Ojassngoaseae

4. CALYPSO BULBOSA (L. ) EMANLAR .
(Epiáendroiüeae, Calypsoeae)
Kalipso jinsi ~ monotipik, uning yagona turi - C, bulbosa (bulbous kalipso) - Evroosiyo va ­Shimoliy Amerikaning mo''tadil kengliklarida o'sadi (Mamlakatimizning orfidlari ... Í991). Mossimon ­ignabargli va ignabargli-mayda bargli o'rmonlarda yashaydi. Tur RSFSR Qizil ­kitobiga (1988) va Evropaning noyob, yo'qolib ketish xavfi ostidagi va endemik o'simliklari ro'yxatiga ­( Ro'yxat ..., 1983), shuningdek, bir qator mintaqaviy qizil kitoblarga kiritilgan.
Ushbu tur ichida uchta kichik tur (Ca Icier va Taylor, 1965) yoki 4 nav (Ohwi, 1965; Yog'och, Í986K gulning ayrim strukturaviy xususiyatlarida bir-biridan biroz farq qiladi. ­Evrosiyoda (Yaponiya bundan mustasno) tip taksoni keng tarqalgan.
Barcha tadqiqotchilar, istisnosiz, kalipsoni quruqlik orkidelariga qiyshayishadi, ba'zilari esa uni tuberli geofit deb bilishadi yoki ­er osti (Orlova, 1954; Ivanova, 1987) yoki yer usti (Alekseev va boshq., 1988; Mamlakatimiz orkide ... 1991 ) ) ildiz.
"Yer osti" organlaridan, pseudobulb va ildizlarga qo'shimcha ravishda , kalipsoda ikki turdagi rizomlarning mavjudligi ­qayd etilgan : bir turdagi marjonga ­o'xshash va oddiy oddiy. Zamonaviy tadqiqotchilar kalipsoning marjonga o'xshash ildizpoyasi deb atagan narsa birinchi marta O. Liboshitz va K. Triniue (1818) tomonidan tasvirlangan va tasvirlangan . Ular kalipsoning gullaydigan namunasida " har yili o'zgarib turadigan oval tugun (ya'ni psevdobulb - tahr.)" ba'zan bir-birining yonida joylashgan bir yoki ikkita go'shtli tugunlar bilan bog'langanligini aniqladilar .
-y <¿ -
"qo'l shaklidagi yoki mercan shaklidagi chaqaloq deb ataladigan o'simlikning ildizining figurasiga o'xshash ­" (hozir Ladian uch qismli - Sorallorhiza trífida Chatel. - muallif ) (Liboshyts, Trinius, 1818, p. 213). Ushbu mualliflarning fikriga ko'ra, tugunlar, ehtimol, ozuqa moddalarini ("sharbat") saqlash uchun mo'ljallangan. Aslida, ba'zi orkide er osti organlariga nisbatan "marjonga o'xshash ­ildizpoya" nomi , masalan, bargsiz iyak - Epipogium ap ~ hyIlm (L. ) R.Br., aftidan, T. Irmisch (1853) tomonidan ishlatilgan. Kalipsoga nisbatan bu atama birinchi marta X. Musli (1924, 1925) tomonidan qo'llanilgan bo'lib, u bunday ildizpoyalar nafaqat juda yosh, balki generativ namunalarda va ko'pincha ­chirigan dumlar va o'simliklar bilan chegaralangan o'simliklarda uchraydi, deb ta'kidladi. yolg'on tanasi. X.Musli asarlarida keltirilgan koʻp sonli fotosuratlarning hech biri marjonsimon ildizpoyalar yordamida kalipsoning vegetativ koʻpayishi mumkin , deb taxmin qilishga asos bermaydi.Aslida u ­bu ildizpoyalarning oʻsimlik hayotidagi oʻrni haqida hech narsa yozmaydi . , 0 harfiga bergan javobidan tashqari. Ames, H. Muslining e'tiborini kalipso oddiy ildizpoyalar yordamida "tarqalishi" va marjonga o'xshash ildizpoyalarning bu turda kamdan-kam uchraydiganiga qaratadi. X. Mousieyning yozishicha, u bunga asosan rozi bo'ladi, lekin unga marjonga o'xshash ildizpoyalar ­dastlab u o'ylagandek kam emasdek tuyuladi.
Kalipso morfologiyasi bo'yicha o'z kuzatuvlarini o'tkazmagan ko'plab mualliflar, shunga qaramay, X. Muslining asarlariga tayanib , kalipso marjonga o'xshash ildizpoyalar yordamida ­aniq ko'payadi , deb hisoblashadi (Mosquin, 1970 ; Bouden, 1982; Vud, 1986 ). ). Bunday rizomlar yordamida ko'paytirish T. Mosquin , ­masalan , kalipso populyatsiyasida o'simliklarning juda yuqori zichligiga ega bo'lgan dog'lar mavjudligini tushuntiradi. Aksincha, Shimoliy Amerikadagi 150 ta yashash joylarida yuzlab o'simliklarni qazib olgan tadqiqotchilar ­marjonga o'xshash ildizpoyalardan foydalangan holda kalipsoning muntazam vegetativ ko'payishi imkoniyatini rad etadilar, chunki ular shunga o'xshash ildizpoyalarga ega bo'lgan namunalarni topmaganlar ( Currah va boshq. , 1988). Ko'rinishidan, marjonga o'xshash ildizpoyalarni ­S. Nilsson (1977) nazarda tutgan bo'lsa, u kalipsoda qisqa, tez-tez shoxlangan ildizpoyalarning mavjudligi haqida yozadi. Shunday qilib ­, kalipsoda marjonga o'xshash ildizpoyalarning mavjudligi va kelib chiqishi , ularning tuzilishi va o'simlik hayotidagi roli qiziq adabiy ­sir edi.
Tabiiy sharoitda kalipso ko'chatlarining rivojlanishi tafsilotlari ham butunlay noma'lum edi; ­madaniyatda kalipso urug'larini o'stirishga urinishlar to'liq muvaffaqiyatli bo'lmadi. Kalipso urug'lari ­faqat sinovdan o'tgan muhitning ayrim variantlarida unib chiqadi va yorug'lik ularning unib chiqishiga to'sqinlik qiladi. ( Xarvais, 1974; Arditti va boshq. , 1981; Stoutamire, 1983). V. Stoutamirega ko'ra , bu turning ko'chatlari ­ko'pincha madaniyatda tarvaqaylab ketgan marjonga o'xshash to'qimalar massasini hosil ­qiladi , uning yuzasida na qobiq barglari, na marjonga o'xshash ko'chatlarga xos bo'lgan tugunlarning boshqa belgilari mavjud. Tipuiaria va Aplectrum, ushbu muallif tomonidan olingan. Stouta ­mire ta'kidlashicha, kalipsoda mercan tuzilishi proliferatsiya qiluvchi protokormalarga o'xshaydi va ba'zan gullaydigan o'simlikda saqlanadi ­. Boshqa tajribalarda (P.V. Kulikov, shaxsiy muloqot; V. Linden, 1980) bunday tuzilmalar shakllanmagan.
Asimbiotik madaniyat sharoitida olingan yosh kalipso o'simliklarini yangi muhitga ko'chirib o'tkazishga urinishlar ikkinchisining o'limi bilan yakunlandi (Arditti va boshqalar , 1981).

Bugungi kunga kelib, zamburug'larning 4 avlodidan 6 tur kalipso ildizlaridan ajratilgan, ammo ularning har biri orkide hayotida qanday rol o'ynashi hali aniqlanmagan; ca lipso urug'larining simbiotik unib chiqishiga urinishlar muvaffaqiyatsizlikka uchradi ­(Kurra, 1987; Currah va boshqalar. , 1987, 1988).
Kalipso otish tizimining tuzilishi ham qo'shimcha o'rganishga muhtoj . Hozirgi vaqtda rus adabiyotida ­kalipso otish tizimining tuzilishining ikki xil morfologik talqini mavjud . I.V.Blinova (1996) kalipsoni ­quyi shakllanishning ikkita bargi va oʻrta qatlamning bir bargi boʻlgan, qoʻltigʻida ­generativ kurtak qoʻyilgan qalinlashgan kurtakli oʻsimlik sifatida taʼriflaydi . I.V. Tatarenko, aksincha, kalipso novdasi uchta qalinlashgan internodaga ega va "uchinchi internodedagi ikkita kurtak mos ravishda barg va lateral generativ kurtaklarga aylanadi" (Tatarenko, 1993, 68-bet) deb hisoblaydi. Uning "Rossiya orkidelari: hayot shakllari, biologiyasi, tabiatni muhofaza qilish masalalari" (Tatarenko, 1996) kitobida ­berilgan sxemaga ko'ra , uchinchi bargning qo'ltiq osti kurtaklari o'qning tashqarisida joylashgan generativ kurtaklarga aylanadi. ­, eksenel siljish bilan , yoki umuman rivojlanmaydi. I. V. Tatarenko barcha kalipso kurtaklari eksenel siljish bilan joylashtirilganligini ta'kidlaydi. Oreorchis patensning otish tizimi shunga o'xshash tuzilishga ega. (Tatarenko, 1993, 1996).
qilib , tadqiqotchilarning ushbu go'zal va noyob shimoliy orkide e'tiborining ortishiga qaramay, ­uning morfologiyasi, ekologiyasi va ontogenezida ko'p narsa noaniq bo'lib qolmoqda .
Tabiiy o'rmon qoplamining buzilishi ­kalipso oralig'ining qisqarishiga olib keladi . Kalipsoni ­botanika bog'lari kollektsiyalariga o'tkazish yoki gul paxtakorlari tomonidan etishtirishga urinishlar
- U5~
odatda o'simlikning o'limi bilan yakunlanadi. (Corre 1, 1950; Case, 1983; Godfrey, 1985; Long, 1980). Shu sababli, kalipsoni madaniyatga kiritish chaqirig'i (Luka, 1961), bizning fikrimizcha, oqlanmaydi.
Protokollar va voyaga etmaganlar namunalarining anatomiyasi va morfologiyasi . _ _
o'simlikning kurtaklar tizimining tuzilishi .
Materiallar 1985 yildan 1988 yilgacha to'plangan. Moskva davlat universitetining VVS qo'riqxonasi hududida . ­Hammasi bo'lib 2 ta protokorm va 21 ta er osti o'smirlik o'simliklari yig'ildi. Shuningdek, biz 15 ta o'simlikning hayotida birinchi bo'lib turli o'lchamdagi er usti kurtaklarini o'rgandik (Vinogradova va Filin, 1993; Vinogradova, 19986).
Ikkita eng kichik protokorma konus shakliga ega bo'lib, ­uzunligi 1 va 1,5 mm ga, maksimal kengligi 0,8 va 1 mm ga yetgan (17-rasm, A, 18). Yosh protokollar oq rangda edi ; kichigi silliq, kattasining yuzasida, uning kengaygan ­apikal uchiga yaqin joyda ikki guruh so'rg'ich tuklari joylashgan. Ushbu protokormalarning kengaygan cho'qqisi biroz bosilgan bo'lib, ko'ndalang kesimi deyarli yumaloq va konturi cho'zinchoq-nayzasimon ikkita kichik varaqchalar mavjud bo'lib, ularning qo'ltiqlarida ­meristematik tuberkullar - qo'ltiq osti o'qlari uchlari ko'rinadi. Bir nechta spiral va halqasimon traxeidlarni o'z ichiga olgan o'tkazgichli varaqalar to'plamlari protokormning cho'qqisi bilan o'zaro bog'langan ­(19-rasm A). Protokormning mayda meristematik hujayralardan tashkil topgan apikal qismi kraxmal donalari bo'lgan yirik parenxima hujayralaridan iborat zonaga tutashgan va undan pastroqda tuzilmasiz , ammo hali hazm bo'lmagan qo'ziqorin massasi bo'lgan parnxima hujayralari zonasi joylashgan; buzilmagan gifalar ­protokormlar yuzasida ko'rinadi. Oxirgi ikki zonaning hujayralari. protokorm o'qi bo'ylab izodiametrik yoki biroz cho'zilgan. hajmi bo'yicha bir- biridan ozgina farq qiladi (100-120 mikron). Kraxmalli zona hujayralarida, ayniqsa uning meristematik zonasi bilan chegarasida kaltsiy oksalat kristallari topiladi.
1,75 mm va kengligi 2 mm bo'lgan yanada rivojlangan protokolda tepadagi tushkunlik jo'yakga o'xshaydi (17-rasm, B, 20 A). Apikal protokorm kurtaklaridan rivojlanayotgan kattaroq o'smir o'simliklar noaniq yoki aniq ikki qavatli bo'ladi (17 C, 20 B-rasm). Har bir bo'lakda gyu cho'qqisi bor, yana bitta cho'qqi protokormning uchli bazal uchiga qarama-qarshi joylashgan va uchta uchi qisman varaqalar bilan qoplangan. Uzunligi 1-2 mm ga yetadigan rizoidlar loblarning uchlarida guruhlangan. Kattaroq ( kengligi 7-7,5 mm gacha ) ikki qavatli o'simliklar o'zlarining konturlarida, yassilangan tomondan qaralsa, kapalakka o'xshaydi (17-rasm D, E va 21 A, B). Bunday o'simliklarning har bir ­bo'lagi , o'z navbatida , noaniq ikki bo'lakli bo'lib, ularning tepalaridagi yivlarida 7-10 barg bilan qoplangan 5 dan 8 gacha cho'qqilar mavjud . Shaklda ko'rsatilgan namuna . 21B, birinchi tartibdagi loblardan biri ikkinchi darajali uchta alohida lobga bo'linadi ; uning pichoqlari tepasida 8 ta cho'qqi va 13 ta varaq bor . Kichik cho'zinchoq nayzasimon barglar ­bilan qoplangan meristematik tuberkulyarlarga qo'shimcha ravishda , bu raqamlarda tasvirlangan namunalarda yangilanish kurtaklari deb atash mumkin bo'lgan kurtaklar ham mavjud, chunki keyinchalik ulardan er usti kurtaklari o'sadi . Bunday kurtak odatda protokormning uchli bazal uchiga qarama -qarshi joylashgan , ammo uning rivojlanishi davomida zararlangan bo'lsa ­, o'simlikning lateral loblaridan birida joylashgan tepadan boshqa kurtak rivojlanadi. Yangilanish kurtaklari cho'qqilarining o'zlari qalpoq kabi, kurtakning o'qini o'rab turgan yaxshi aniqlangan qobiqli barglar bilan qoplangan (22-rasm B). Yon tomondan qalpoqning yuqori qismida kichik yoriq bor, ­qalpoq yuzasida siyrak ikki hujayrali tuklar joylashgan. Yosh o'simliklar ikki qavatli shaklga ega bo'lgunga qadar qancha vaqt o'sgan? Ko'rinishidan, ikki qavatli o'simliklar bir yillik o'simliklardir, chunki bazal uchining hujayralarida hali ­qo'ziqorin gifalarining hazm qilingan qoldiqlari bo'laklari yo'q; gifalarni o'z ichiga olgan hujayralar joylashuvida rayonlashtirish kuzatilmaydi.
Birinchi yer ustidagi yashil bargi va novdasi ­tagida oʻsimtasimon barglari boʻlgan oʻsimlik kapalaksimon oʻsimta tizimini saqlaydi, ularning 9 ta boʻlagida 20 ta meristematik tuberkullarni sanash mumkin, qisman nayzasimon barglar bilan qoplangan (23-rasm). A). bu er osti kurtaklarida endi tuklar yo'q ^: ularning yuzasi sarg'ish yoki sarg'ish-jigarrang va ko'ndalang ­bo'limlarda to'qimalarning degeneratsiyasi belgilari sezilarli bo'lib, gifa o'z ichiga olgan o'lik hujayralar paydo bo'lishida namoyon bo'ladi. Qadimgi o'simliklarni o'rganish shuni ko'rsatadiki, orkide er usti hayotining ikkinchi yilida "rizom" ning hujayralarida kraxmal yo'qoladi va uchinchi yoki to'rtinchi yilda "rizom" ning o'zi buziladi. Bu vaqtga kelib kurtak uchlaridagi meristematik zonalar parenximatlanadi (24-rasm). Kurtaklar tagida birinchi havo bargi bo'lgan 30 dan ortiq tekshirilgan namunalarning faqat bittasida marjonga o'xshash tuzilma topilgan, u o'sishda davom etgan ­yoki rizoidsiz dog'li joylar ­.
Uch yil davomida tekshirilgan 508 ta katta yoshli kalipso namunalari orasidan ­15 tasi kapalaksimon, marjonsimon yoki o'tish davri "rizomlari" bilan kurtaklar tagida ko'p sonli bo'laklarga ega edi . Kattaroq, ­marjonga o'xshash "rizomlar" kengligi 20 mm ga etadi va 30 ­dan ortiq bo'laklarga ega bo'lib, ularda 50 dan ortiq meristematik tuberkullar va undan ham ko'p varaqalar hisoblanishi mumkin; protokorteksning ­uchli bazal uchi aniq ko'rinadi (25-rasm). Uning markazida joylashgan marjonga o'xshash ildizpoya pichog'ining ko'ndalang qismida halqa bo'ylab joylashgan 2-8 guruh traxeya elementlari ko'rinadi, ularning har biri 1-6 halqali yoki spiral traxeya ­elementlaridan iborat (22 A-rasm). . Marjonga o'xshash "rizomlari" bo'lgan ikkita o'simlikda ikkita er usti kurtaklari bor edi, ulardan biri, ­uning tagidagi psevdobulbs soniga ko'ra, ikkinchisidan bir yosh katta edi. Hech bo'lmaganda marjonga o'xshash ildizpoyalari bo'lgan ba'zi o'simliklarda uchta "o'sish zonasi" ni ko'rish mumkinligiga ko'ra, bunday o'simliklar kapalak shaklidagilarga qaraganda bir oz uzoqroq rivojlanadi. Shu bilan birga, marjonga o'xshash otish tizimlari bo'lgan o'simliklarning birinchi ­er usti kurtaklari kapalak shaklidagi er osti kurtaklari bo'lgan o'simliklardan sezilarli darajada kattaroq bo'lishi mumkin : agar ikkinchisida 7 tomirli yashil barg pichog'i bo'lsa, unda birinchi barg. 13 tagacha tomirga ega bo'lishi mumkin. Birinchi yashil bargi bo'lgan o'simliklar 13 tomirdan iborat bo'lib, ­generativ kurtakli yangilanishning qishlaydigan qo'ltiq osti novdasining ochiladigan yashil bargi bilan topilgan. Birinchi bargi 7 tomirga ega bo'lgan o'simliklar gullashni boshlashdan oldin kamida 4-5 yil va odatda ancha ko'proq vaqt talab qiladi.
Kalipsoning yer usti birinchi kurtaklari odatda biroz qalinlashgan bo'ladi.Yer osti kurtaklarining kapalaksimon tizimida joylashgan birinchi po'stloq bargning tepasida o'simta barg pichoqlari bo'lmagan , lekin cho'zilgan yopiq qobiqli 3 yoki 7 barg ko'tarishi mumkin . Dastlab , bu barglar asirning tepasini qopqoq bilan qoplaydi, lekin keyin, asirlari tortib olinganda, ular buziladi. O'simlikning birinchi ildizi tasodifiy shaklda hosil bo'ladi va ­er usti kurtaklarining birinchi yoki ikkinchi tugunlaridan chiqib ketadi yoki (agar to'rtdan ortiq tugun bo'lsa) - beshinchisi ­. Ba'zida ildiz faqat yangilanishning aksillar asirlari to'qimalarida hosil bo'ladi . To'rtinchi (yoki sakkizinchi) varaq - yopiq qobiq va barg pichog'iga ega. Yashil barg g‘ilofi ­boshqa barg kurtaklari joylashgan kurtak cho‘qqisini va yashil bargning qo‘ltiq osti kurtaklarini, shuningdek, bitta barg kurtaklari bilan qoplaydi ( 28-rasm). Barcha kurtaklar barglarining qo'ltiqlarida kurtaklari bor . Ushbu buyraklarning pastki qismi o'q bo'ylab bir oz siljishiga ega va qo'shimcha aksillar pozitsiyasini egallaydi , ­taxminan internodning 1/2 balandligida joylashgan, ammo ikkinchi buyrak allaqachon yuqoriga deyarli keyingi tugunga siljishi mumkin va ko'rinadi. ushbu tugunga tegishli. Yangilanish kurtaklari pastki shakllanish barglarining ­yuqori qismidagi axilga tegishli kurtak bo'lib , ba'zan yashil barg paydo bo'lgan joy bilan deyarli bir xil darajada joylashgan .
psevdobulbi quyidagicha joylashgan. Vegetativ kurtakning fillotaksisi "- 172 ^ ­O'qda katta profgshl va uchta / shkalasimon barglar mavjud emas. Birinchisining asosi ­/ emas.
poyani to'liq qoplaydi, ikkinchi va uchinchi barg lag aliia yopiq holda * ­4 ^/ to'rtinchi barg barg plas- dan farqlanadi .





o'smir va vagina. Bu bargning asosi uzun petiole davom etadi. Ushbu g'ilof ichida 1-2 barg primordiyasi va qo'ltiq osti kurtaklari bo'lgan kurtak cho'qqisi yashiringan bo'lib, ­uning cho'qqisi ham ­bitta barg primordiyasini hosil qiladi. Interkalyar meristemaning faoliyati natijasida barcha buyraklar qo'ltiqdan tashqari pozitsiyani egallaydi. Odatda ­birinchi barg qo'ltig'idagi kurtak uxlab qoladi. Ikkinchi barg kurtaklari yangilanish kurtaklariga aylanadi. Uchinchi buyrak generativdir. Vegetativ namunalarda uchinchi bargning kurtaklari yangilanish kurtaklariga aylanadi ­. Generativ kurtaklar o'qida ikkita barg va bitta gulli novda bor (27, 28-rasm). Ba'zan ikki gulli holatlar mavjud (Luka, 1965). O'tkazuvchi to'plamlarning joylashishi tabiati ko'rsatadiki, psevdobulbning yuqori qismi ikki tartibli o'qlardan va ular bilan birlashtirilgan barg asosidan iborat ( 29-rasm).
Protofoodlar va yosh kalipso o'simliklarining fazoda tarqalishining xususiyatlari .
Ish davomida katta yoshli kalipso namunalari o'sadigan joylardan 100 ga yaqin axlat namunalari olindi, ammo 1988 yil avgust va sentyabr oyining boshlarida olingan 45 ta namunadan faqat 4 tasida ­protokormalar va balog'atga etmagan kalipso o'simliklari, shu jumladan 11 ta namunalar topildi. , yana 10 nusxa. keyingi yillarda topilgan. Ko'pincha chirigan yog'ochning mayda bo'laklaridan iborat bo'lgan atrofdagi substrat bilan chegarada chirigan, chirigan qarag'ay tanasining chetidan olingan 5 ^x 5 ^x 5 sm o'lchamdagi namunada oltita protofood ­va ikkita yosh o'simlik topildi . Yana ikkita yosh o'simlik

oldingi saytdan 1,5 sm masofada , xuddi shu magistral ostida ­topilgan ; Shu bilan birga, 4 ta namuna (har biri 10 ^x 20 sm maydonga ega), xuddi shu magistralning chetiga yaqin boshqa qismlari ostida olingan , "bo'sh" bo'lib chiqdi . Bitta protofood o‘simlik tagidagi axlat qatlamidan o‘tgan yilgi kapsulaning qoldiqlari bilan topilgan . ­Yana ikkita ­ca lipso proto-ovqatlar va bitta proto -ovqat Lister ma'lumotlari va bitta balog'atga etmagan kalipso namunasi yo'lni kesib o'tuvchi qarag'ay daraxti ildizi yonidan yupqa axlat va mox qatlami ichida piyodalar bosib o'tgan keng yo'lda topilgan . Kalipsoning balog'atga etmagan namunalarining protokormlari va er osti kurtaklari bu holda eski chiplarga mahkam ­yopishgan va ularning so'rg'ich tuklari chirigan yog'ochga kirib ketgan. Shunday qilib, ushbu turdagi ­protokormlar ­va o'smir o'simliklar juda tarqoq, 2-3 guruhda , kamroq tez-tez 6 tagacha, deyarli har doim chirigan yog'och qoldiqlarida.
Keyingi yillarda har yili bir nechta proto-ovqatlar va bu turning balog'atga etmagan o'simliklarini topish mumkin bo'lgan bir nechta joylar aniqlandi. Ba'zan 0,5 m ² dan oshmaydigan bu uchastkalar tashqi tomondan atrofdagilardan farq qilmadi . Biroq, kalipso urug'larining unib chiqishiga kattalar o'simliklarining simbiontlari bo'lgan zamburug'lar sabab bo'lmasligi mumkinligini hisobga olish kerak ­(Smresiu va Currali, 1989). Ehtimol, biz gapiradigan hududlarda ­ushbu turdagi urug'larning o'sishi uchun eng mos bo'lgan qo'ziqorinlar yashaydi .
Munozara _
Shunday qilib, kalipsoning hayot aylanishida biz hayot shakllarining o'zgarishiga mos keladigan ikki turdagi otish tizimining o'zgarishini ko'ramiz . Balog'atga etmagan o'simlikning ko'p tartibli o'simtalar ­tizimi qo'ziqorin gifalari bilan to'plangan shoxlangan qisqa o'qlar bilan ifodalanadi; bu surgun tizimlarining "pichoqlari" da barg pichoqlari ­bo'lmagan tor lanceolat mayda barglar mavjud. Fotosintezga o'tib, o'simlik qo'ziqorin bilan to'ldirilmagan va ikki tartibli qalinlashgan o'qlardan tashkil topgan psevdobulb hosil qiladi .­
Shoxlanish qobiliyatida balog'atga etmagan kalipso o'simliklari ko'plab orkide ­er osti balog'atga etmagan otish tizimlariga o'xshaydi . Ammo, aytaylik, Aplecirum, Corallorhiza, Cymbidium yosh ­ko'chatlar aniq belgilangan o'qlarga ega bo'lib, ular bir-biridan ajratilgan varaqalar va bu varaqalar qo'ltig'idan chiqadigan ancha uzun lateral o'qlarga ega. (Burgeff, 1936; Stoutamire, 1974, 1983), keyin er osti kalipso o'simliklarida, ularning qo'ltiqlarida joylashgan varaqalar va meristematik tuberkullar dastlab deyarli bir xil darajada (konus shaklidagi protokorm yaqinida), so'ngra ­loblarning tepalarida (konus shaklidagi protokorm yaqinida) joylashgan. kapalaksimon va marjonsimon yosh ­o'simliklar).
Ko'proq darajada kalipsoning marjonga o'xshash "rizomlari" ­bargsiz iyakning er osti namunalariga o'xshaydi, T. Irmish (1853), yuqorida aytib o'tilganidek, marjonga o'xshash ildizpoya deb atagan. Ammo soqolda ildizpoyadan bir nechta stolonlar cho'ziladi, bu erdan gullaydigan ­kurtaklar paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin, kalipsoda esa marjonga o'xshash o'smir o'simlikdan bitta, kamdan-kam hollarda ikkita er usti kurtaklari ajralib chiqadi.
Marjonga o'xshash protokollar ham qayd etilgan Oreorchis pa ­o'nlab (Rakova, 1992), morfologik jihatdan C. bulbosaga o'xshash tur , ammo biz adabiyotda ularning tuzilishiga oid tafsilotlarni topa olmadik.
Kalipsoning marjonga o'xshash namunalari va ba'zi ko'chatlar o'rtasida ham ma'lum o'xshashlik kuzatiladi .­ Vanda uch rangli Lindl. N. Bernard (1909) tomonidan kashf qilinganidek / bu orkide urug'ini qo'ziqorin bilan birga unib chiqqanda Rhizoctonia lanuginosa, bilan odatda simbiozga kiradi Odontogoossum, V ning deyarli ­oddiy ko'chatlari bilan birga. uch rangli, har doim ­"o'z" turi bilan o'stirilganda paydo bo'ladi Rhizocontia - S. mucoroides, ko'p bo'lakli o'smir o'simliklar ham rivojlanadi . Ulardan ba'zilarida to'qqizta lob bor edi, har bir qanotda yangilanish kurtaklari paydo bo'ldi . H. Burgeff f (1938) V. trikolorning anomal shoxlangan namunalari deb hisoblagan. o'simlik uchun g'ayrioddiy simbiont gifalarini hazm qilish jarayonida o'simlikka kiradigan uglevodlar bilan o'ziga xos ortiqcha oziqlantirish natijasida hosil bo'ladi . Marjonga o'xshash balog'atga etmagan kalipso o'simliklari ham o'zlarining mikosimbionlarining oziqlanishi uchun qulay sharoitlarda ­paydo bo'lishi mumkin. Tasodifan emas X. Musli (Í924) bunday namunalarni tez-tez kalipso chirigan dumg'aza va tanasi ustida o'sadigan joylarda topdi, bu simbion zamburug'larning o'sishi uchun juda qulay substratdir ­. Boshqa tomondan, mediada asimbiotik madaniyatda kalipso urug'larini o'stirish
X. Burgef f V ning anomal protokollari hisoblanadi. uch rangli o'qlardan iborat . Agar fasciatsiya tug'ma sintezning natijasi ekanligini qabul qilsak (Worsdell , 1905 ), Burgeffning fikriga printsipial jihatdan qo'shilish mumkin . Fassiyaning sababi metabolik kasalliklar, jumladan, ovqatlanishning ko'payishi , buning natijasida ­o'sish jarayonlarini tartibga soluvchi mexanizmlar buziladi. (Oq, 1948). Marjonga o'xshash ­balog'atga etmagan kalipso o'simliklarini iyagining marjonga o'xshash ildizpoyalari bilan solishtirganda, balog'atga etmagan kalipso o'simliklarining g'ayrioddiy kurtaklar nish tizimining rivojlanishi jarayonida nafaqat kurtaklarning shoxlanishi, balki kamayishi ham sodir bo'lgan deb taxmin qilish mumkin . qo'ltiq osti o'qlarining ­cho'zilish darajasi va ularning tug'ma sintezi, buning natijasida yuqori qismida ­ko'plab meristematik tuberkulyarlar bilan og'izlar paydo bo'ldi. Bu taxmin odatdagidan ko'ra uzunroq bo'lgan marjonga o'xshash balog'atga etmagan o'simliklarni o'rganish (21b-rasm) va ularni marjonga o'xshash " ­rizomlar" bilan taqqoslash bilan tasdiqlangan. Epipogium aphyltum va Corallorhiza trifida.
va shakli o'xshash orkide ­protokormlari ba'zan germinal ildiz deb ataladi (Gladkova, 1982), va yuqorida aytib o'tganimizdek, iyagi va ildizpoyasi kabi orkide o'qlarining shoxlangan er osti tizimi marjonga o'xshash ildizpoyalar deb ataladi. ­. Morfologiyasiga ko'ra, marjonga o'xshash balog'atga etmagan kalipso o'simliklari go'yo bu ikki tur o'rtasida oraliq o'rinni egallaydi : kalipso protokormalaridagi zahira moddalar poya to'qimalarida to'planadi, lekin poyasi shoxlangan va bog'langan ­. konjenital sintez. Ko'rinib turibdiki, bunday tuzilmalarni ko'p bo'lakli ildiz mevalari deb hisoblash mumkin.
ikkita yer ustidagi ­kurtaklar paydo bo'lishi juda kam uchraydigan hodisadir va bizning fikrimizcha, adabiyotda keng tarqalgan fikrga qo'shila olmaymiz (Blinova, 1996; Mosquin, 1970; Bouden, 1982; Vud, 1986) "marjonga o'xshash rizomlar" kalipsolari uning vegetativ ko'payishi uchun xizmat qiladi. Bizning kuzatishlarimizga ko'ra, kalipsoning vegetativ ko'payishi odatda psevdobulbda ­bitta emas, ikkita qo'ltiq osti kurtaklari o'sishni boshlaganda sodir bo'ladi, bu yorug'roq joylarda tez-tez sodir bo'ladi va aniqroq fo- - 1UÖ - intensivligi bilan bog'liq.
toksiktezi ( batafsil ma'lumot uchun 7-bobga qarang); Kattaroq er osti balog'atga etmagan o'simlikning shakllanishining adaptiv ahamiyati, ­bizning fikrimizcha, keyinchalik paydo bo'lish imkoniyatidadir.
kattaroq birinchi er usti kurtaklar nish hosil bo'lishi va ­shunga mos ravishda o'simlikning gullash uchun tezroq o'tishi, ko'plab kichik, olomon, raqobatbardosh namunalarning shakllanishi , ularning har biri nisbatan kichik oziq moddalar zahirasi bilan ta'minlangan ­. Shuni ham ­ta'kidlash kerakki , D. macutata ning balog'atga etmagan namunalari shoxlanishida bo'lgani kabi, Bu erda ­protokormning "kurtaklanishi" emas, balki er osti kurtaklarining shoxlanishi sodir bo'ladi.
Pseudobulb kalipso murakkab organdir. Shunga qaramay , " pseudobulb " ­atamasi ushbu organ uchun juda mos keladi. R.Shlexter pseudobulbni ikkita jarayonning birikmasidan kelib chiqadigan organ sifatida belgilaydi : bir yoki ­bir nechta internodlarning qalinlashishi va apikal barg shakllanishini bostirish va tasvirlangan struktura ushbu ta'rifga mos keladi.
H. Ziegenspeck (1936) tropik orkide turlarining otish tizimlari ­odatda oddiyroq ekanligini ta'kidlaydi ; E.S.Smirnova (1990) xuddi shu nuqtai nazarni ­bildiradi . Biroq, allaqachon ba'zi subtropik turlarda, masalan Coetogyne crislata Lindl, va bir qator ­turlari o'yinchi, turkumdan ajratilgan tur koetogeniya, bir ­qator maxsus moslashuvlar paydo bo'ladi. Shunday qilib, Pleione'da 1-2 pastki kurtaklari odatdagidek vaginal barglarning axillarida joylashgan , lekin ­yuqori qismi siljiydi va kurtakning qalinlashgan maydonidagi to'qimalarda yashiringan (Smirnova, 1990) . . Bir oz o'xshash rasmni boreal M.da kuzatish ­mumkin . monofillar va Hstoria paiuäosa , unda ­yangilanish kurtaklari psevdobulbning lateral yuzasida chuqurlikda joylashgan ­. Otish tizimining rivojlanishining o'ziga xos ritmi ­ham paydo bo'ladi. Bir qator turlarda Kolologiya terminal inflorescence bilan, asir rivojlanish turi vegetativ rivojlangan bo'lib, ­o'simlikning qisqa vegetatsiya davrida gullab-yashnashiga imkon beradi. Nihoyat, turlari mavjud selologiya, unda bir yillik kurtakning cheklangan o'sishi bilan terminal emas, balki lateral ­gullash paydo bo'ladi (EG Smirnova bu turdagi kurtaklar tizimining tuzilishini ikki tartibli ZES deb ataydi). Bunga misol bo'lardi C. cristata Lindl. , FROM. massangeana Rchfa. f. va boshqalar. Shu bilan birga ­, bu turlardagi lateral gullash vegetativ maydonning qo'shimcha rivojlanishi bilan bir vaqtda rivojlanadi va bir vegetativ kurtakning shakllanishining tugashi ­bilan keyingisining o'sishi boshlanishi o'rtasida uzilish mavjud bo'lsa ham, davom etadi. taxminan 5 oy, bu harakatsiz davr hisoblanadi ­, ammo bu vaqtda generativ kurtaklar o'sishi davom etmoqda. Bu o'simlikning erta bahorda - fevral va mart oylarida gullashiga imkon beradi. Keyingi tartibdagi vegetativ kurtak generativdan pastda joylashgan kurtaklardan rivojlanadi (Smirnova, 1988, 1990; Tixonova, 1970). Shunday qilib, biz rivojlanish ritmini ko'ramiz C.cristata asosan shunga o'xshash Kalipso bulbosa.
Kalipsoning kattalar namunalarining fazoda tarqalishi qisman protofood va balog'atga etmagan o'simliklarning tarqalishi tendentsiyalarini aks ettiradi. Xaritalar shuni ko'rsatadiki, etuk o'simliklarning muhim qismi yarim chirigan, mox bilan qoplangan loglarda to'plangan. O'rtacha , ularning zichligi 0,7-1 ind./m ^{2 ni} tashkil qiladi, lekin odatda ular 5-25 o'simlik guruhlarida joylashgan bo'lib , bu guruhlarda zichlik 6-7 ind ga etadi. / m ^2. Bunday guruhlar ichida, o'z navbatida, sirtlari juda zich ­populyatsiyasi bo'lgan mikroguruhlarni ajratish mumkin (3 ind. / 100 sm ^{2 gacha} ), ammo mikroguruhlardagi o'simliklar soni 5 " dan oshmaydi va mikroguruh egallagan maydon 100-250 sm ² S rasm. o'ttiz). N. Mybiley (1924, 1925) katta "marjonga o'xshash ildizpoyalari" ( balog'atga etmagan o'simlikning er osti otish tizimi ) bo'lgan o'simliklar ham aniq eski yarim parchalangan loglarda topilganligini ta'kidladi. T.Movdishning (1970) vegetativ koʻpayishning kichik, maydon boʻyicha, zichligi yuqori boʻlgan kalipso guruhlarini yaratishda asosiy oʻrinni egallaydi, degan fikriga qoʻshilmaymiz, chunki ­biz tasodifan kalipso proto -tabiiy zich guruhlarini topdik. Oziq-ovqatlar va odamlarning hudud bo'ylab tarqalishidagi mozaika ­bizga bir tomondan ­urug'larning unib chiqish sharoitlariga ta'sir qiluvchi mozaik mikrorelef , ikkinchi tomondan urug'larning mozaik tarqalishining natijasi bo'lib ­tuyuladi .
Kalipsoning balog'atga etmagan er osti o'simliklarining ­otish tizimining kattaligi va ularning rivojlanish muddati har xil; shunga ko'ra, o'simlikning birinchi er usti kurtaklari hajmi ham o'zgaradi, shuningdek, er usti pregenerativ davrining davomiyligi. Shunday qilib ­, kalipso, yuqorida ko'rsatilgan Dactylorhiza kabi, ontogenezda bir oz o'zgaruvchanlikni namoyon qiladi.

Guruch. 17. Protokormlar va yosh kalipso o'simliklari.
A - kurtaklar cho'qqisi va birinchi ikki ­barg barglari bo'lgan protokol. B - birinchi tartibli kurtakli o'smir o'simlik. B - ikki qavatli balog'atga etmagan o'simlik ­. G, D - kapalak shaklidagi o'smir o'simlik. Pb - qo'ziqorinlar yashamaydigan, keng asosli pullu barglari bilan o'q; masalan - proto-sternning bazal uchi; l - qo'ziqorin yashaydigan, tor asosli kurtaklar barglari
Guruch. 18. Konus shaklidagi protokorma, tor asosli ikki barg barglari.
Guruch. 19. Kalipso protokorma tuzilishi sxemasi, l - barg; pp - o'tkazuvchi nur; 1 - qo'ziqorin gifalarining chigallari bo'lgan hujayralar zonasi; 2 - kraxmal zonasi.
Guruch. 20. A. Birinchi tartibli kurtakli va bir nechta barglari bo'lgan yosh o'simlik. B. Bilobed balog'atga etmagan o'simlik.
Guruch. 21. A. Kapalaksimon o‘smir o‘simliklar.
pb - o'q, qo'ziqorin yashamaydigan, keng asosli pullu barglari bilan; pr.- protokormaning bazal oxiri; l - qo'ziqorin yashaydigan, tor asosli kurtaklar barglari.
B. Odatdagidan ko'ra uzunroq internodli o'smir o'simlik.
Guruch. 22. A - balog'atga etmagan o'simlik pichog'ining ko'ndalang kesimidagi tomir to'plamlari. Xochlar ligninga ijobiy reaktsiya beradigan hujayra devorlarini ko'rsatadi ­; ks - ksilemaning elementlari. B - buyrak orqali kesish diagrammasi
yangilash: 1 - varaq; 2 - o'tkazuvchi nur; 3-
qochish cho'qqisi.
Guruch. 23. Birinchi er usti kurtakli o'simliklar .
pb - o'q, qo'ziqorin yashamaydigan , keng asosli pullu barglari bilan ; pr.- protokormning bazal uchi , l - qo'ziqorin yashaydigan kurtakning barglari, tor asosli; k - ildiz; pch - yangilanish buyragi ­.
Guruch. 24. Er usti o'simtasi bilan o'smir o'simlikning pichog'i orqali kesish. Meristematik zona parenximatlanadi -
sya.
Guruch. 25. A. Kurtaklari marjonsimon sistemali oʻsimlik. Ok protokormning bazal qismini ko'rsatadi. B. Voyaga etgan o'simlikning ko'rinishi. Guruch. 26. Apex Escape Kalipso bulbosa.
l - o'rta shakllanish varag'i; a - otish cho'qqisi; pch - aksillar buyrak; tsv - generativ otishma.
Guruch. 27. Pseudobulba calypso. Barglar olib tashlanadi, ­kurtaklarning joylashuvi ko'rinadi . I-IV - olib tashlangan barglarning joylari ; pch - eksenel siljish bilan joylashgan buyraklar ; a - qochish cho'qqisi
Guruch. 28. Kalipso o'simtalari tizimining tuzilishi sxemasi, pp - ­o'tkazuvchan to'plamlar
Guruch. 29. Kalipso psevdobulbning ustki qismining o'tkazuvchi to'plamlarining joylashishi, pp - o'tkazuvchan to'plamlar
Guruch. 30. Saytda kalipso o'simliklarining tarqalishiga misol, 'w* - moxli jurnallar chegaralari , o - O'simliklar.