Ojassngoaseae

1-jadval (davomi).

	neottioideae	Orchidoideae	epidendroideae	Vandoideae
bitta	neottioideae	Orchidoideae	epidendroideae	_—_
	Neottieae	Kasallik	Arethuseae
	Thelymitreae	Satiriyalar	Vanilliae
	Geoblast _	Orchideae	Gastrodieae
	Pterostylideae		Triforiyalar
			epidendreae
			Dendrobieae
			Malaxideae
			Maxiliariae
			(kalipso)
			Vandeae
			Coelogyneae
			( Marjon lorliiza)
			Pleurotallis
			guruh
2	—“.	Orchidoideae	—
		Neottieae
		Orchideae
		epidendreae
		(Gyrtopodiinae;
		Kalipso, marjon -
		lorhiza
		Liparidinalar;
		Malaksis)
3	neottioideae	Orchidoideae	epidendroideae
	Tropideae	Kasallik	Podochileae
	Neottieae	Satiriyalar	Arethuseae
	Spirantfeae	Orchideae	epidendreae
	Diuridlar		Vandoideae
	)		Maxiliariae
	i		Oncidieae
			katasteyalar
			Vandeae
to'rtta		Orchidoideae	epidendroideae	Vandoideae
		Kasallik	Epipogiya	Cymbideae
		Neottieae	Vani 11 ieae	Vandeae
		Diuridlar	Gastrodieae	Polystaxyeae
		Orchideae	Arethuseae	Maxiliariae
			epidendreae
			Coelogyneae
			Malaxideae
			Kalipsolar
			Cryptarrheneae
5	neottioideae	Orchidoideae	epidendroideae
	Neottieae	Tropidiyalar	1 vanilyalar
		Cranichideae	Triforiyalar
		Diuridlar	Gastrodieae
		Orchideae	2 Epidendreae
		Kasallik	Dendrobieae
			Arethuseae
			Coelogyneae
			Malaxideae
			3 polysta-
			chyae

- lkî -
2. Ushbu ishda qo'llanilgan ba'zi atamalar haqida f .

Protokorm, mikoriza. "Protokorm" atamasi birinchi marta ­1879 yilda M. Treub tomonidan ishlatilgan. Hozirgi vaqtda adabiyotda ushbu atamaning chegaralari turli yo'llar bilan belgilanadi. Shunday qilib, D. Barabe, M. Saint -Arno, D. ­Lauser (1993) protokorm urug'ning unib chiqishi paytida hosil bo'lgan tuzilish bo'lib, uning rivojlanishi ­kurtak va ildiz uchlari hosil bo'lishi bilan yakunlanadi, deb hisoblaydi. I.V. bu atamaga xuddi shunday ma'no beradi. Blinova (1998). Ba'zi mualliflar (Nishimura va Tamura, 1993) bu atama chegaralarini kengaytirib, protokormani apikal kurtaklari allaqachon ­bir nechta chig'anoq barglari bilan qalinlashgan kurtak hosil qilgan o'simlik deb atashadi. H. Ziegenspeck (1936), tabiiy sharoitda yosh orkide ko'chatlarini oziqlantirish odatlarini ta'kidlashni istab, "mikoriza" atamasini taklif qildi va u D. Barabe ­va boshqalarning tushunishida protokormni ­chaqirdi . birlamchi mikoriza" deb u "ikkilamchi mikoriza" yoki oddiygina "mikoriza" atamasini belgilagan . Hozirgi ­vaqtda bu atama juda kam qo'llaniladi (Batalov, 1998), lekin umuman olganda u keng qo'llanilmaydi. Shuning uchun biz bu atamani ham ishlatmaymiz , balki urug'ning unib chiqishidan boshlab kurtak va ildiz uchlari hosil bo'lgunga qadar rivojlanadigan o'simlikni bildirish uchun "protokorm" atamasini ishlatamiz .
Ko'chat , yosh o'simlik . I.G.Serebryakov (1952) o‘simlikning urug‘ning unib chiqishi va yosh o‘simlik hosil bo‘lishi o‘rtasidagi holatini bildirish uchun “ko‘chat” atamasidan foydalanadi .­
, yosh o'simlikning organlari

Oziq moddalar qisman urug'da, unib chiqishda esa ­ko'p miqdorda embrion, endosperm yoki perispermdan oziq moddalar ishtirokida hosil bo'ladi. I.G.Serebryakov (1952) maʼlumotlariga koʻra, oʻsmir oʻsimlik quyidagilar bilan tavsiflanadi: kotiledonlarning mavjudligi; qoida tariqasida, barglarning oddiy tuzilishi (zaif differentsiatsiya va ­barg pichog'ining nomukammal diseksiyonu); kattalar o'simliklaridan tashqari, barglarning joylashishi; ba'zi hollarda ~ o'sishning boshqa shakli; ko'pgina monokot va dikotlarda, kattalar o'simliklarida qo'shimcha ildiz tizimi bilan almashtiriladigan asosiy ildiz tizimining mavjudligi (ba'zan unga biriktirilgan ­oz sonli qo'shimcha ildizlar bilan); agar balog'atga etmagan davlat bir necha yil davom etsa, u kattalar o'simliklarining simpodial o'sishi bilan monopodial o'sish bilan tavsiflanadi. Yosh o'simliklarning xuddi shunday xususiyatlari boshqa ­mualliflar tomonidan ham qayd etilgan (Uranov, 1975; Cenopopulations... 1976; Rabotnov, 1978; Diagnosis... 1983 va b.). Ko'rinib turibdiki, marker belgilarining bunday ko'pligi, balog'atga etmaganlik holatini keyingi davrlardan hatto eng qiyin holatlarda ham, orkide oila vakillarini o'z ichiga olgan holda ajratishga imkon beradi.
Biroq, zamonaviy adabiyotda bu atamalarni ­orkide vakillariga nisbatan qo'llashda juda ko'p nomuvofiqliklar mavjud . I.G. Serebryakov tomonidan berilgan ko'chat ta'rifiga yaqinlashib ­, rasmiy ravishda biz protokormni orkide ko'chat deb hisoblashimiz kerak degan xulosaga kelishimiz mumkin. Biroq, ko'plab mualliflar protokormni orkide o'simligining rivojlanishidagi maxsus bosqich deb hisoblashadi (Batygina va Vasilyeva, 1983; Batygina va Shevtsova, 1985) va uni ko'chat bilan tenglashtirmaydi; V.A.Poddubnaya-Arnoldi va V.A. Selezneva (1957) ­protokormni urug'dan tashqarida rivojlanayotgan embrion deb hisoblaydi va

uni nihol bilan ham tenglashtirmang. “ Ko‘chat” atamasi A.N.Vasilev (1989) ­apikal protokorma kurtaklari ochilib keta boshlagan o‘simlikka nisbatan qo‘llaniladi va “balog‘atga yetmagan o‘simlik” atamasi bu kurtakdan allaqachon kurtak hosil bo‘lgan o‘simlikka nisbatan qo‘llaniladi. I. V. Blinova (1995, 1998) "ko'chatlar" yoki "shartli ko'chatlar" (er usti yoki er osti) o'simliklarni chaqiradi, ularda protokormning apikal kurtaklaridan kurtak paydo bo'lgan; ildiz hosil bo'lgandan keyin o'simlik balog'atga etmagan holatga o'tadi. Biroq, bizning fikrimizcha, I.V.Blinova o'z oraliqlarining shimoliy qismida o'sadigan ildiz-ildizli tuberoidli orkidelarning balog'at yoshidagi holatini farqlash uchun ishlatadigan bu mezon muvaffaqiyatsizlikka uchraydi, chunki hatto bir xil tur ichida ham paydo bo'lish vaqti. ­birinchi ­ildiz hosil bo'lishi juda katta farq qiladi (shimoliy hududlarda birinchi ildizning o'sishi kechikadi) va undan ham ko'proq ­birinchi ildizning paydo bo'lish vaqti va joyi turli urug'lar va kenja oilalar vakillarida farq qiladi ­.
I.G.Serebryakov (1952) tomonidan taklif qilingan koʻchat va oʻsmir oʻsimlik taʼriflariga asoslanib, ­urugʻning unib chiqishi davrida apikal kurtak (baʼzi hollarda birinchi ildiz) hosil boʻlgunga qadar rivojlanayotgan oʻsimlik koʻchat , deb hisoblaymiz. va surgunning keyingi rivojlanishi (internodlarning cho'zilishi boshlanishi, surgun to'qimalarida tasodifiy ildizlarning paydo bo'lishi) yosh o'simlikning rivojlanishining boshlanishi hisoblanadi. Ba'zi ­hollarda (Malaxis monophyllos, turli tropik epifitik turlar) balog'atga etmagan o'simlik yashil rangga aylanadi va avtotrof oziqlanishga o'tadi, shundan so'ng uning qo'ziqorinlari bilan infektsiya darajasi allaqachon juda past bo'lishi mumkin (Poddubnaya-Arnoldi va Selezneva, 1957; Tatarenko, 1995). ; B^^ att. e. 1974); ammo, quruqlik orkide ko'p turlari vakillari, balog'atga etmagan o'simliklar er ostida ularning rivojlanishi boshlanadi. Ushbu birinchi kurtakning monopodial o'sishi ­ba'zan birinchi yashil barg paydo bo'lguncha bir necha yil davom etadi, shundan so'ng yangilanishning qo'ltiq osti kurtaklari rivojlanishi boshlanadi, ya'ni o'simlik simpodial o'sishga o'tadi. Ko'chatning birinchi kurtaklari filotaksisi har doim 1/2 ni tashkil qiladi. Barglarning tuzilishidagi o'zgarish barcha orkide turlarida sodir bo'lmaydi; ba'zi ­turlarda fillotaksis 1/2 butun umri davomida saqlanib qoladi; ammo barg tuzilishi o'zgarishi sodir bo'lgan turlarda bu o'zgarish birinchi kurtakning monopodial o'sishining oxiriga to'g'ri keladi ­va qo'ltiq osti kurtaklarining fillotaksisi allaqachon boshqacha. (Ziegenspeck, 1936; Barbe va boshqalar, 1993; o'z kuzatishlari). Shunday qilib, o'simlikning er osti rivojlanishi, hayot shakliga qarab, ko'chat bosqichini ( protokorm) yoki ko'chat va (hech bo'lmaganda qisman) balog'atga etmagan o'simlikning bosqichlarini o'z ichiga olishi mumkin; nihoyat, sof mikosimbiotrof turlarga nisbatan, qaysiki, shunga ko'ra Ne -Eeparesk (1936), neotenik kelib chiqishi, qobig'ida zamburug'lar yashaydigan er osti kurtaklari ­o'simlikning butun hayoti davomida mavjud bo'lib qoladi, ya'ni o'simliklar balog'atga etmagan tuzilish xususiyatlarini saqlab, ko'payishni davom ettira oladi. .
Balog'atga etmagan va balog'atga etmagan yosh davlatlari o'rtasida muayyan holatlarda, hatto shartli bo'lsa ham, chegarani chizish oson emas ­. O'simlikda bir vaqtning o'zida etuk bo'lmagan yosh holatiga o'tishning turli belgilari shakllanadi; shunday qilib, B. maculia da. 4-bobda ko'rsatilganidek, birinchi yashil barg paydo bo'lgandan so'ng, kurtakning monopodial o'sishi davom etadi va yangilanishning aksillar kurtaklari antennaning uchinchi mavsumining kurtaklariga aylanadi.
- Yu -
rivojlanish. Ushbu oila vakillarining rivojlanishining o'ziga xos xususiyati bilan bog'liq holda, bizga bu o'tishning eng muhim belgisi monopodial kurtaklar o'sishidan simpodial yangilanishga o'tishdir ­. Shunday qilib, yangilanishning aksillar kurtaklari rivojlanishi etuk bo'lmagan yosh holatiga o'tishni ko'rsatishi kerak. Simpodiallikka o'tish bilan kattalar namunalari uch qatorli barg tuzilishi (Dactylorhisa maculata, Epipactis palustris) bilan ajralib turadigan turlarda barg tuzilishining o'zgarishi sodir bo'lishi muhimdir . Shunday qilib, avtotrof simpodial orkide, ­biz har qanday (fotosintetik yoki fotosintetik bo'lmagan, er usti yoki er osti) birinchi monopodial o'simtaning apikal o'sishi tugaguniga qadar o'smir o'simlikni ko'rib chiqamiz.
Poya- ildiz tuberoid d, psevdobulb . Orkide asirlari tizimlarining morfologik ­xilma -xilligi E. S. Smirnova (1984, 1986a, b , 1990) tomonidan batafsil ko'rib chiqilgan. M. N. Tixonova (1970, 1981, 1983), I. V. Tatarenko (1993, 1996). Orkide otish tizimlarining morfologik xilma-xilligini batafsil ko'rib chiqish ­bu ish doirasidan tashqarida. Biroq, keyinroq ishlatadigan ba'zi atamalarni muhokama qilishni zarur deb hisoblaymiz .
Yuqorida aytib o'tilganidek, Neottioideae , Spirant ­hoi deae va Orchidoideae L.À vakillari . Garay (1972) va R. Neyland , LE Urbatsch (1995) birlamchi quruqlik, ­Epidendroideae vakillari esa birlamchi epifit o'simliklar hisoblanadi. Biroq, ikkinchisi orasida mo''tadil kengliklarda o'sadigan quruqlik orkide ham bor, agar biz bu nuqtai nazarga rozi bo'lsak ­. ikkilamchi quruqlik shakllariga tegishli bo'lishi kerak. Quruqlikdagi Epidendroideae , xususan: Kalipso . Korallorhiza, Xom - marbya, Mataksis.
Ko'pgina mualliflar (Bernard, 1909; Averyanov, 19916; Tatarenko, 1993) oddiy, qalin bo'lmagan o'smir havo kurtaklari ­tagida joylashgan yangilanish kurtaklari bo'lgan qisqa ildizpoyali o'simlikni ­, spiral barglari va oxirgi gullashi bilan eng yaqin deb hisoblashadi. oilaning ajdod shakliga (Bernard, 1909; Aver'yanov, 19916; Tatarenko, 1993) suvli, lekin saqlash ildizlari emas. Shunga o'xshash tuzilma, odatda, kabi avlod vakillariga xosdir Cephaianthera, Sur - ripidium va Epipaktis. L.V.ning fikricha, oila vakillarida otish tizimlarining keyingi evolyutsiyasi. Averyanov (1991), ­bir necha yo'nalishda bo'lib o'tdi. Mavsumiy iqlimga moslashish natijasida shunday ajdod shakllaridan yer usti yoki yer ostida saqlash organlariga ega o'simliklar paydo bo'lgan. Shunday qilib, ­rivojlangan subfamilya vakillarida Orchidoideae , ­maxsus qalinlashgan er osti organi hosil bo'ladi. Zamonaviy adabiyotlarda bu organga nisbatan turli atamalar qo‘llaniladi: poya-ildiz tuber (Tatarenko, 1996), ildiz tupi yoki ildiz tupi (Blinova, 1998), cho‘ktiruvchi (V. S. Sharman, 1939) va boshqalar. Buning morfologik tabiati. organ turlicha talqin qilinadi : IV Blinova uni qalinlashgan qo'shimcha ildiz yoki ­birlashtirilgan ildiz deb hisoblaydi; ba'zi xorijiy mualliflar va M.N.Tixonova (1983) gipopodiyada ildiz tubining shakllanishi haqida yozadilar; rivojlanish jarayonida ildiz tuberli gipopodiya buyrakni qoplama bargining qopqog'i ostidan chiqaradi; bu holda, kurtaklari bo'lgan qiz ildizi ona o'simlikidan uzoqda bo'lishi mumkin, masalan, Pesteiis radiata. Ba'zi mualliflar (Tixonova, 1983; Blinova, 1996) uning faqat qalinlashgan ildiz qismini saqlash organi deb hisoblashadi, boshqalari ( Kimazawa, 1956, 1958; Sharman, 1939) ­gipopodiya va qalinlashgan qo'shimcha ildizning birikmasini maxsus organ sifatida ko'rib chiqadilar. , tugunda hosil bo'lgan. Bizning ishimizda biz "poya-ildiz tuberoidi" atamasidan foydalanamiz.
Epidendroideae ning ko'p vakillari tuberidium yoki er usti tuber (Serebryakov, 1952) yoki psevdobulb (Smirnova ­, 1990) deb ataladigan er usti ombori qalinlashgan organ bilan tavsiflanadi. M.N.Tixonova taʼkidlaganidek, bu yerda atamalarning koʻpligi sababi bu organning tabiatining xilma-xilligida emas, balki uning yetarli bilimga ega emasligidadir. M.N. Tixonova, shuningdek ­, ma'lum bir semantik yukni ko'taradigan "havo tuber" atamasidan foydalanishni talab qiladi (Tixonova, 1970, 1981). E. S. Smirnova, aksincha, "pseudobulb", " zamonaviy adabiyotda eng keng tarqalgan" atamasini afzal ko'radi (Smirnova, 1990, 7-bet). R. Schlechter (1970) o'z sharhida "pseudobulb" ilmiy adabiyotlarda ildiz otgan bog'dorchilik atamasi ekanligini ­va juda to'g'ri ekanligini ko'rsatadi. "Pseudobulb hosil bo'lishida biz ikki xil jarayonning kombinatsiyasi haqida gapiramiz : bir yoki bir nechta internodlarning qalinlashishi va poyaning ­qalinlashgan qismlarida barg pichoqlari shakllanishini bostirish va barglarning asosan apikal qismida kontsentratsiyasi. oxiri ... Pseudobulbning yana bir xarakterli xususiyati shundaki, u hosil bo'lgandan keyin kurtakning tegishli ­qismining apikal o'sishi to'xtaydi" (Schlechter, 1970, 11-bet). Shunday qilib ­, psevdobulb poyaning qalinlashgan qismi, cheklangan o'sishi va bir yoki bir nechta internodlardan iborat bo'lgan va bir nechta shkalasimon yoki vaginal barglari va median shakllanishning bir yoki ikkita yashil barglari bilan tushuniladi. Barglari butun uzunligi boʻylab normal rivojlangan barg barglari boʻlgan quyuqlashgan ­kurtaklar ham , R.Shlexterning fikricha, oʻrta shakllanishning faqat bir yoki ikkita terminal bargi boʻlgan qalinlashgan kurtaklar ham psevdobulblar deb atash mumkin emas. Shu bilan birga ­, J. K. Zimmerman (1990) psevdobulbni o'rta shakllanishning ko'plab barglari bilan qalinlashgan kurtaklar deb ataydi. Catasetum, shu bilan atama chegaralarini sezilarli darajada kengaytiradi. Aksincha, ­tavsiflovchi morfologiya atlasida (Fedorov va boshq., 1962) va Botanika atamalari lug'atida (1984) psevdobulb "orxideyaning havo ildizi ( Orchidaceae oilasi) " deb ta'riflangan, bu qalinlashgan qismdir. apikal kurtak qisqargan poya , faqat bitta yoki ikkita normal rivojlangan bargga ega. Lekin ­yangi kurtaklar tuber tubidagi tarozi sinusidan hosil bo'ladi va shuningdek, tuber bilan tugaydi ". Ushbu ta'rifga e'tiroz bildirgan E.S.Smirnova ­shunday deb yozadi: "... Bu ta'rif qo'llaniladigan turlar orasida ham ko'pchilikda apikal kurtak qisqarmaydi, balki apikal to'pgulga aylanadi" (Smirnova, 1990, 9-bet). ).
Pseudobulbning rivojlanishini ko'rib chiqayotganda, E. S. Smirnova rivojlanishning ikkita ritmini ajratadi: "generativ ravishda oldinga siljish" va "vegetativ oldinga siljish". Birinchi holda, gullash kurtakning vegetativ qismining "rivojlanishi" dan oldinda: inflorescence nafaqat to'liq ­shakllangan, balki gullashni boshlaydi, internode hali qalinlashmagan va barglar hali ham rivojlanishda davom etadi; ikkinchi holda, gullash vaqtiga kelib, kurtakning vegetativ qismi to'liq shakllanadi va maksimal o'lchamlarga etadi. (Smirnova, 1988).
Bu ishda qalinlashgan kurtaklar tasvirlanganda Kalipso R. Schlechter ­( 1970) tomonidan tushunilgan "pseudobulb" atamasidan foydalanamiz .
Hayot shakli. I.G.Serebryakov ekologik va morfologik pozitsiyalardan kelib chiqib, yuqori o'simliklarning hayot shaklini "o'simliklarning ­ma'lum bir guruhining ( shu jumladan ularning er usti va er osti organlari - er osti kurtaklari va ildiz tizimlari) ontogenezida paydo bo'ladigan o'ziga xos umumiy ko'rinishi (odati)" deb belgilaydi. muayyan atrof-muhit sharoitida o'sish va rivojlanish natijasi.Bu habitus tarixan ma'lum tuproq va iqlim sharoitida ­o'simliklarning ushbu sharoitlarga moslashuvining ifodasi sifatida paydo bo'ladi" (Serebryakov ­, 1962, 69-bet). Shuningdek, u «hayot shakllari o‘simliklarning o‘sishning mavjud sharoitlariga moslashuvining ifodasi sifatida nafaqat ularning odatiy va fiziognomik xususiyatlari bilan, balki bir qator biologik xususiyatlari bilan ham xarakterlanadi, masalan, umr ko‘rish davomiyligi, o‘simliklarning o‘sish sur’atlari, o‘simliklarning o‘sish sur’atlari, o‘sish sur’atlari, o‘simliklarning o‘sish sur’atlari, fiziognomik xususiyatlari bilan ham xarakterlanadi, deb ta’kidlaydi. rivojlanish ritmi, oziqlanish tartibi, vegetativ ko‘payish usullari... Yuqori o‘simliklarning barcha biologik xususiyatlari organizmlarning tuzilishi va tashqi shaklida u yoki bu tarzda namoyon bo‘ladi...” (o‘sha yerda, 25-bet). . Orkide, boshqa ko'plab gulli o'simliklardan farqli o'laroq, ontogenezda sof mikotrofik oziqlanish davri mavjud bo'lib, u ko'pchilik turlarda aralash oziqlanish turiga o'tish bilan yakunlanadi. Oziqlanish turining o'zgarishi bilan birga ­, yashash sharoitlari odatda o'zgaradi, shuningdek, yosh o'simlikning asirlari ko'rinishi va anatomik tuzilishi. Ko'rinishidan, biz nafaqat otish tizimining ­"kattalar" tuzilishi ­yoki "kattalar" hayot shaklining shakllanishi haqida gapirishimiz mumkin . Agar hayot shaklining mezoni sifatida ma'lum bir yashash muhitiga moslashish xususiyatlaridan foydalansak ­, sof mikotrofik er osti o'simliklari va aralash oziqlanish turiga ega bo'lgan o'simliklar va yer usti kurtaklari turli xil hayot shakllariga tegishli deb taxmin qilish mantiqan to'g'ri keladi, ya'ni ontogenezda. bu o'simliklar, hayot shaklida o'zgarish sodir bo'ladi. .
Lichinkalar (balog'atga etmagan) shaxslar va ­bir xil turdagi kattalar turli xil yashash sharoitlariga va turli xil oziq-ovqat resurslariga moslashgan vaziyat hayvonlar uchun ko'proq uchraydi (bilvosita rivojlangan barcha hasharotlar ; ko'plab amfibiyalar; plankton lichinkalari bo'lgan bentik umurtqasizlar va boshqalar). . ­). Shuning uchun zoologiya adabiyotida botanika adabiyotiga qaraganda ontogenezda hayot shakllarining o'zgarishi tushunchasi keng tarqaldi (Sveshnikov, 1982a, 1982c; Vinogradov, 1988 va boshqalar). Biroq, bunday ­g'oyalar botanika adabiyotida ham yangilik emas. I.G.Serebryakov har qanday o'simlik o'zining ontogenezida hayot shaklini o'zgartiradi, degan fikrni bildiradi (Serebryakov, 1962, 70-bet). I.A.Grudzinskaya ficus jinsining ayrim vakillarining ontogenezidagi hayot shakllarining o'zgarishini ko'rib chiqadi ­(Grudzinskaya, 1980). Biz ishonamizki, orkide ontogenezda to'liq mikotrofiyadan avtotrofiyaga o'tish davrida hayot shaklining o'zgarishi ham sodir bo'ladi, bu ­nafaqat ovqatlanish turining o'zgarishida, balki ­butun organizmning morfologik qayta tashkil etilishida ham namoyon bo'ladi. yashash muhitining o'zgarishi bilan bog'liq. Bu holat "Ontobiomorpha" atamasiga mos keladi (Zhmshev, Alekseev, Karpuxina, 1993). Bu yondashuv ta'rifiga zid emas hayot shakllari , I.G. Serebryakov (1962) tomonidan berilgan va ­rus adabiyotida eng keng tarqalgan; aksincha, bu yondashuv, agar orkide vakilning ontogenezining alohida bosqichlariga qo'llanilsa ­, tabiiy ravishda ushbu ta'rifdan kelib chiqadi . Ontogenezning alohida bosqichlari har doim ham ontogenez davrlariga to'g'ri kelmasligi muhim (Jmshev, Alekseev, Karpuxina, 1993); shuning uchun rivojlanishning er osti bosqichining oxiri (er ­ustidagi o'rta shakllanish barglari bilan kurtakning paydo bo'lishi) ontogenezning biron bir davri ­yoki uning bir qismining boshlanishi yoki oxiri uchun belgi bo'lib xizmat qila olmaydi. Har xil turlarda o'rta shakllanishning birinchi bargining paydo bo'lishi o'simlikning kurtaklar tizimining rivojlanishining turli davrlari bilan bog'liq: ba'zi turlarda, bu barg ochilgandan so'ng, birlamchi kurtakning monopodial o'sishi to'xtaydi ­(Kalipso) . bulbosa ) , boshqalarida u keyingi yil davomida davom etadi (Dactylorhiza maculata), lekin ba'zi turlarda o'rta shakllanishning birinchi bargi ­simpodial otish tizimi (Mal ax monophyllos ) hosil bo'lgandan keyin ochiladi . Shu sababli , ­A.E. Batalov (1998) singari, o'rta shakllanish varaqining paydo bo'lishini balog'atga etmaganlik davrining boshlanishi belgisi sifatida ko'rib chiqish mumkin emas.

2-BOB
MATERIAL VA USULLAR
Ushbu ish uchun ob'ektlar sifatida quyidagi orkide turlari tanlangan:

1. 
   Kalipso bulbosa (L. ) Emanlar,
   
2. 
   Corallorhiza trifida Chatel. ,
   
3. 
   Dactylorhíza maculala (L. ) Soo,
   
4. 
   Lister ma'lumotlari (L. ) R. Br . ,
   
5. 
   Mlaks - monophyllos (L. ) Sw.
   

Tanlov a) o'rganilayotgan hududlarda o'simliklarning etarli darajada ko'pligi va 6} quruqlik orkidelarining turli subfamiliyalari va o'sish shakllarini qamrab olish zarurati bilan aniqlandi.
Biz o'rgangan turlarning aksariyati bo'yicha materiallar Oq dengizning Kandalaksha ko'rfazining Kindo Rugozero yarim orolida V.I. ­nomidagi Belomoriya biologik stansiyasi hududida to'plangan . N.A.Pertsov nomidagi Moskva davlat universiteti (BBS MGU), Arktika doirasi kengligida va faqat M. monophyllos Saransk viloyati Bolshebereznikovskiy tumanida 1998 yil iyun oyida Mordoviya davlat universiteti biologik stantsiyasi yaqinidagi Simkinskoye o'rmon xo'jaligida o'rganilgan (qarang. tavsif IV (I- III) Dissertatsiyaga ilovalar).
Protokormlar va yosh o'simliklar Dactylorhiza maculaba 1994 yil iyul, 1995 yil avgust, 1996 yil avgust, 1997 yil iyul va ­1998 yil iyul oylarida to'plangan. ( III (I-IV) dissertatsiyaga ilova tavsifiga qarang )
Protokormlar va balog'atga etmagan namunalar Kalipso bulbosa 1988 yil avgust oyida to'plangan ... 1994 yil iyul, 1995 yil avgust, 1996 yil avgust, 1997 yil iyul va 1998 yil iyul. (dissertatsiyaga ilovaning ­I (I-II) tavsiflariga qarang )
Er osti holatlari Corallorhiza trifida 1995 yil avgust, 1996 yil avgust, 1997 yil iyul va 1998 yil iyul oylarida to'plangan . ( ­dissertatsiyaga ilovaning III (IV) va I (II) tavsiflariga qarang )
Protokormlar, er osti balog'atga etmagan o'simliklar va Listera cordata ildiz so'rg'ichlari 1987 va 1988 yil avgust oyida to'plangan . va 1994 yil iyulda (I <1-11 tavsiflarga qarang) dissertatsiyaga ilovalar)
Protofoodlar va balog'atga etmagan o'simliklarning fazoda tarqalish xususiyatlarini o'rganish va ­ularni miqdoriy baholash imkoniyatlarini va aholining "er osti" qismida dinamik o'zgarishlarni aniqlash uchun ­turli xil turdagi protofoodlar va balog'atga etmagan namunalarni qidirish ishlari olib borildi. yagona usul bo'yicha (undan chetga chiqishning individual holatlari quyida muhokama qilinadi).
1. Namuna hajmi. Har ­qanday turdagi er osti o'simliklari sonini turli joylarda va turli yillarda taqqoslash uchun bitta namuna hajmini tanlash kerak. Shu bilan birga, namunalarning o'zi nisbatan kichik bo'lishi mumkin bo'lgan holda , iloji boricha ko'proq namunalar olish muhim edi . Dactylorhiza protokormlari va yosh o'simliklarni qidirishda maculata, Malaxis monophyUos, Calypso bulbosa printsipial jihatdan 5x5 yoki 8x8 sm hajmdagi namunalar olish kifoya qiladi, chunki ­bu turlarning er osti shaxslari guruhlari odatda kichik maydonni egallaydi, ammo er osti namunalarini qidirishda bu maydon etarli emas. Corallorh ­iza trifida va Listera Cordata, chunki bu turlar vakillarining chiziqli o'lchamlari juda katta bo'lishi mumkin. Ushbu turlarning er osti namunalarini qidirishda biz ­20x20 sm o'lchamdagi namunalarni oldik " ^: va er osti namunalarini qidirishda Dactylorhiza maculata ~ 15x15 sm ^¿ . Er osti namunalarini qidirishda Kalipso bulbosa biz
hali namunalarni miqdoriy tahlil qilish maqsadini qo'ymagan va ular bir xil printsip bo'yicha harakat qilgan bo'lsalar ­ham , ular har xil o'lchamdagi namunalarni olishgan, bu bizni taqqoslash uchun mos raqamlarni olishning iloji yo'q; protokormlar va o'smir o'simliklar bo'yicha material Ma~ taxis monophyllos matematik tahlil uchun juda kichik.