Mavzu: Irsiyatning molekulyar nazariyasi Reja: Sitoplazmatik irsiylanish haqida umumiy tushuncha

Mavzu:Irsiyatning molekulyar nazariyasi

Reja:

1. 
   Sitoplazmatik irsiylanish haqida umumiy tushuncha.
   
2. 
   Plastida bilan bog‘liq irsiylanish.
   

3. Mitoxondriyalar bilan bog‘liq irsiylanish.

4. Sitoplazmatik predeterminatsiya

Xromosomalardan tashqari irsiylanish mavjudligini nemis botaniklari Korrens va Baurlar 1908 yilda ixtiro qildilar. Dastlabki vaqtda irsiylanishning bu xili ona organizm orqali irsiylanish degan nom oldi. Aksariyat ko‘pchilik belgilarni irsiylanishida ham ota ham ona organizm qatnashsa, ona organizm orqali irsiylanishda faqat ona organizm qatnashib, ota organizm bunda ishtirok etmaydi. Gulli o‘simliklarda onalik gametasi sitoplazmaga boy bo‘lib, otalik gametasi faqat xromosomalardan tashkil topadi. SHunga ko‘ra zigota sitoplazmasi asosan ona gametadagi sitoplazma hisobiga hosil bo‘ladi. Bu esa o‘z-o‘zidan ba’zi bir irsiy omillar ona organizm gametasining sitoplazmasida joylashgan degan xulosa uchun asos bo‘ldi. Natijada ona organizm orqali irsiylanish o‘rniga sitoplazmatik irsiylanish tushunchasi ko‘pchilik tomonidan e’tirof qilina boshlandi.

Sitoplazmatik irsiylanish faqat gulli o‘simliklardagina emas, balki bakteriyalar, zamburug‘lar, suv o‘tlari, hasharotlar, mollyuskalar, sutemizuvchi hayvonlar hamda boshqa organizmlarga xos xususiyat ekanligi keyinchalik ma’lum bo‘ldi.

Genetika fanining hozirgi bosqichida hujayrada ikki xil genetik sistema ya’ni yadroli va sitoplazmatik irsiylanish sistemasi bor bo‘lib, ular funksiyalanish jihatidan o‘zaro bog‘liq degan tushuncha keng tarqalgan.

Sitoplazmatik irsiylanish kashf etilganiga ancha muddat o‘tgan bo‘lsada, XX asrning 60 yillariga qadar u irsiyatning xromosoma nazariyasiga qaraganda sekin rivojlandi. Buning uch xil sababi bor:

1. 
   Fenotipda namoyon bo‘ladigan hamda sitoplazma orqali irsiylanadigan nishonli belgilarni topish qiyinligi;
   
2. 
   Mutatsiya uchraydigan nishonli belgili organoid bitta bo‘lmasligi kerak. Aks holda u gaploid va diploid hujayralarda boshqa organoidlar tomonidan hujayra bo‘linishida siqib chiqarilishi mumkin;
   
3. 
   Meyoz bo‘linishda xromosomalarni qiz hujayralarga tarqalish mexanizmiga o‘xshash mexanizmning sitoplazma organoidlarida hozirgacha topilmaganligi.
   

Hozirda sitoplazmatik irsiylanish plastidalar, mitoxondriyalar va erkak sitoplazmatik pushtsizligida aniqlangan.

Plastida bilan bog‘liq irsiylanish 1909 yilda Korrens va Baur tomonidan XX asrning boshida aniqlangan. Ularning tadqiqotlarida nomozshomgul hamda itog‘iz o‘simligining chipor bargli va yashil bargli formalari chatishtirilganda tubandagicha natija olingan: birinchi tajribada urug‘chi sifatida yashil bargli, changchi sifatida chipor bargli o‘simlik olinganda G‘₁ dagi barcha o‘simliklarning bargi yashil bo‘lgan. Retsiprok chatishtirishda esa ya’ni chipor bargli o‘simlik urug‘chi, yashil bargli o‘simlik changchi sifatida olinsa G‘₁ da oq bargli, chipor bargli, yashil bargli o‘simliklar olingan.

CHipor bargli urug‘chi o‘simlik yashil bargli changchi o‘simlik chatishishidan olingan G‘₁ duragaylarda oq, chipor va yashil bargli o‘simliklar rivojlanishi siri bunday o‘simliklarning hujayralaridagi plastidalarni o‘rganish tufayli aniqlandi. Ma’lum bo‘lishicha chipor bargli o‘simliklarda xloroplastlarning ikki tipi: normal xlorofil pigmentiga ega hamda o‘zgargan ya’ni xlorofil pigmentiga ega bo‘lmagan plastidalar uchrar ekan. Meyoz bo‘linish natijasida yadrodagi xromosomalar, genlar gametalarga teng taqsimlanadi. Lekin meyoz bo‘linishda sitoplazmadagi plastidalar, mitoxondriya notekis qiz hujayralarga – gametalarga taqsimlangani sababli G‘₁ naslda oq, chipor, yashil bargli o‘simliklar hosil bo‘ladi. Nomozshomgulning oq bargli shoxlarida etilgan gul urug‘chi, yashil bargli o‘simliklar changchi qilib olingan tajriba variantida esa G‘₁ dagi barcha duragaylar urug‘idan oq bargli maysalar hosil bo‘lgan va ularda fotosintez jarayoni bo‘lmaganligi sababli nobud bo‘lgan.

Plastidalar orqali irsiylanishni o‘rganishda asosiy ob’ekt bo‘lib bir hujayrali suv o‘ti xlamidomonada sanaladi. Uning hujayrasida bitta yadro (odatda gaploid), bitta xloroplast va 20 ta mitoxondriyaning borligi aniqlangan. Xlamidomonada aerob organizm bo‘lib, yorug‘likda SO₂ dan foydalanadi va unda fotosintez jarayoni kuzatiladi. Qorong‘ulikda geterotrof oziqlanadi. Xlamidomonadani hayot sikli jinssiz va jinsiy fazalarning gallanishidan tashkil topgan. Jinssiz fazada xlamidomanada bir qancha mitoz bo‘linish orqali ko‘payadi. Jinsiy ko‘payishda esa ikkita qarama-qarshi, shartli ravishda olingan urg‘ochi mt^_ va erkak mt⁺ o‘zaro qo‘shilib ikkita yadro va ikkita plastida, 40 ta mitoxondriyadan iborat bo‘lgan zigotani hosil etadi. Zigota hosil bo‘lgach u meyoz yo‘li bilan bo‘linib yadro genlari 1:1 nisbatda ajraladilar. Xlamidomonadalar orasida yadroning mutatsiyasi tufayli fotosintez qilolmaydigan, miksatrof va geterotrof yo‘l bilan o‘sish qobiliyatiga ega mutantlar uchraydi. Bunday mutantlar orasidan ayniqsa antibiotik (streptomitsin va eritromitsin)larga chidamlilik layoqati o‘rganilgan va bu mutatsiyalar ona organizm orqali irsiylanishi aniqlangan. Misol uchun streptomitsin antibiotigiga chidamli S^r va chidamsiz S^s xlamidomonada «irq»larini kopulyasiyasi natijasini olsak to‘g‘ri va retsiprok chatishtirishda streptomitsinga chidamlilik va chidamsizlik xlamidomonadada S^s yoki S^r qaysi jinsiy tipga (mt^- yoki mt⁺) oid ekanligiga bog‘liqligining guvohi bo‘lamiz. Streptomitsinga chidamlilik faqat ona organizm (mt⁺) orqali berilishi ma’lum bo‘lgan.

Belgilarning ona organizm orqali kelgusi avlodga berilishiga asosiy sabab shuki ota hujayra (mt^-) tomonidan zigotaga berilgan barcha plastida genlari o‘ladi va meyoz tufayli hosil bo‘lgan to‘rtta qiz hujayraga o‘tmaydi. Biroq ahyon-ahyonda (1% dan kamroq holatlarda) zigota ham ona ham ota genlariga ega bo‘ladi. Ularni yadro geterozigotasidan farqlantirish uchun sitoplazmatik geterozigota yoki qisqacha qilib sitogeta deb ataladi. Meyoz bo‘linishda sitogetalar xilma-xillik bermaydilar ya’ni plastida genlari xilma-xil xlamidomonadalarni keltirib chiqarmaydilar. Keyin ana shu xlamidomonadalar jinssiz ko‘payish mobaynida xilma-xillik ro‘y beradi va yo S^r, yo S^s hujayra klonlari rivojlanadi.

Tadqiqotlarning ko‘rsatishicha xlamidomonadani barcha plastida genlari bir birikish guruxini tashkil etadi. Diploid hujayralarda esa tabiiy ravishda bunday birikish guruhi ikkita bo‘ladi. Kopulyasiyada qatnashgan ikkita xlamidomonada genlarining ajralishi mitotik krossingoverda ya’ni sentromeri bilan qo‘shilgan xromatidalarning qo‘shilib «xromatidalar» tetradasini hosil qilish mobaynida amalga oshadi.

Mitoxondriyalarni irsiylanishini birinchi marotaba XX asrning 50 yillarida Efrussi va Slonimskiy tomonidan o‘rganilgan. Ular achitqi zamburug‘larida normal formalar bilan birga kichik hajmli mitti mutant achitqilar borligini aniqlaganlar. Bunday mutant formalar vegetativ urchish mobaynida hosil bo‘lishini e’tiborga olib ular «vegetativ mitti» achitqilar deb nomlandi. Vegetativ mitti achitqi zamburug‘laridan tashqari boshqa mutant yadro genlarini o‘zgarishi tufayli hosil bo‘lgan mitti achitqi zamburug‘lar ham tajribada olindi. Odatda achitqi zamburug‘lari chatishtirilganda ikkita organizm sitoplazmasi va yadrosi zigota hosil bo‘lishida to‘liq qatnashadi. SHunga qaramay mutant va normal achitqi zamburug‘lar irsiylanishida yadro hamda sitoplazmaning rolini alohida-alohida baholash mumkin. 195 rasmda mitti vegetativ hamda xilma-xillik beruvchi achitqi zamburug‘larining normal formalari bilan chatishtirish natijalari berilgan. Bu mitti achitqi zamburug‘i normal kattalikdagi achitqi zamburug‘i bilan chatishtirilsa hosil bo‘lgan diploid to‘plamli zigota ikki xil gaploid sporalarni hosil qiladi. Ularni 50% normal achitqi zamburug‘lariga, 50% mutant mitti achitqi zamburug‘lariga o‘xshash bo‘ladi. Bu o‘z-o‘zidan olingan bunday mutant mitti achitqi zamburug‘i yadrodagi genining mitoxondriyaga ta’sir etishi tufayli hosil bo‘lganligidan dalolat beradi. YAdro genii o‘zgarganligi tufayli hosil bo‘lgan mitti achitqi zamburug‘i sitoplazmadagi mitoxondriyalarda yuz bergan mutatsiya natijasida paydo bo‘lgan vegetativ mitti achitqi zamburug‘lar Bilan chatishtirilganda ham zigotalar normal bo‘ladi. Ulardan hosil bo‘lgan sporalar ikki xil bo‘ladi. Vaholanki, normal achitqi zamburug‘lar vegetativ mitti achitqi zamburug‘lar bilan chatishtirilsa diploid zigota bir xil gaploid normal sporalarni hosil qiladi. Binobarin normal va vegetativ mitti achitqi zamburug‘lari sitoplazmasi farqlansa ham ularning genomlari o‘xshashdir. Askasporadan bir xil rangdagi, normal kattalikdagi achitqi zamburug‘lar mutant mitoxondriyalarga ega achitqi zamburug‘larga nisbatan tez bo‘linish yo‘li bilan ko‘payadilar va tez orada mutant mitoxondriyalarni siqib chiqaradilar.

Ultrabinafsha nurlar hamda kimyoviy modda akriflovin bilan ta’sir etish orqali achitqi zamburug‘larida ko‘plab mutant formalarni olish mumkin. Aksariyat ko‘p organizmlarda (achitqi zamburug‘laridan tashqari) chatishtirilganda ota-ona organizmlarning mitoxondriyalari zigotada aralashib ketmaydi. Umurtqali hayvonlar spermatozoidlarida ko‘p miqdorda mitoxondriyalar bo‘lsada, uzoq muddat mobaynida ulardan ba’zilarigina yashab qoladi. CHunki spermatozoid mitoxondriyalari urug‘langach yo‘qoladi. Achitqi zamburug‘larida aksincha zigotada «ota» va «ona» formalarning mitoxondriyalari zigotada to‘liq aralashib ketadilar. SHunga ko‘ra ular orasidagi rekombinatsiya oddiy hol sanaladi.

Sitoplazmatik irsiylanishga qorinoyoqli mollyuskalarda (Limnocea) chig‘anog‘i o‘ng tomonga va chig‘anog‘i chap tomonga buralgan formalarini chatishtirishdan olingan duragaylarni misol qilib ko‘rsatish mumkin. CHig‘anoqning chapga va o‘ngga buralishi bitta gen allellariga bog‘liq bo‘lib, o‘ng tomonga buralashi D alleli, chap tomonga buralishi d alleli bilan ifodalanadi. Qayd etilgan qorinoyoqli mollyuska germofrodit ya’ni o‘z-o‘zini urug‘lantiradigan, shu bilan birgalikda o‘zaro chatishib nasl beruvchi to‘g‘ri va retsiprok chatishtirishda organizmlar genotipi Dd bo‘lsa ham ularning fenotipi bir-biridan tafovut qiladi. DD x dd chatishtirishdan hosil bo‘lgan qorinoyoqli mollyuskaning chig‘anog‘i o‘ng tomonga, dd x DD dan olingan individniki esa chap tomonga buralgan bo‘ladi. G‘₁ duragay qorinoyoqli mollyuskalar o‘z-o‘zi bilan urug‘langan bo‘lsa, G‘₂ dagi hamma individlar chig‘anog‘i o‘ng tomonga buralgan bo‘ladi. Mabodo G‘₂ duragay qorinoyoqli mollyuskalar o‘z-o‘zini urug‘lantirsalar, u holda G‘₃ da 75% individlarning chig‘anog‘i o‘ng tomonga, 25% individlarning chig‘anog‘i esa chap tomonga buralgan bo‘ladi. Irsiylanishning bu tipi G‘₃ individlarning fenotipini ular rivojlangan zigota genotipi emas, balki boshlang‘ich ona organizm (R) genotipiga bog‘liq bo‘lishidan dalolat beradi.

Foydalaniladigan adabiyotlar

1. 
   Lobashev M.E. Genetika. Izd-vo LGU , 1967, 751s.
   
2. 
   Lobashev M.E., Vatti K.V., Tixomirova M.M. Genetika s osnovami seleksii. M. Prosveщenie, 1970. 432s.
   
3. 
   Gershenzon S.M. Osnovы sovremennoy genetiki. 2-e izd., Kiev, Naukova dumka, 1983, 558s.
   
4. 
   Ayala F., Kayger Dj. Sovremennaya genetika. I-II tom, Moskva, Mir, 1987g.
   
5. 
   Inge-Vechtomov S.G. Genetika s osnovami seleksii. M., Vыsshaya shkola, 1989, 592s.
   
6. 
   www.ziyonet.uz