Ojassngoaseae

-DU- _ _
hosil qilmaydi (Richardson va boshq. , 1992). CypHre jinsi vakillari dim in vitro sharoitlarida ildiz va kurtak cho‘qqilari bir vaqtda paydo bo‘ladi (Oliva va Arditti, 1984), tabiiy sharoitda birinchi ildiz faqat birinchi po‘stloq barglar paydo ­bo‘lgandan keyingina shakllana boshlaydi (Irmish, 1853 ).
Yuqorida aytilganlar bilan bog'liq holda, protokormning tabiati haqida bir nechta fikrlar mavjud. Shunday qilib, G.P.Kushnir va V.E. Budak embrion hisoblanadi ­( Kushnir, Budak, 1980). D. Barabe va boshqalar protokormni " birinchi shkalaning paydo bo'lishi bilan tugaydigan kengaytirilgan proembrional bosqich" deb hisoblashadi . ­Bu nuqtai nazarga ko'ra, kurtaklar rivojlanishining boshlanishi ­unib chiqishning dastlabki bosqichlariga to'g'ri keladi va birinchi chig'anoq barglari ­bilan kurtaklar hosil qilgan o'simlik yosh o'simlikka to'g'ri keladi ( Barabe va boshqalar , 1993). Xuddi shu nuqtai nazardan, A.N. Vasilev (Vasilev ­, 1989).
Ba'zi boshqa faktlar ham protokolni talqin qilishga urinishlarda qo'llaniladi . ­Shunday qilib, madaniyat sharoitida ko'plab mualliflar orkide o'ziga xos xususiyat deb hisoblaydigan proto-ozumning tomurcuklanmasını kuzatish mumkin. Qo'shimcha proto-ovqatlar ­ozuqaviy muhitdagi kimyoviy moddalar ta'sirida asl proto-ovqatlarning epidermis hujayralaridan farq qilishi mumkin. Shunday qilib, bitta katasetum protokormasidan 175 ta o'simlik olingan (Shushan, 1959; Cherevchenko va Kushnir, 1986; Kushnir va Budak, 1980; ­Kushan va Cherevchenko, 1983). O'sish sharoitlarini o'zgartirib, proto-ozuqaning "kritik massasi" hajmini va shunga mos ravishda bitta proto-ozuqa © boshiga kurtaklar sonini o'zgartirish mumkin. (Batygina, Vasilyeva, 1983). Shundan kelib chiqib, T.B. Batygina, V.E. Vasilyeva va G.G.Shevtsova protokormni embrion emas, balki vegetativ ko'payishga moyil bo'lgan sporofitning urug'dan keyingi rivojlanishining o'ziga xos shakli deb hisoblashadi ­, bu boshqa monokotlarning endospermi va kotiledoniga tenglashtirilishi mumkin. Uning shakllanishidan oldin ­qo'ziqorinning bazal qismiga kirib borishi natijasida embrionning dedifferentsiyasi va parchalanishi sodir bo'ladi (Shevtsova, 1986; Batygina va Andronova, 1987, 1988; Batygina va Shevtsova, 198 5).
- Ammo shuni yodda tutish kerakki, madaniy o'simliklarda ­har doim ham tabiiy sharoitda bo'lgani kabi rivojlanmaydi. Masalan, E.V.Andronova, unib chiquvchi urug'lar Cypripedium coxeotus , shaklsiz massa hosil bo'lishini, so'ngra ko'p sonli ildizlarning boshlanishini va keyinroq, surgun cho'qqilarini kuzatdi. Gymnadenia conopsea urug'larining unib chiqishi paytida kallusga o'xshash massa hosil bo'lgan. C. akaule _ 4 tagacha kurtak cho‘qqisi hosil bo‘lishi mumkin, har birida 1-4 ta ­qo‘shimcha ildizlar mavjud. Dactylorhiza jinsi vakillarining protofoodi madaniyatda ham ko'payuvchi tuzilma hosil qilishi mumkin. Ushbu turlarning barchasida vegetativ ko'payish tabiiy sharoitlarda ­ushbu bosqichda sodir bo'lmaydi (Andronova, 1988: Batygina va Vasilyeva, 1983; Curtis, 1943; Irmish, 1853; St-Arnaud va boshqalar , 1992; Semenova va boshqalar, 1992 ). ; Ziegenspeck, 1936; muallifning shaxsiy kuzatishlari). Darhaqiqat, orkide embrionning kallusga o'xshash massa hosil qilish qobiliyati bu embrionning vegetativ ko'payish ­tendentsiyasining namoyon bo'lishi emas, balki to'qima madaniyati bilan o'simliklarni ko'paytirishda ishlatiladigan boshqa ajratilmagan o'simlik to'qimalariga o'xshashligining ­dalilidir . Bizning fikrimizcha, protokormni kallusga o'xshash massa bilan aniqlab bo'lmaydi, unda ajratilmagan mikrob m rivojlanishi ­mumkin , ma'lum bir madaniyat sharoitida joylashtirilgan va bu yo'nalishda atama chegaralarini kengaytirish istalmagan.
Bir yoki ikkita ildiz hosil bo'lgandan so'ng, protokormning bazal qismining parenximasi lipidlar, oqsillar va kraxmalni iste'mol qiladi va degeneratsiyani boshlaydi (Batygina va Vasilyeva, 1983; Dragunova, 1985; Podubnaya-Arnoldi va Selezneva, 1957; Rikardo, Alvares, 1971 va boshqalar). Tropik epifitik turlarning ko'chatlari juda erta avtotrofga aylanadi : xlorofil birinchi o'sayotgan barg primordiyasining hujayralarida paydo bo'la boshlaydi . (Knudson, 1950) yoki hatto barglarning bosh harflarida (Simola, 1980). Erdagi orkidelarda esa xlorofill ­faqat barg primordiyasi paydo bo'lgandan keyin (Ras ­müssen, 1990) yoki undan keyin ham paydo bo'la boshlaydi. (Ziegenspeck, 1936), Ko'pgina mualliflarning ta'kidlashicha, fotosintez boshlanganidan keyin o'simliklarning rivojlanishi keskin tezlashadi; muhitda shakarning ko'pligi bilan xlorofill keyinchalik ishlab chiqarila ­boshlaydi (Beyrl, Smit, 1993). Majburiy saprofitlarning sekin o'sishi va rivojlanishning er osti bosqichlari, shuningdek , gullash natijasida saprofit o'simliklarning nisbatan ko'proq kamayishi zamburug'lar yordamida shakar etkazib berish unchalik katta emasligidan dalolat beradi. (Ziegenspeck, 1936).
shakli boshqacha: nok shaklida (Cypripedi- it, Calant he), kubsimon (Dendrobium), disksimon ( Kattle - ya) va boshqalar ( Poddubnaya -Arnoldi va Selezneva, 1957; Poddubnaya-Arnoyadi, 1976, 1978). Y, Veyretning ta'kidlashicha , yosh proto-ovqatning shakli ba'zi guruhlarga xos bo'lishi mumkin, ammo ­istisnolar mumkin . Ha, soat Vanda Dendrobiumga _ protokorm aniq dorsoventral; da Neottieae apikal kurtak ildizlari bilan ildizpoyaga aylanadi ­; da orchideae birinchi tuberous qalinlashgan ildiz tez shakllanadi va hokazo (Veyret, 1974). Ildizpoya hosil bo'lgandan so'ng protokorm to'qimalari yon tomonga siljiydi yoki ­ildizpoya to'qimalari tomonidan so'riladi (Harvais, 1973).
Tadqiqotlar ko'rsatadi G. Nishlmura va V. Tashiga, keyingi rivojlanish kursi o'simlikning hayot shakliga bog'liq. Shunday qilib , zpiftda Cymbidium pumitum Rolf birinchi (pulli) barg ekishdan taxminan sakkiz oy o'tgach ­paydo bo'ladi va to'rtinchi yoki beshinchi barg allaqachon barg plastinkasiga ega. Ushbu bosqichda ­proto-ovqatning uzunligi 2,6 mm ga etadi. Erdagi C. goeringii Reichtda ­). men . apikal protokorma kurtaklari cho'zilgan , tarvaqaylab ketgan ildizpoyaga aylanadi va ekilganidan keyin besh yil davomida shkalasimon barglarni ishlab chiqarishni davom ettiradi . Ildizlar ­avvalgi holatda bo'lgani kabi , haqiqiy barglarning tagida hosil bo'ladi. Uchinchi tur, C. räpponikum, sof mikotrofdir. Uning protokarsinomasining apikal kurtaklari oldingi turlarga qaraganda kattaroq ildizpoyalarga ­aylanadi va barg pichoqlari yoki ildizlari bo'lgan barglarni hosil qilmaydi . (Nishimura, Tamura, 1993).
5. Tabiatda boreal orkide rivojlanishi .
Tabiiy sharoitda orkide mo''tadil kengliklarning rivojlanishi faqat bir nechta mualliflar tomonidan o'rganilgan va Ziegerispeck (1936) va bundan mustasno . Kertis (1943), bu tadqiqotlar asrimizning birinchi o'n yilligi oxirigacha amalga oshirildi . Rivojlanishni eng batafsil o'rganish Neottia nidus-avis ( Bernard, 1902, 1909), Orchis miti -iaris (irmish, 1853), Cypripedium calceolus (Irmish, 1853; Ziegenspeck ­, 1936) va boshqalar. Da Cypripedium calceolus birinchi pullu barglar va ikkita ekzogen ­shakllangan ildizlar paydo bo'lgandan so'ng ­, qo'ziqorin infektsiyasi bo'lmagan kurtaklar shakllana boshlaydi ; qo'ziqorin faqat surgunning birinchi internodini yuqtiradi, shundan so'ng ildizlar qo'ziqorinlarni hazm qilish funktsiyasini oladi. Uchinchi ildiz "deyarli endogen" shakllanadi. Qo'ziqorinni o'z ichiga olgan kurtaklar va endi qo'ziqorin bo'lmagan keyingi kurtaklar o'rtasidagi farqni ta'kidlash uchun ­, Ziegenspeck va “mikoriza” atamasini kiritdi. Shuni ta'kidlash kerakki, barglarning joylashishi bir vaqtning o'zida ­ikki qatordan uch qatorga o'zgaradi (Ziegenspeck, 1936). Da Epipaciis ncrophylla (Ehrini. ) SW. "mikoriza" rivojlanishning 2-3 yilida o'sishda davom etadi ; da Platantera "mikoriza" ikkinchi va uchinchi yillarda o'qlarning simlodiapik tizimini hosil qiladi; xuddi shu narsa jins vakillariga ham tegishli­ Daciyiorhiza. Da Spiranthos spiralis (L. ) Che ­val 1., aksincha, monopodial o'sish 8 yilgacha davom etadi va tasodifiy ildizlarsiz shoxlangan "mikoriza" paydo bo'ladi . Bu erda o'simlikning qayta infektsiyasi kuzatilmadi. Faqat shu davr oxirida endogen kelib chiqishi qalinlashgan ildizi va ­bargli kurtak paydo bo'ladi (Ziegenspeck, 1936).
Tabiiy sharoitda er usti orkide urug'larining çimlenme vaqti haqida juda kam narsa ma'lum . Shunday qilib, urug'larni urug'lantirayotgan bo'lsa-da Dactylorhïza majaiis (Reychenb. ) PF.Hunt _ et Summerhayes oktyabr oyida, yosh ko'chatlar dekabrda topilgan, tajriba sharoitida ­sovuq tabaqalanish natijasida ­urug'larning unib chiqishi ortgan (Rasmussen va Rasraussen , 1991). yosh o'simliklar Spirant - mayda barglari bo'lgan , ammo keyingi yozda rivojlanadigan birinchi ildizsiz bog'ichlar sentyabr oyida topilgan ; madaniyatda bu jinsning vakillari ham juda tez rivojlanadi, ekishdan ­ikki yil o'tgach gullaydi. (Zettler va boshq. , 1995). J. G. Kertis bu urug'larni topdi Kipripediya rejimi sentyabrda unib chiqadi. Biroq, u , birinchi navbatda, protokormlar 2-5 sm chuqurlikda topilganligiga, ya'ni unib chiqishdan oldin ularni ko'p yillik o'simlik qatlami ostiga ko'mish kerakligiga asoslanib, urug'lar tarqalib ketganidan keyin bir necha yil o'tgach unib chiqadi , degan fikrda edi . axlat, ikkinchidan, C urug'lari. rejim ­_ eksperimental (steril) sharoitda ekishdan atigi ­28 oy o'tgach unib chiqdi. Biroq, u urug'larning suv bilan yuvilishi yoki ularni ba'zi agentlar tomonidan ko'chirilishi va natijada urug'larning erta ­unib chiqishi natijasida chuqurlikka tushish ­ehtimolini ­istisno qilmaydi (Kertis, 1943). T. Irmish (1853) ­bu haqda izoh berishdan o'zini tiyadi . G. van der Rinderenning ( 1995 a , b) tabiiy sharoitga yaqin ­sharoitlarda olib borilgan tadqiqotlari ushbu ­masalani hal qilishga yaqinlashishiga imkon beradi. Dactylorhiza maculai va 3,5 oydan so'ng epidermal tuklari va tabaqalashtirilgan apikal meristema ­bilan protokormalarga aylanadi , ikkinchi o'rganilgan tur. Epipact - fielleborin bu bosqichga urug'larni ekishdan 9 oy o'tgach erishdi (van der Rinderen, 1995a, b) . Erdagi orkide er osti rivojlanishining davomiyligi ham yaxshi tushunilmagan. Bir qator turlar uchun adabiyotda rivojlanish davrlari ko'rsatilgan ; shuning uchun, masalan , Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo bu davr kamida ikki-uch yil davom etadi, PXatanthera bifoXia (L. ) Boy. - ikki yildan to'rt yilgacha (Vaxrameeva, Denisova, 1930, 1983, 1988). Yuqorida aytib o'tilganidek, er osti rivojlanishining davomiyligi ­hayot shakliga va turning o'ziga xosligiga bog'liq. (Mis - hiffiura, 1993 yil; Ziegenspeck, 1936). X, Zigenspek rivojlanish vaqtini faqat madaniyatda ishonchli aniqlash mumkin, deb hisoblagan va ­aniqlab , ularni tabiatdagi kuzatishlarga o'tkazish mumkin. Tabiatda topilgan orkide ko'chatlarining yoshi hozirgacha faqat bilvosita belgilar bilan aniqlangan , masalan, ko'chatning turli qismlarining katta yoki kamroq sarg'ayishi yoki ­hazm qilingan qo'ziqorin qoldiqlarini o'z ichiga olgan hujayra zonalarining mavjudligi (Kurtis, 1943; Ziegenspeck) . ­, 1936), Bizning fikrimizcha, tabiatda sodir bo'layotgan jarayonlarga eksperimental ma'lumotlar asosida chiqarilgan xulosalarni to'g'ridan-to'g'ri ekstrapolyatsiya qilishdan voz kechish kerak, chunki rivojlanish tezligi ham , rivojlanish jarayoni ham atrof-muhit sharoitlari bilan tartibga solinishi kerak .