Qo’zg’alish kelib chiqqanda va tarqalganda to’qimalarda elektr hodisalari ro’y beradi.Qo’zg’aluvchan to’qimalarda elektr hodisalari bo’lishining kashf etilishi Luidji Galvanining nomi bilan bog’langandir. Galvani «hayvonlardagi elektr» ni kashf etishga olib kelgan dastlabki tekshirishlarini 1780 yilda o’tkazgan edi (Galvani tirik to’qimalardan topilgan elektrni hayvonlardagi elektr deb atagan edi). Galvani o’z
tajribalarida baqaning oyoqlari balkonning temir panjarasiga mis ilmoq bilan osib qo’yilsa, ular panjaraga har gal tekkanida titrab tushganini payqadi. Galvani ana shu kuzatishlarni va boshqa tajribalarini 1791 yilda bosilib chiqqan «Muskul harakatidagi elektr kuchlari to’g’risida traktat» nomli mashhur asarida bayon qildi. Uning o’z kitobida yozishicha, orqa miyada elektr toki kelib chiqadi, bu tok mis simlardan o’tib,muskullarni qisqartiradi. Galvanining zamondoshi, u bilan birday shuhrat qozongan Aleksandr Volta
Galvanining tekshirishlariga qiziqib qoldi. Dastlab Volta Galvanining qarashlarini yoqladi, lekin tez orada hayvonlarda qanday bo’lmasin elektr toki yo’q degan fikrda turib oldi. Voltaning e’tirozlari uning o’zi isbot etgan quyidagi faktga asoslangan edi: ikki xil metall birlashtirilganda, Galvani tajribasida mis bilan temir birlashtirilganda potensiallar farqi vujudga keladi, muskulning qisqarishiga ham sabab shudir.
Galvani bilan Volta o’rtasida qiziq ilmiy munozara boshlandi. Bu munozara kuchaygan sari tortishuvchi tomonlarning har biri o’z qarashlarining to’g’riligini isbot etish uchun yangi tajribalar qildi. Galvanining metallarni ishlatmasdan qilgan tajribasi masalani ajrim qilib berdi. Galvanining ikkinchi tajribasi yoki metallsiz qisqarish deb atalgan bu tajriba shundan iborat edi: baqaning quymich nervi ajratib olinib, boldirning ochilgan muskuliga tashlandi: ayni vaqtda muskul qisqardi. Birinchi holda Voltaning Galvani ikki xil metall o’rtasida kelib chiqqan elektrni ko’rgan degan da’vosi «hayvonlarda elektr» borligini shubha ostiga qo’ygan bo’lsa, ikkinchi tajriba Galvanining fikrlarini tasdiqlash uchun hal qiluvchi fakt bo’ldi.
O’tgan asrning o’rtalarida o’tkazilgan va ikkilamchi tetanus yoki ikkilamchi qisqarish deb atalgan tajribalar
Ayniqsa qiziqarli bo’ldi.Bir muskul-nerv preparatining muskuliga ikkinchi muskul-nerv preparatining nervi qo’yildi. Birinchi muskul-nerv preparatining nerviga induksion tok bilan ta’sir etilganda nervi birinchi
preparatning muskuli ustiga qo’yilgan ikkinchi preparatning muskuli ham qisqardi. Bu hodisa muskul qo’zg’alganda bioelektr hodisalari kelib chiqadi, bular esa ikkinchi muskul-nerv preparatining qo’zg’alishiga sabab bo’ladi deb tushuntirildi. XIX asrning ikkinchi yarmida va XX asrda eng yangi fizik asboblardan foydalanib o’tkazilgan tekshirishlar bioelektr hodisalari haqidagi ta’limotga juda ko’p
yangilik qo’shdi. Eng yirik rus fiziologi N.Ye.Vvedenskiy muskul va nervdagi harakat toklarini
telefonda eshitish usulini ishlab chiqib va shu usulini qo’llanishi, juda qimmatli harakat toklarini telefon trubkasi bilan eshitish, harakat toklarining kelib chiqishiga aloqador maxsus tovushlarni va ularning ritmlarini sezishga imkon berdi. Torli galvanometr yasalib, fiziologiya amaliyotida qo’llanila boshlangach
bioelektr hodisalarini mukammal tekshirish mumkin bo’ldi. Torli galvanometr shu qadar sezgir asbobki, undan foydalanib, tirik to’qimalardagi juda oz elektr o’zgarishlarini bilish va qayd qilish mumkin.
Galvanometrning tuzilishini chizma tarzda tasvir etaylik. Ikkita kuchli elektromagnit o’rtasiga oltin yoki kumush bilan qoplangan juda ingichka platina yoki kvars ipi tortiladi. Bu ip (tor) ning uchlari nerv yoki muskulga qo’yiladigan elektrodlarga birlashtiriladi. Tordan elektr toki o’tganda tor elektromagnitlardan
birontasiga qarab og’adi. Galvanometr shunday tuzilganki, tor maxsus chiroqlar bilan yoritiladi va tor harakatlarining surati fotografiya qog’oziga tushiriladi. Torning tebranishlarini qog’ozga tushirib,
bioelektr hodisalarining xususiyatlarini mukammalroq tekshirish mumkin. Galvanometr g’oyat kuchsiz toklarni aniqlashga yordam beradi. Eng yangi asboblardagi galvanometrning tori 1 sekundda 1000
martagacha tebrana oladi. So’nggi yillarda to’qimalardagi bioelektr hodisalarini yanada mukammalroq
tekshirishga imkon beradigan asboblar (ossillograf va hakazolar) yasaldi. Inertlik xossasi bo’lmagan eng sezgir asbob katodli ossillografdir. Bu asbobda tor emas, balki elektronlar oqimi tebranadi. Bu asbobning tuzilish prinsipi shundan iboratki, katod lampasi deb ataladigan lampadagi maxsus moslama yordami bilan
ingichka elektronlar oqimi o’tkaziladi. Bu oqim nerv yoki muskulga tutashgan ikkita metall plastinkaning orasidan o’tadi. Tekshirilayotgan tirik to’qimada paydo bo’ladigan potensiallar farqi metall plastinkalarga o’tadi va katod nuri musbat elektrod zaryadi bo’lgan plastinkaga qarab og’adi. Nurning og’ishi uzluksiz
harakatlanib turadigan fotografiya qog’oziga yozib olinadi. Shu yo’l bilan olingan ossillogrammalar tekshiriladigan to’qimadagi elektr zaryadlarining eng kichik o’zgarishlarini ham bilishga imkon beradi.
Juda kam biotoklarni yozib olishda obyekt bilan ossillograf o’rtasiga kuchaytirgich o’rnatiladi, shunga ko’ra, voltning mingdan bir bo’laklarigacha keladigan va sekundning mingdan bir bo’laklarigacha
Davom etadigan biopotensiallarni yozib olsa bo’ladi. Miya biopotensiallarini yozishda –elektroensefalogramma, elektrokardiogramma va shu kabilarda siyoh bilan yozuvchi moslamadan ko’p
foydalaniladi, bunday moslamalar biopotensiallarning o’zgarishini maxsus qog’ozga siyoh bilan yozib olishga imkon beradi. Tinchlik toklari. Galvanometrning elektrodlari zararlangan muskulga qo’yilsa
(bunda elektrodlarning birini muskulning zararlanmagan yuzasiga, ikkinchisini esa zararlangan yuzasiga qo’yish kerak), potensiallar farqini bilish mumkin. Elektrodlar shu tariqa joylashtirilganda elektrodlar oqimi burilib, tok borligini ko’rsatadi. Muskulning yuzasida musbat elektr zaryadi borligi, kesigida esa manfiy elektr zaryadi borligi tekshirishlarda ma’lum bo’ldi. Muskulning zararlangan va zararlanmagan qismi o’rtasida kelib chiqadigan elektr tokiga tinchlik toki deb nom berildi. Bu tokning shunday nom bilan atalishiga sabab shuki, u muskul qo’zg’almagan va qisqarmagan vaqtda seziladi. Galvaninning ikkinchi tajribasi, ya’ni nerv muskulning ustiga qo’yilganda metalsiz qisqarishi endi tushunarli bo’lib qoladi. B tajribada nerv muskulning zararlangan qismi ustiga qo’yilganda tinchlik toki nervga ta’sir etib, muskulni
qisqartiradi. Zararlanmagan nerv va muskul qo’zg’alganda bir muncha boshqacha tok topiladi.
Harakat toklari. Zararlangan to’qimadagina emas, zararlanmagan muskul yoki nerv qo’zg’alganda ham elektronlar oqimi o’zgarishini, ya’ni potensiallar farqi borligini bilish mumkin. To’qimaning qo’zg’algan va qo’zg’almagan qismi o’rtasida kelib chiqadigan potensiallar farqi harakat toki deyiladi. Shu bilan birga qo’zg’almagan qism musbat zaryadli, qo’zg’algan qismi esa manfiy zaryadli bo’ladi. Harakat toki muskullar qisqargan vaqtida, nerv tolalarida impulslar o’tayotganda va bezlardan sekret ajralayotganda hosil bo’ladi. Harakat toki qo’zg’alishning bir belgisi bo’lib, turli to’qimalarda turli tezlikda va qo’zg’alish bilan birga tarqaladi.Nerv, muskul va boshqa to’qimalarda hosil bo’ladigan harakat tokini sezgir asboblar
yordamida yozib olish mumkin. Qo’zg’almay turgan birorta to’qimaning ikki nuqtasiga elektrod o’rnashtirib, ular galvanometr bilan birlashtirilsa, galvanometrning strelkasi tebranmaydi, chunki bu vaqtda elektr toki hosil bo’lmaydi.Bir fazali harakat potensiallarining kelib chiqish mexanizmini
tushuntiradigan chizma.Agar to’qima qo’zg’atilsa, qo’zg’alishning to’qima bo’ylab tarqalishi tufayli
avval bir elektrod turgan nuqtada manfiy zaryad hosil bo’ladi va galvanometer strelkasi bir tomonga siljiydi, so’ngra, qo’zg’alish ikkinchi elektrod turgan nuqtaga borib, u erda manfiy zaryad hosil qiladi va galvanometr strelkasining ikkinchi tomonga siljishiga sabab bo’ladi. Shunday qilib, juda qisqa vaqt davom etadigan ikki fazali tebranish kuzatiladi To’qima qo’zg’alganda kuzatiladigan elektr hodisalarini o’rganish katta ahamiyatga ega. Elektr hodisalariga qarab to’qima va organlarning funksional holatini o’rganish mumkin. Miya, yurak, kuz, muskullarda kuzatiladigan elektr hodisalarini o’rganish shu organlarda paydo bo’lgan turli-tuman kasalliklarning tabiatini tushunib olishga yordam berdi. To’qimalarda hosil bo’ladigan elektr hodisalarining kelib chiqish sabablari haqida olimlar hali qat'iy bir fikrga kelganlari yo’q. Rus olimi V.Y.Chagovets 1896 yilda bioelektr jarayonlarning ion tabiati haqidagi fikrni bayon qildi. V.Y.Chagovets o’z nazariyasida to’qimaning qo’zg’algan joyida manfiy zaryadning hosil bo’lishi shu joyda karbonat kislotaning ko’proq hosil bo’lishiga bog’liq deb xisobladi. V.Y.Chagovets fikricha, hosil bo’layotgan karbonat kislota tezda dissotsiatsiyaga uchrab, har xil tezlikda harakat qiladigan tarkibiy qismlarga, ya'ni musbat zaryadlangan H kationida va manfiy zaryadlangan HCO3-anioniga parchalanadi. Bu vaqtda hosil bo’lgan H+ kationi HCO3- anioniga qaraganda tezroq diffuziyalanib, to’qima bo’ylab tarqaladi. HCO3-anioni sekinroq diffuziyalanganligi sababli shikastlangan yoki qo’zg’algan joyining manfiy zaryadlanishiga sabab bo’ladi. Oqibatda to’qimada potensiallar farqi vujudga keladi.Galvanometr elektrodlari muskulning zararlanmagan yuzasiga taqab qo’yilsa (galvanometr tori tebranmaydi, chunki muskulning zararlanmagan yuzasi musbat zaryadli bo’ladi), so’ngra nervga elektr toki bilan ta’sir etilsa, harakat tokini sezish mumkin. Galvanometr toki murakkab harakatlarni bajaradi. U muayyan bir tomonga buriladi., so’ngra nol holatiga keladi, shundan keyin qarama-qarshi tomonga buriladi va yana avvalgi holatiga qaytadi. Galvanometr torining shunday ikki yoqlama tebranishiga sabab shuki, qo’zg’alish nervning ta’sirlangan joyida paydo bo’lib tarqaladi va shu munosabat bilan elektrodlar ostidagi elektr zaryadi o’zgaradi.
Galvanometr torining chapga va o’ngga qarab tebranishi ikki fazali tokning kelib chiqish natijasidir.
Harakat toki tinchlik tokidan katta farq qiladi. Tinchlik toki barqaror,tarqalmaydigan jarayondir; harakat toki esa, bir joyda paydo bo’lgandan keyin nerv yo muskuldan qo’zg’alish to’lqini bilan birga tarqaladi. Harakat toki tinchlik tokiga qarama-qarshi o’laroq juda oz vaqt davom etadi, u vujudga kelgach tez tarqaladi va yo’qolib ketadi. Tirik to’qimalardagi elektr hodisalari ustida ossillograf yordami bilan hozirgi
vaqtda o’tkazilgan tekshirishlar tirik to’qimalardagi elektr jarayonlari g’oyatda murakkab ekanligini ko’rsatdi. Qo’zg’alishning boshlarida nervning muayyan bir qismida elektr zaryadi o’zgaradi. Ana shu mahalliy jarayon yoyiluvchi qo’zg’alish to’lqiniga aylanguncha kuchayib boradi. Asosiy qo’zg’alish to’lqini o’tib ketgandan keyin (bu to’lqin ossillografda asosiy o’tkir tishcha shaklida qayd qilinadi) izma-iz
keladigan potensiallar degan boshqa tebranishlar boshlanadi. Asosiy qo’zg’alish to’lqinining o’tish muddati – asosiy o’tkir tishcha – turli to’qimalarda turlicha bo’ladi, lekin bu muddat juda qisqa bo’lib, sekundning mingdan bir bo’laklari bilan o’lchanadi. Xolbuki izma-iz keladigan potensiallar uzoqroq
muddatda o’tadi, bu muddat sekundning yuzdan bir va undan bir bo’laklari bilan o’lchanadi.
Harakat toklarini o’rganish klinikada keng qo’llanilmoqda. Harakat toklari qo’zg’aluvchan
to’qimalarda ro’y beruvchi jarayonlarni aks ettirib, organ faoliyatidagi nozik o’zgarishlarni bilishga, turli kasalliklarni tekshirish va aniqlashga imkon beradi. Yurak kasalliklarida elektr hodisalarini o’rganish ayniqsa keng qo’llaniladi. Yurakdagi harakat toklarini fotoqog’ozga yozib olish, ya’ni ektrokardiogramma
yurak faoliyatining normadan sal chetga chiqishini ham ko’rsatib beradi.