Ojassngoaseae

BA'ZI BOREAL ORKIDALARNING PROTOFOOD VA YUVENIL O'SIMLARINING MORFOLOGIYASI VA BIOLOGIK XUSUSIYATLARI.
1. LISTERA CORDATA (L.)R.Br.
(Neottioideae, Neottíeae)
Listera (kesh) jinsi Evroosiyo va Shimoliy ­Amerikaning sovuq va mo''tadil mintaqalarida tarqalgan 30 ga yaqin turni o'z ichiga oladi . ­Evropada 2 tur mavjud. L. kordata ( yurak shaklidagi ­kesh ) - bu aylanma tur bo'lib, uning tarqalishi butun Evropani ­, Osiyo va Shimoliy Amerikaning muhim qismini qamrab oladi . U soyali botqoq yoki nam ignabargli va aralash o'rmonlarda, ­asosan, moxli va moxli botqoqlarda uchraydi. (Sobko, 1989; Mamlakatimiz orkide ... 1991; Varlygina, 1995). Tur Belarus Qizil kitoblariga (1981), Kareliya (1985), Moskva viloyati (1998), Ukraina PCP Qizil kitobiga (1980) kiritilgan. U juda ­kislotali va kambag'al tuproqlarning ko'rsatkichi hisoblanadi (Vaxrameeva va boshqalar, 1994; Varlygina, 1995).
o'rmalovchi ildizpoyali va ikkita yashil barglari bo'lgan ko'p yillik otsu o'simlik . E.S.Smirnova yashirin joyni o'sishning VII shakliga ­- "orqalari turli o'lchamdagi ildizpoyali o'simliklar ­" ga ishora qiladi (Smirnova, 1990). Pastki barg ostidagi internode uzun, ­yuqori barg ostida esa qisqaradi. Ushbu turning turlarida , ­odatda, oila uchun kam uchraydigan ildiz so'rg'ichlari yordamida ko'payish qobiliyati belgilanadi. L. cordata da ildiz kurtaklari ­bilan koʻpayish juda kuchli bo'lishi mumkin ; yosh o'simliklar - ildiz avlodlari - rivojlanishning uchinchi yoki to'rtinchi yilida gullashi ­mumkin ( Ziegenspeck , 1936).
Kordat keshining protokollarini ishlab chiqish haqida juda kam narsa ma'lum ­. X. Ziegenspeck (1936) uzoq izlanishlardan so'ng ushbu turning proto-ovqati saqlanib qolgan faqat bitta yosh namunani topdi. W. Stoutarnire (1974) ta'kidlashicha, hali hech kim ­o'sishga erishmagan L. kordata sun'iy sharoitda. V. S. Summeríiayes (1951) asl maʼlumotlarga ham, biron bir adabiy manbaga ham murojaat qilmasdan, L. kor ­maʼlumotlarining yer osti rivojlanishi 4 yil davom etishini, gullar paydo boʻlgunga qadar esa 13—15 yil oʻtishini koʻrsatadi.
Protofosillar va yosh o'simliklarning morfologiyasi va anatomiyasi L. kordata .
1986-1987 va 1994 yillarda Moskva davlat universitetining Oq dengiz biologik stansiyasi yaqinida (Murmansk viloyati, Kandalaksha tumani) to'plangan . Bu hududdagi etuk o'simliklar odatda qayin aralashmasi bilan chiriyotgan o'rta yoshli qarag'ay o'rmonidagi qoyali tizma etagida joylashgan. Keshning uzun gorizontal ildizlari o'tgan yilgi ­yarim chirigan axlat qatlamida joylashgan . Keshning yosh (er osti) namunalari bir xil qatlamda joylashgan edi. Hammasi bo'lib 23 ta ko'chat (urug'lik kelib chiqishi keshidagi protokormlar va yosh o'simliklar) va 68 ta ildiz so'rg'ichlari topilgan (Vinog ­radova, 1996).
Biz tomonidan topilgan eng kichik protokol cho'zilgan, uzunligi taxminan 2 mm va maksimal kengligi 0,8 mm, ­kengaytirilgan cho'qqisida ikkita past tuberkulyar bo'lgan biroz kavisli yorqin oq fusiform tanasi - kurtak va ildiz cho'qqisi.
Protokorm yuzasi ko'p sonli uzun (3 mm dan ortiq) so'rg'ich tuklari bilan qoplangan (1a-rasm).
Protokormning uzunlamasına bo'limlari rizoderma, korteks va prokambial shnurni ko'rsatadi (2-rasm). Rizodermis bir qavatli, uning hujayralari ­radial yo'nalishda biroz tekislangan. Ba'zi tuklar ichida qo'ziqorinning aloqa gifalari ko'rinadi . Korteksning tashqi ikki-uch qavati qo'ziqorin gifalarining chigallari bo'lgan katta hujayralardan iborat; ayniqsa ­katta (diametri 0,1 mm gacha) bu qatlamlarning ichki qismidagi hujayralardir. Korteksning ichki zonasi uzunlamasına yo'nalishda cho'zilgan va ko'ndalang ­bo'limlarda deyarli izodiametrik bo'lgan kraxmalli kichik hujayralardan iborat.
Kurtak va ildiz uchlari bir-biriga yaqin joylashgan. Birinchi varaq kraxmalli zich o'ralgan hujayralarning 3-4 qatlamidan iborat. Bu barg ­asosiy kurtakning cho‘qqisini qoplagan holda yoriqsimon va adaksiyal tomoni ochiq qalpoqcha hosil ­qiladi . Quyidagi, yosh barglarning rudimentlari shunga o'xshash tarzda joylashtirilgan va fillotaksis 1/2 bilan spiral shaklida joylashtirilgan (3-rasm A, B).
Protokorma ildizi kichik, mahkam yopiq , zaif vakuollangan hujayralardan iborat va uzunligi 0,3 mm ga etadi. Poya va ildizning prokambial iplari bir-biri bilan bog'lanib, ­umumiy shnur sifatida protokormaning asosiy qismiga uzunligining yarmigacha davom etadi. Prokambial hujayralardan biri protokorma bazasidan 1 mm masofada spiral traxeidga ajralib turadi. Barg primordiyasining birinchi differensiallangan hujayralarida va ­qobiqning barcha qatlamlari hujayralarida raphidlarning kichik paketlarini topish mumkin.
Yashirish joyining yanada rivojlangan namunalarida (1b-b-rasm), ­kengaytirilgan apikal qismda ikkinchi ildizning rudimenti ko'rinadi . Bundan ham ­rivojlangan balog'atga etmagan o'simliklarda ildizlar va ­kurtaklarning birinchi tugunlari ko'proq cho'zilgan va keyingi, uchinchi, ildizning rudimenti ko'rinadi, bu ko'pincha birinchi yoki ikkinchi tugunlarda boshlanadi. Bu ildiz, avvalgilar kabi, axlatda gorizontal holatda joylashgan ­. Bu balog'atga etmagan o'simliklarda birinchi internod uzaytira boshlaydi, buning natijasida birinchi barg yirtilib ketadi. Uning ustida ikkita qalpoqsimon barg va dianing ikkita kichik barg namunasini ajratib ko'rsatish mumkin.Birinchi bargning qo'ltig'ida aniq belgilangan kurtak bo'lib, unga bir yoki ikkita differensial ­ksilema elementlari bo'lgan tomirlar to'plami yaqinlashadi. Ko'proq rivojlangan o'simliklarda birinchi bargning qobig'ini yirtib, o'sadigan ikkinchi tugunda yana bir qo'shimcha ildiz paydo bo'ladi . Eng rivojlangan balog'atga etmagan ­o'simliklarda (4-rasm, A) dastlabki 2-3 ildiz uzunligi 3-4 sm ga etadi va asirlari 5 mm gacha, kamdan-kam hollarda 10-11 mm gacha. Kurtakning ikkinchi va chiquvchi ­tugunlarida yana 1-3 ta ildiz paydo bo'ladi. Bunday o'simliklarning protokormasining bazal qismi odatda buzilmagan, ammo protokorm va birinchi ildizlar sarg'ish rangga ega bo'ladi, "ikkinchi qatlam" ning ildizlari esa yorqin oq rangga ega. Ko'rinib turibdiki, bu o'simliklar qishlaydi ­, va engil ildizlar joriy mavsumda hosil bo'lgan ildizlardir.
Bitta ko'chat, shuningdek, ikkita asir cho'qqisi va shunga mos ravishda ­ikkita qo'shni ildiz bilan topilgan (4-rasm, B, C). Uning cho'qqilarining dastlabki ikkita bargi allaqachon qalpoqli shaklga ega bo'lib, birinchi ildizlar allaqachon uzunligi ikki millimetrga etadi va ildiz qopqog'iga ega. Ikki kurtak va ikkita ildizdan kelib chiqqan differensiallashgan ksilema elementlari bo'lgan ­to'rtta tomir to'plami juft bo'lib qo'shilib, protokormaning parenxima qismiga deyarli protokorma asosiga qadar ikki ip shaklida davom etadi.
Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, yashirin joy ­ildiz avlodlari yordamida vegetativ ko'payish bilan tavsiflanadi. Biz ushbu ikki ko'payish usulini solishtirishga harakat qildik va ularning har birining kesh populyatsiyasini saqlashdagi rolini baholadik.
Yuqorida muhokama qilingan bir xil namunalarda ­, ildizlarning uchlaridagi tasodifiy kurtaklardan paydo bo'lgan yashirin joyning ko'plab ­ildiz so'rg'ichlari topilgan. Bunday kurtaklar ko'pincha ildiz-poya aloqasi yo'qolganidan keyin paydo bo'lganligi sababli, yosh ildiz so'rg'ichlari urug'lardan kelib chiqqan o'smir o'simliklar bilan osongina aralashib ketadi. To'g'ri, oldingi bosqichlarda , proto-oziq-ovqatning bazal qismi ­urug'lik o'simliklarida saqlanib qolganda va ona ildizining qoldig'i ildiz nasllarida saqlanib qolganda, ularni ko'chatlar kabi ajratish qiyin emas. va nasl rivojlanadi va ularning pastki qismlari yo'q qilinadi, o'xshashlik kuchayadi.
Shaklda. 5a-e yashirin joyning ildiz avlodini ko'rsatadi. Ildiz naslining paydo bo'lish jarayonini ­quyidagicha tasavvur qilish mumkin.
Birinchidan, ildizning uchida qalinlashuv paydo bo'ladi, bu biroz ­protokormni eslatadi. Champagnat (1971) Neottia ildizi uchlarida rivojlanayotgan kurtaklar uchun "protokorm" atamasini qo'llaganligi bejiz emas . Ildiz uchidagi shish uzunligi 1-4 mm ga etadi (5-rasm A, B). Ushbu qalinlashuvning apikal qismida kichik buyrak farqlanadi ; Uning yonida ­ona ildizi bilan bir yo'nalishda - o'simlikdan uzoqda o'sadigan 1-2 ta ildiz paydo bo'ladi . Ildizning yuqori qismi yanada o'smaydi. Ildiz so'rg'ichlarining keyingi rivojlanishi urug'lik o'simliklarning rivojlanishiga o'xshaydi (5-rasm C - E). Hayotlarida birinchi avtotrof kurtaklar bilan urug'li va vegetativ ­kelib chiqadigan yosh o'simliklar hajmi jihatidan bir-biridan farq qilmaydi.
U i -
Protofoodlar va balog'atga etmagan o'simliklarning xususiyatlari va fazoda tarqalishi L.cordat a va "n underground" kompozitsiyasi
hovuz qismlari .
10 * 20 dan 20 * 30 sm gacha ­bo'lgan namunaga yashil barglari bo'lgan 1-3 o'simlik kiradi. Jadvaldan ko'rinib turibdiki. 2, 1996 yilda ildiz nasllarining soni protofoodlar va urug'lik o'simliklari sonidan uch baravar ko'p edi . 1988 yilda olingan 13 ta namunadan 4 tasi "bo'sh", qolganlarida bittadan 13 tagacha protofood va yosh o'simliklar mavjud. Hammasi ­bo'lib, xuddi shu namunalarda 18 ta avtotrof namunalar mavjud bo'lganda, urug'lik va ildiz so'rg'ichli o'simliklarning taxminan teng (14 va 19) soni topildi .
1994 yilda tahlil qilingan namunalarda urug'li yosh o'simliklar yo'q edi. 1994 yilda tahlil qilingan 30 ta namunadan faqat menda 18 ta namunada ildiz avlodlari bor edi, bu namunalarda ­85 ta katta yoshli o'simliklar topilgan.
Shunday qilib, ba'zi yillarda urug'lik va vegetativ ko'payish populyatsiyani saqlashga taxminan teng hissa qo'shishiga qaramay, bu jarayonda asosiy rol hali ham vegetativ ko'payishga tegishli bo'lib, uning intensivligi, o'z navbatida, turli yillarda juda katta farq qiladi.
Biz tomonidan topilgan keshning barcha er osti namunalarini ­rivojlanishning quyidagi bosqichlariga mos keladigan uchta guruhga bo'lish mumkin:

1. 
   Proto-ovqatlanish bosqichi. U urug‘ning unib chiqishidan boshlanib, ­1-2 ta ildiz tubi va 1-3 barg boshoqli 1 kurtakli proto-oziq hosil bo‘lishi bilan tugaydi. Vegetativ ko'payish paytida bu bosqich qalinlashgan uchlari bo'lgan ildizlarga to'g'ri keladi.
   
2. 
   Kurtakning keyingi rivojlanishi va o'sishi bosqichi. "Bir qavatli" ildiz tizimiga ega o'smir o'simlikning shakllanishi . Dastlabki ­ikki yoki uchta ildiz cho'zilgan va surgunning cho'zilishi biroz keyinroq boshlanadi ­.
   
3. 
   "Ikki darajali" ildiz tizimiga ega bo'lgan yosh o'simliklar ­bosqichi . Birinchi qavatning ildizlari sarg'ish rangga aylanadi, ba'zida ular ­shikastlanadi. Protokormaning bazal qismi buzilmagan holda saqlanadi, kamdan-kam shikastlanadi.
   

Turli guruhlarga ajratilgan o'simliklarning miqdoriy nisbati jadvalda keltirilgan. 2. Oq dengiz qirg'og'ida kesh iyul oyining boshida gullaydi, urug'lar iyul oyining oxirida pishib etiladi. Biz topgan eng kichik protokorm kurtaklari va kichik ildizlari (yuqoriga qarang) 6 avgustda, urug'larning tarqalishidan bir hafta o'tgach topilganligi sababli, bu, ehtimol, o'tgan yili pishgan urug'dan paydo bo'lgan namunadir. Biroq, avgust oyida bunday protokollar kam uchraydi. Ehtimol, urug'larning unib ­chiqishi kuzdan bahorgacha davom etadi va proto-ozuqa rivojlanishining birinchi bosqichlari tez o'tadi. Avgust oyi boshida yashirin joyning proto-ovqatlarini topish hali ham mumkinligi, aftidan, urug'larning bir vaqtning o'zida unib chiqmasligi yoki ba'zi o'simliklarning sekin rivojlanishi bilan bog'liq. Birinchi yil davomida o'simliklarning asosiy qismi 2-3 uzun ildizdan iborat "bir pog'onali" ildiz tizimiga ega yosh o'simlikka aylanadi.
Ildizlarning ikkita "darajasi" bo'lsa, pastki "yaraviy" ­ning ildizlari yuqoridagi "yaraviy" ning ildizlaridan ko'proq sariq rang bilan yaxshi ajralib turadi, ular ko'pincha shikastlanadi. Ildizlarning 2-chi "darajasi" qishlashdan keyin hosil bo'ladi degan xulosaga kelish mumkin. Bu, shuningdek, 3-bosqichdagi o'smir o'simliklarning protofoodlar (1) va 2- ­bosqichdagi o'spirin o'simliklar soniga nisbatan sezilarli darajada kamligidan dalolat beradi: aftidan, ba'zi o'simliklar qishlash paytida nobud bo'ladi. Rivojlanishning ikkinchi yilida ikkinchi darajali ildizlarning o'sishi, katta pullu barglari bilan surgun va yangilanish kurtaklari rivojlanishi davom etmoqda .
Proto-oziqning buzilmagan bazal qismi bo'lgan ikkita o'simlik topildi, ular ikki pog'onali ildiz tizimiga va yashil barglarga ega bo'lib, bir ildiz avlodi ham ikki qavatli ildiz tizimiga ­va yashil barglarga ega, ya'ni bu o'simliklarda yer usti kurtaklari rivojlanishning ikkinchi yilida rivojlangan. Biroq, o'simliklarning aksariyati rivojlanishning uchinchi yilidan oldin emas, balki er usti kurtaklarini hosil qiladi. Shundan keyingina ular aholining "ko'rinadigan" qismiga kiritiladi, bu odatda orkide populyatsiyasining holatini tahlil qilish uchun ishlatiladi.
Ildiz so'rg'ichlari faqat ­o'tgan mavsumda paydo bo'lgan uzoq, qishlangan ildizlarda paydo bo'ladi. Qoida tariqasida, bu ona o'simlik bilan aloqani yo'qotgan ildizlardir. Biroq, 1985/86 yilgi qorli qishdan keyin. ildiz so'rg'ichlari butunlay sog'lom ona ­o'simliklaridan ajralmagan ildizlarda ham topilgan. Rivojlanishning 2-bosqichi avlodlari sonining rivojlanishning 1-bosqichidagi avlodlari sonidan sezilarli ustunligi shuni ko'rsatadiki, ildiz nasllarining ko'p ­qismi kuzning oxirida - ma'lum bir yilning ildizlari o'z naviga etganida hosil bo'ladi. maksimal uzunlik - yoki, aksincha, qishlashdan keyin, qishda shikastlangan va (yoki) o'lik o'simliklarning ildizlarida. O'tgan ­yillardagi ildiz naslining ildizlarida ildiz nasl shakllanishini ham kuzatish mumkin . Aftidan, topilgan ildiz nasllarining bir qismi rivojlanishning 2-3 bosqichidagi nasllarning nobud boʻlishi natijasida paydo boʻlgan boʻlsa kerak.Bu holda yashirin joyning vegetativ koʻpayish siklini ­yer usti kurtaklari hosil boʻlmasdan turib yopish mumkin . ,
Munozara
Yuqorida aytib o'tilganidek, vegetativ va ­urug'lik kelib chiqishi yosh o'simliklar bir xil hajmga ega. Bu o'lchamlar gulli o'simliklarning o'lchamidan ­taxminan 2-2,5 baravar kichikdir . X.Ziegens -pek (1936) rivojlanishning uchinchi yilida so'lib ketadigan ildiz nasllarini kuzatdi . I.ning koʻchatlarini koʻrsatadigan hech qanday dalil yoʻq .­ kordata ildiz nasldan ko'ra kech gullaydi.Bizning ba'zi kuzatishlarimiz ham shu xulosaga mos keladi . Shunday qilib, 1994 yilda proto-ovqatlarni qidirish paytida , 1987 va 1988 yillarda qayd etilgan keshning bir qator guruhlari yo'q bo'lib ketganligi aniqlandi , garchi bir nechta yangilari paydo bo'lgan bo'lsa-da, ular orasida gullash namunalari mavjud. Ushbu turning dam olish vakillarini hech qachon topmagan bo'lsak ham, bu kuzatishlar yashirin joyning urug'larni ko'paytirishga tez ­o'tishi haqidagi taxminimizni tasdiqlaydi. Shubhasiz, butun aholi o'zini juda dinamik tuta oladi. Hatto taxmin qilish mumkinki , mashhur e'tiqoddan farqli o'laroq , yurak bargli kesh qisqa muddatli o'simlikdir. Shunday qilib , biz V. tomonidan bildirilgan nuqtai nazarga qo'shilmaymiz . S. Summerhaves (1951) va T.I.Varlygina (1995) yurak shaklidagi keshning gullash davriga o'tishi uchun taxminan 15 yil avtotrof rivojlanishni talab qiladi va ­aksincha, yurak shaklidagi kesh, deb hisoblaymiz.

taniqli - ontogenezi reproduktiv yoshning tez boshlanishi bilan tavsiflangan o'simlik.
Er osti o'zlashtirish muddatini aniqlash uchun ­1987 yilda 16 ta ildiz avlodi va keshning ko'chatlari tegirmon gaz konteynerlariga ekilgan, ular ushbu turning tabiiy yashash joylarida to'shakka joylashtirilgan. 1988 yilda bu o'simliklar tekshirildi. Idishlardagi substrat atrof-muhitga nisbatan qo'ziqorin gifalari bilan zich o'ralgan edi. Transplantatsiya qilingan o'simliklarning holati qoniqarsiz edi ­: 4 ta o'simlik ­nobud bo'ldi va ulardan biri 1-bosqichdagi 2 ta yangi vegetativ nasl hosil bo'lishi bilan qulab tushdi, 5 o'simlikda kurtak o'ldi, lekin ildizlari tirik qoldi, 1 o'simlik o'zgarishsiz qoldi va qolgan 6 tasida faqat ildiz ­va kurtaklarning ozgina cho'zilishi kuzatilishi mumkin. Ildizlarning 2- darajasi faqat 3 ta o'simlikda paydo bo'ldi (uzunligi taxminan 3 mm bo'lgan 1-2 ta ildiz). Eksperimental o'simliklarning holatiga ­, ehtimol, transplantatsiyaning o'zi emas, balki undan oldingi eskiz va o'lchov ta'sir ko'rsatdi, bu o'simlik ildizlarini substratdan hech bo'lmaganda qisman tozalashni talab qildi va ­ildiz tuklari va ildizlarining shikastlanishiga olib keldi. qo'ziqorin gifasi. Shunday qilib, o'rganishning bu usuli o'zini oqlamadi.
1987 va 1988 yillarda keshning ikkita zich guruhi ikki marta xaritaga tushirildi (har biri 1,6 m ^{2 maydonda 30 va 60 ta namunalar} ). Aniqlanishicha, 1987/88 yil qish mavsumida ba'zi o'simliklar nobud bo'lganiga qaramay, guruhlardagi o'simliklarning umumiy soni nafaqat kamaygan, balki biroz ko'paygan, shekilli, yer yuzasiga "chiqish" natijasida. er ostida bo'lgan nasl va yosh o'simliklar. Deyarli har yili namunalarda er osti balog'atga etmagan o'simliklar va ildiz avlodlari topiladi (2-jadval), lekin umuman olganda, tuproqda topilgan ko'chatlar va nasllarning soni kam, garchi uchastkalarda yashiringan joyning generativ namunalari juda ko'p va har yili meva beradi. ­Shunday qilib , ­urug'larning yangilanishi va vegetativ ko'payish kombinatsiyasi deyarli doimiy er osti zaxirasini yaratadi ­, bu esa aholining barqarorligini oshirishga yordam beradi. Ehtimol, er osti o'simliklarining mavjud zaxirasi hatto uning kattalar qismi to'liq nobud bo'lgan taqdirda ham aholini saqlab qolishi mumkin. Xulosa qilish mumkinki, o'rmon axlatlari va mox qoplamini oyoq osti qilish yashirin joy aholisi uchun katta xavf tug'diradi, chunki bu uzoq mo'rt ildizlari bo'lgan kattalar o'simliklarining ham, er osti ko'chatlari va nasllarining yashash sharoitlarini keskin yomonlashtiradi. simbiotik zamburug'larning mavjudligi uchun sharoitlarning o'zgarishini eslatib o'ting.

Yil	Raqam
	kattalar o'simliklari ( namunalar)	ko'chatlar (rivojlanish bosqichlari bo'yicha)			ildiz so'rg'ichlari (rivojlanish bosqichlari bo'yicha) ¡
		bitta	2	3	bitta	2	3
1987 yil	-	bitta	3	5	3	24	to'rtta
1988 yil	18 (13)	bitta	9	to'rtta	3	12	to'rtta
1994 yil	85 (30)	-	-	-	3	o'n to'rt	bitta