Bunday muhim natija gibridoma deb atalgan hujayralarni yaratish va ular ustida olib borilgan tadqiqotlar natijasida olindi (ilovada - 91-rasm). Gibridoma hujayrasi tajriba sharoitida antitela ishlab chiqadigan sogiom hujayrani rak hujayrasi bilan qo‘shish natijasida olindi. Gibridoma hujayrasi rak hujayrasi kabi sun’iy tayyorlangan oziqa muhitida juda tez ko‘payish xususiyatiga ega boidi. Maxsus murakkab molekular tajribalar natijasida gibridoma hujayrasi sogiom boshlangich (ona) hujayraning antitela sintez qilish xususiyatini ham saqlab qoldi. Bunday hujayralarni klonlab ko‘paytirish natijasida maxsus monoklonal antitelo sintezlovchi gibridomalar liniyasi olindi.
Genetik injeneriyaning hayvonlarda yaratilgan bu metodi odamlarda ham qoilanildi. Bu sohada 1975-yilda ingliz olimlari Keler va Milshteynlar samarali tadqiqot ishlarini amalga oshirdilar. Ular odamning antitelo sintczlovchi limfosit hujayrasini melanoma raki hujayrasi bilan somatik duragaylash orqali qo'shib maxsus monoklonal antitelo sintezlovchi gibridoma liniyalarini yaratdilar. Ulaming yordamida laboratoriya sharoitida meditsina uchun katta ahamiyatga ega boigan monoklonal antitelolar sintezlash imkoniyati yaratildi. Ular ba’zi rak kasalliklarini diagnostika qilish va davolashda qoilash sohasidagi tibbiy tadbirlar orqali onkologiyada qoilanila boshlandi.
Endi hujayra injeneriyasining gen injeneriyasi bilan hamkorlikda samarali faoliyat ko‘rsatishi oqibatida olingan material bilan tanishamiz. Odamda talassemiya nomli irsiylanadigan retsessiv gen mutatsiyasi natijasida kelib chiqadigan kasallik mavjud. Bunday bemorlaming eritrotsit qon donachalarining strukturasi va funksiyasi buzilgan boiadi. Bunday ogir kasallikni davolash metodi hujayra va gen injeneriyasi sohasidagi tadqiqotlar natijasida yaratildi. Buning uchun talassemiya kasaliga duchor boigan odamning suyak iligida joylashgan qon sintezlovchi organdan qon hosil qilish hujayralari ajratib olindi.
90-rasm. Baqada yadrosi olib tashlangan jinsiy hujayraga somatik hujayra yadrosini joylab, yangi avlod olish mexanizmi.
Dostları ilə paylaş: |