NAFASNING RIVOJLANISH KO'RSATKICHLARI Organizmda tinimsiz ravishda oksidlanish jarayoni bajariladi. Atrof-muhitdan tushayotgan kislorod hujayralarga yetkazib beriladi va u yerda sitoplazma tarkibiga kiruvchi yuqori molekulyar organik moddalardan ajraladigan uglerod va vodorod bilan birikadi. Organizmdan chiqarilishi kerak bo’lgan o’zgarishlarning oxirgi mahsulotlari – karbonat angidrid gazi, suv va boshqa birikmalar organizmga tushgan kislorodning katta miqdorini o’zlarida saqlaydi. Kislorodning kam qismi esa hujayra sitoplazmasi tarkibiga kiradi.
Kislorod organizmni faoliyati uchun zarur bo’lgan energiyani ajratuvchi bioximiyaviy jarayonlarning asosi hisoblanuvchi oksidlanish jarayonini ta’min etadi. Shu sababli uning to’qimalarini kislorod bilan yetarlicha ta’minlamasdan organizm hayotini tasavvur qilish mumkin emas. Hayvon qanchalik murakkab darajada tuzilishga ega bo’lsa, u kislorod taqchilligini shunchalik qiyin yengadi. Yuqori darajada rivojlangan hayvonlar, ayniqsa odamlar oksidlanish jarayonlari to’xtashi bilan bir necha daqiqa ichida o’ladi.
Nafas olish tiplarining evolyutsiyasi. Bir hujayrali organizmlarda – diffuzli nafas olish mavjud – ya’ni gazlarning to’g’ridan-to’g’ri hujayra po’stlog’i orqali o’tishidir.
Quyi tabaqali ko’p hujayralilarda, masalan chuvalchanglarda, quyi hasharotlarda gazlarning almashinuvi tana yuzasidagi hujayralar orqali bajariladi (teri orqali nafas olish). Teri orqali nafas olish maxsus nafas organlari mavjud bo’lgan quyi tabaqali umurtqalilarda (baliqlar, amfibiya, sudralib yuruvchilarda) katta rol o’ynaydi. Bu organlar yashash sharoitiga qarab rivojlangan bo’ladi. Suvli nafas organlari bo’lib turli tuzilishga ega jabralar hisoblanadi (jabralar bilan nafas olish), havoli nafas olish organlari bo’lib – kekirdak va o’pka (kekirdakli, o’pkali nafas olish) hisoblanadi. Barcha baliqlarda jabrali nafas olish mavjud, lekin ayrim baliqlar teri hamda ichaklar orqali ham nafas oladilar. Ichak naychalaridan suzish pufakchalari rivojlanadi va uning hujayralari kislorodni o’ziga faol singdirib oladi (gazlar sekresiyasi). Masalan, cho’rtan baliqning suzish pufagida 35 %, dengiz okunida 88 % gacha kislorod saqlanadi. Bundan tashqari, suzish pufagi harakatlarni koordinasiyalashda ham ishtirok etadi.
Suv umurtqalilarida ham tashqi, ham ichki jabralar mavjud. Umurtqasiz hayvonlarda havoni qayta ishlovchi nafas organlari bo’lib qayta o’zgargan jabralar hisoblanadi. Ko’pchilik hasharotlarda kekirdakning nozik o’simtalarining murakkab turidan tashkil topgan kekirdakli tizim bo’lib, u orqali to’qimalar kislorod bilan ta’minlanadi. Repitiliy va amfibiyalarda gazlar almashinuvining 2/3 qismi teri orqali va 1/3 qismi o’pka orqali (o’pkali nafas olish) bajariladi.
Parrandalarda nafas organlari o’ziga xos xususiyatlarga ega, ularda ham reptiliylardagi singari diafragma yo’q. Kekirdak o’pka ichidan to’g’ri havo xaltalariga o’tadigan 2-ta bronxga bo’linadi. O’pka unchalik katta emas va qobirg’alar bilan aralashib ketgan. Havo o’pkadan undan o’tadigan bronxlar shoxlariga, bronxiolalar va havo kapillyarlari hamda havo xaltalariga kelib tushadi. Uncha katta bo’lmagan havo xaltalari – ko’krak va qorin bo’shlig’ida joylashgan. Barcha havo xaltalari o’simtalarga ega va ularning ayrimlari oyoqlarning uzun naysimon suyaklari bilan tutashgan bo’ladi. Nafas olinganda qobirg’alarning qismlari orasidagi burchaklarning ortishi hisobiga vertikal yo’nalishdagi ko’krak hujayralarining hajmi ortadi. Gazlar almashinuvi qon kapillyarlari bilan juda yaxshi ta’minlangan o’pka va havo kapillyarlarda bajariladi va ular orqali havo nafas olish va chiqarish vaqtida ikki marta o’tadi (havo xaltalari va opkaga).
Havo xaltalari – ancha katta havo rezurvuari bo’lib o’chish paytida qushlarni tanasini ushlab turish hamda tanani sovutish va uzoq muddat nafas olinmaganda hayotini saqlab qolinishini ta’minlaydi. Suvda suzuvchi parrandalarga esa tana zichligini kamaytiradi, natijada parrandalar suvga kam botadi.
O’pka orqali nafas olish. Sut emizuvchilarda va odamlarda gazlar almashinuvi deyarlik to’lig’icha o’pkalar orqali bajariladi, teri va ovqat hazmi orqali atigi 1-2 %, lekin ayrim hayvonlarda, masalan otlarda, ish bajarganida 8 % gacha nafas teri orqali olinadi.
Nafas organlarining filogenetik rivojlanishi maxsus nafas olishga yordam beruvchi muskullarni rivojlanishi bilan birgalikda kechadi, ular o’z navbatida nafas olish yuzalari bilan to’g’ridan-to’g’ri tutatishi natijasida havo yoki suvni doimiy almashinishini ta’min etilishini saqlab kelganlar.
Evolyusiyaning qadimgi bosqichlarida bu almashinuv butun gavdaning harakatlanishi bilan bajarilgan.
Nafas olish tashqi va ichki turlarga farqlanadi.
Tashqi yoki o’pka orqali nafas olish – bu o’pka yuzasi orqali qon va o’pkada mavjud bo’lgan havo orasida bajariladigan gazlar almashinuvidir.
Tashqi muhit bilan organizm, ya’ni qon o’rtasida gaz almashinuvi, yuqorida aytilganidek, o’pka orqali amalga oshiriladi.
O’pka yaxshi taraqqiy etgan juft organ bo’lib, ko’krak qafasida, berk bo’shliqda joylashgan. Har qaysi o’pka shaklan konusga o’xshagan bo’lib, ustki qismi uchi, pastki qismi esa asosi deb ataladi. O’pka, burun va og’iz bo’shliqlari, tomoq, hiqlidoq, kekirdak va bronxlar orqali tashqi muhitga tutashgandir. Bronxlar diametriga qarab birinchi, ikkinchi, uchinchi tartibli bronxlarga bo’linadi. Uchinchi tartibli bronxlar bo’linib, tarmoqlanib, juda ingichka naychalarni –bronxiollarni hosil qiladi. Bronxiollar havo pufakchalari –alveolalar bilan tugaydi (16-rasmg qarang). Binobarin, o’pka parenximasini alveolalar tashkil qiladi. Ularning devori bir qavat hujayralardan tashkil topgan bo’lib, u yerda bir talay kapillyar qon tomirlari chirmashib, to’r hosil qilgan. Bu kapillyarlarning devori ham bir qavat endoteliy hujayralardan tashkil topgan. Shunday qilib, kapillyarlarda oqayotgan qon bilan alveola ichidagi havo o’rtasida gaz almashinuvining amalga oshishi uchun juda yaxshi sharoit vujudga keladi. Chunki alveolalardagi havo bilan kapillyarlardagi qon bu yerda bor-yo’g’i qalinligi 0,004mm keladigan hujayra qatlami bilan bir-biridan ajralgandir. Alveolalarning soni juda ko’p bo’lib, umumiy yuzasi haddan tashqari keng. Masalan, qo’ylar alveolalarining umumiy yuzasi gavdasining yuzasidan bir necha on baravar katta bo’lib, 50-80metr kvadratga teng keladi. O’pkada gaz almashinuvining nihoyatda keng yuza bo’ylab sodir bo’lishi ana shu misoldan ko’rinib turibdi. O’pka orqali gaz almashinib turishi uchun unga to’xtovsiz ravishda havo kirishi va undan tashqariga to’xtovsiz havo chiqib turishi kerak. Buning uchun esa u doimo to’xtovsiz ravishda kengayib va torayib turishi zarur. O’pkaning o’zida uning kengayib torayib turishini ta’minlay oladigan xususiy muskulatura yo’q. Ammo u ko’krak qafasining berk bo’shlig’ida joylashganligi sababli, ko’krak qafasi kengayganda kengayadi, torayganda esa torayadi, qisiladi. Shu tariqa o’pka ko’krak qafasining faol faoliyatiga ergashib, passiv harakat qiladi. O’pkaning ko’krak qafasi faol harakati ketidan shu tariqa passiv harakat qilishiga sharoit, hayvon tug’ilishi zahotiyoq paydo bo’ladi. Gap shundaki, ona qornida rivojlanish davrida bola o’pkasi hali ishlamay turadi, qaburg’alarning boshchalari umurtqalarning tegishli chuqurchalariga tushmagan, natijada ko’krak qafasi salgina yassilashib qisilgan bo’ladi, shu sababli o’pka ko’krak qafasi bo’shlig’ini boshdan-oyoq to’lg’izib turadi. Bola bilan ona organizmi o’rtasida moddalar almashinuvi, jumladan, gaz almashinuvi platsenta orqali amalga oshadi.
Bola tug’ilganida kindigi uzilgan zahoti bola bilan ona o’rtasidagi aloqa uziladi. Natijada bola qonida karbonat angidrid miqdori oshib ketadi (chunki odatda platsenta orqali ona organizmiga o’tkaziladigan karbonat angidrid kindik uzilganligi sababli endi ona organizmiga o’tmay, balki bola qonida to’planib qoladi) va nafas markazining qo’zg’alishiga sabab bo’ladi. Oqibatda bola dastlabki marta nafas olib, o’pkaga havoni suradi. Bu vaqtda ko’krak qafasi kengayganligi tufayli, qaburg’alarning boshchalari umurtqalarning tegishli chuqurchalariga tushadi va umrbod qaytib chiqmaydi. Ayni vaqtda o'pka hajmi bilan ko'krak qafasining ichki hajmi o’rtasidagi mutanosiblik buzilib, ko'krak qafasining ichki hajmi o'pkaning tashqi hajmiga qaraganda kattaroq bo’lib qoladi. Buning o’zi ko'krak bo'shlig'idagi plevra pardalari oralig’idagi bosim alveolalardagi, atmosfera bosimidan bir muncha kamroq bo’lib qolishiga sabab bo’ladi. Natijada, o'pkaning ko'krak qafasi faol harakatiga ergashib, umrbod passiv harakat qilishiga sharoit tug’iladi, ya’ni ko’krak qafasi kengayganida undagi bosim alveolalardagi bosimdan pastroq bo’lganligi uchun oson yoziladi, o'pka ham tezda kengayadi, ko'krak qafasi torayganda esa, o'pka ham torayib, qisiladi. Yosh hayvonlarning ko'krak qafasi o'pkasiga qaraganda tezroq o’sadi, bu esa ularning hajmi o’rtasidagi mutanosiblikning yana ham ko’proq buzilishiga sabab bo’ladi, ko'krak qafasining kengayib-torayib turishini ta’minlaydigan muskullarning doimo qo’zg’algan holda qolishiga ko’proq yordam beradi. O'pkaning ichki va sirtqi bosimlari o'rtasidagi tafovutning kelib chiqishiga o'pkaning elastikligi va ko'krak qafasining kengaya olish xususiyati katta rol o’ynaydi. O'pka parenximasi oralarida elastik muskul tolalar bor. Shu sababli odatda o'pka ma’lum darajada torayishga intiladi. Ana shu elastik muskul tolachalari hosil qilgan siqilish kuchiga o'pkaning elastiklik kuchi deyiladi. Buni kuzatish uchun hayvonda quyidagicha tajriba o’tkazsa bo’ladi. Hayvonni kekirdagidan bug’ib o’ldirib, shu zahoti ko'krak qafasini ochsak, o'pkasi ko'krak qafasini tuldirib yotganini ko’ramiz. So’ngra kekirdakning bog’langan joyini ochib yuborsak, o'pka o’z elastikligi tufayli siqilib, qisila boshlaydi. Natijada ichidagi havoning anchagina qismi chiqib ketadi. O'pkaning kengayishi uchun alveolalar ichidagi bosim o'pkaning ana shu elastiklik kuchini yenga oladigan bo’lishi kerak. Odatda uni yengish uchun yetarli sharoit bo’ladi, chunki nafasga olinayotgan havo alveolalarning ichidan tashqariga tomon ma’lum bosim bilan ta’sir qiladi. Ko'krak qafasi devorining kengayishi plevra parietal varag’ini visseral varag’idan uzoqlashtirishga harakat qiladi-yu, ammo uzoqlashtirolmaydi. Lekin bu kuch o'pka sirtidagi bosimning bir muncha pasayishiga sabab bo’ladi. Mana shularning hammasi o'pkaning ko'krak qafasi harakati ketidan ergashib kengayishi va torayishiga sharoit tug’diradi.
Ko'krak bo'shlig'idagi bosim manfiy bo’lib, atmosfera bosimidan simob ustuni xisobida 6-15mm farq qiladi. Buni quyidagicha tasavvur qilish darkor. Hayvon nafas olayotgan joyda atmosfera bosimi simob ustuni xisobida 760mm bo’lsa, ko'krak bo'shlig'idagi bosim 745-754mm ga teng bo’ladi. Bu vaqtda qabul qilinayotgan atmosfera havosi bosimning 6-15mm ni tashkil qiladigan shu ortiqcha qismi o'pka parenximasini kengaytirish jarayonida uning elastikligini yengish uchun sarf bo’ladi. Shunday qilib, kengaygan o'pkaning sirtiga yaqin alveolalardagi bosim ko'krak bo'shlig'i (plevralar oralig’i)dagi bosimga tenglashib qoladi, ya’ni bosimlar muvozanati vujudga keladi, ana shu paytda o'pka kengayishdan to’xtaydi va so’ngra uning siqilishi nafas chiqarilishi boshlanadi.
Ko'krak qafasining devori teshilib, plevralar oralig’iga havo kiritilsa (pnevmotoraks), ko'krak qafasi teshilgan tomondagi o'pka harakat qilmay qo’yadi. Chunki bu vaqtda ko’krak bo'shlig'i (o'pkaning sirti)dagi bosim bilan alveolalardagi bosim tenglashib qoladi.
Monometrni rezina naycha orqali igna bilan ulab, ignani ko'krak qafasining devoridan ko'krak bo'shlig'iga kiritish yo’li bilan plevralar oraligidagi bosimni o’lchasa bo’ladi. Shunday qilib, tashqi nafas olishni amalga oshirish uchun, o'pkaga havo kirib va undan tashqariga chiqib turishi kerak. O'pkaga havo olishga, nafas olish (inspiratsiya), undan tashqariga havo chiqarishga esa nafas chiqarish (ekspiratsiya) deyiladi.
Nafas olish – inspiratsiya ko'krak qafasining eniga, bo’yiga va balandligiga kengayishi xisobiga sodir bo’ladi. Jumladan, nafas olinayotgan paytda qaburg’alararo tashqi tishsimon muskullar qisqarishi natijasida ko'krak qafasi eniga kengaysa, diafragmaning qorin bo'shlig'i tomon tortilib, konus shakliga o’tishi natijasida bo’yiga, tosh suyagining pastga tushishi xisobiga balandligiga tomon kengayadi. Oqibatda ko'krak qafasining ketidan o'pka ham kengayib, uning ichidagi bosim pasayadi, natijada unga havo so’rib olinadi. Havo so’rilishi o'pkaning batamom kengayib, ichidagi bosim atmosfera bosimi bilan tenglashguncha davom etadi. Nafas olinayotganda ko'krak qafasining eniga faol kengayishi tufayli ko'krak bo'shlig'idagi bosim sezilarli darajada,masalan, yirik hayvonlarda (simob ustuni xisobida) 30-50mm gacha pasayib ketadi. Natijada o'pkaning kengayishi uchun juda yaxshi imkon tug’iladi. Ko'krak qafasining kengayishida ishtirok etadigan muskullarga (masalan, qaburg’alararo tashqi tishsimon muskullar) inspirator muskullar deyiladi.
Nafas chiqarish –ekspiratsiya. Nafas olish, ya’ni havoni o'pkaga so’rish –inspiratsiya tugashi bilanoq nafas chiqarish ekspitatsiya boshlanadi. Nafas tugashi bilanoq qaburg’alar o’z og’irligi va to’g’aylarning elastikligi tufayli avvalgi, holatini egallashga intilib siqila boshlaydi. Qaburg’alararo tishsimon muskullar ham qisqarib, qaburg’alarning siqilishiga yordam beradi. Shuning natijasida ko'krak qafasi va unga ergashib o'pka ham toraya boshlaydi. Bu vaqtda qorin bo'shlig'idagi organlarning bosimi tufayli, diafragma ko'krak bo'shlig'i tomon egilib, qavariq holatga o’tadi. To’sh suyagi esa, avvalgi vaziyatini egallaydi, mana shularning hammasi ko'krak qafasining bo’yiga va balandligiga torayishini ta’minlaydi.
Shunday qilib, har tomondan ko'krak qafasining torayishi oqibatida, o'pka ham torayib, nafas chiqariladi. Qaburg’alarning siqilishi va shu tariqa ko'krak qafasining torayishida ishtirok etadigan muskullarga (masalan, qaburg’alararo ichki tishsimon muskullar) ekspirator muskullar deyiladi.
O'pka alveolalarida alveola havosi bilan alveolalar devoriga tarmoqlanib, to’r hosil qilgan kapillyarlardagi qon o’rtasida doimo uzluksiz ravishda gaz almashinuvi jarayoni sodir bo’lib turadi. Ayni vaqtda gazlar diffuziya hodisasiga ko’ra parsial bosim baland joydan parsial bosim past joyga tomon alveola va kapillyar devori orqali sizib o’tadi. Shunday qilib, gazlarning alveola havosidan qonga va aksincha, qondan alveola havosiga o’tishida ularning parsial bosimi hal qiluvchi omil bo’lib xizmat qiladi. Gazlar aralashmasi umumiy bosimning aralashmadagi ma’lum gaz ulushiga to’g’ri keladigan qismi o’sha gazning parsial bosimi deyiladi. Bu bosim aralashmadagi gazning miqdoriga bog’liq bo’ladi. Masalan, barometrik bosim (simob ustuni xisobida) 760mm ga teng bo’lgan joydagi atmosfera havosining tarkibidagi kislorod 21% deb olinsa, kislorodning parsial bosimi 760mm ga teng bosimning 21% ini, ya’ni (simob ustuni xisobida) 159 mm tashkil qiladi. Alveola havosi va qondagi gazlarning miqdori va parsial bosimi kislorodni alveola havosidan qonga, karbonat angidridni esa qondan alveola havosiga o’tishini ta’minlay oladigan darajada bo’ladi.
Alveola havosi venoz va arterial qondagi gazlarning miqdori va partsial bosimi: