Ojassngoaseae
Yüklə 1,79 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Sue. 33 dollar
- YUVENIL
Eslatma: C. trífida ning er osti bosqichlari uchun aniqlangan morfologik guruhlar : 1 - cho'qqisida barg primordiyasi bo'lmagan protokormalar; 2 - apikal kurtakli protokollar; 3 - 1-2 tugunli o'simliklar ; 4 - ikkinchi tartibli asirlari bo'lgan o'simliklar; 5 - III tartibdagi 1-5 kurtakli o'simliklar ; 6 - III-IV tartibli kurtaklar va uzun (3 sm dan ortiq) asosiy kurtakli o'simliklar ; 7 - vegetativ kelib chiqishi namunalari; 8 - o'layotgan ko'chatlar; 9 - namunaga kiritilgan generativ o'simliklar. Qavslar ichida - ekilgan gul kurtaklari bilan PO soni, ind. Guruch. 31. Protokormlar (A) va yosh o'simliklar (B-D) Coral lor -ftiza trífida, sp .- protokormaning bazal uchi; l - barglar; pch - buyrak rasm. 32. Terminal generativ kurtakli C. trífidaning yosh namunasi . Guruch. 33. A. C. trifidaning yosh namunasining uzunlamasına kesmasining sxemasi . 1 - butunlay haddan tashqari hazm qilingan qo'ziqorin zonasi; 2 - tuzilmagan qo'ziqorin massasi zonasi; 3 - kortikal hujayralardagi tuzilmagan qo'ziqorin gifalari bo'lgan zona; l - barglar; pp - o'tkazuvchi nur. B. C. trifidaning ko‘ndalang kesimi. 1 - epidermis; 2 - kraxmal donalari bo'lgan hujayralar; 3 - tuzilmagan qo'ziqorin massasini o'z ichiga olgan hujayralar zonasi; 4 - kraxmal donalari bo'lgan hujayralar; 5 - Kasparian bantlari bo'lgan katakchalar; 6 - o'tkazuvchi nur. B. C. trifida ning epidermal tuklari qo'ziqorin gifalari bilan. Guruch. 34. C. trifida novdasining generativ qismi tuzilishi sxemasi . Nuqtali chiziq olib tashlangan barglarni ko'rsatadi. %rc. 3Z Sue. 33 dollar 5>
salom" ßt(C. ¿ Lf O‘rganilayotgan turlarning PROTOFOOD VA YUVENIL O‘SIMLAR MORFOLOGIYASIDAGI O‘SHKANLIK XUSUSIYATLARI VA FARQLARI . ning tuzilishidagi o'xshashlik va farqlilik xususiyatlari »vanilli o'simliklar Yuqorida aytib o'tganimizdek, tabiiy sharoitda boreal er orkide er osti rivojlanishining xususiyatlari adabiyotda kam yoritilgan , shu bilan birga, in vitro madaniyatida orkide urug'larining unib chiqishi paytida nafaqat rivojlanish tezligi, balki uning kursi ham bo'lishi mumkin. o'zgartirish. Shuning uchun rivojlanishning dastlabki bosqichida bo'lgan orkide tabiiy sharoitda o'rganish muhim vazifadir . Biroq, bu sohada ishlayotganda , tadqiqotchi doimiy ravishda bir nechta orkide turlarining birgalikda paydo bo'lishi va tuproq namunalarida turli turlarning er osti namunalari mavjud bo'lgan vaziyatga duch keladi. Ularni aniqlash zarurati tug'iladi, bu esa protokormlar va turli turdagi o'smir o'simliklar o'rtasidagi o'xshashlik va farqlar haqida savol tug'diradi. Adabiyot ma'lumotlariga ko'ra, turli xil orkide turlarining ko'chatlari rivojlanishining dastlabki bosqichlari xuddi shunday davom etadi.Urug' unib chiqqanda, embrion hujayralar sonini ko'paytirmasdan kattalasha boshlaydi.Bu vaqtda yoki biroz keyinroq zamburug'li gifalar hujum qiladi. shubhali tomondan yumaloq embrion (Bernard., 1909; Knudson, 1822), embrion hujayralari bo'linishni boshlaydi va urug' qobig'ini buzadigan oval protokorma hosil bo'ladi. Protokorma o'sishda davom etadi va uning apikal qismi kengaya boshlaydi, buning natijasida bir muncha vaqt o'tgach, rivojlanayotgan protokorma urug'dan 2-3 baravar katta bo'lib, 1-1,5 mm ga etadi va konus shakliga ega bo'ladi. shakli; uning uchli bazal uchi ba'zi hollarda biroz egilgan . Bunday protokormalarning bazal qismining hujayralari qo'ziqorin bilan to'ldirilgan. Kengaygan apikal qismida keng meristematik zona joylashgan; undan pastga, bazal uchiga qarab, taxminan protokormning o'rtasiga yoki pastda, prokambial shnur mavjud. Bunday ko'chatlarni yoz davomida namunalarda topish mumkin, bu bizning fikrimizcha, urug'larning bir vaqtning o'zida bo'lmagan unib chiqishini ko'rsatadi. Keyinchalik protokormning apikal qismida kurtak cho'qqisi ajralib turadi va birinchi bargli primordiya paydo bo'ladi va ksilemaning birinchi elementlari prokambial ipda farqlanadi. Biz o‘rgangan besh turdan to‘rttasida kurtakning birinchi shkalasimon bargida o‘tkazuvchi to‘plam bo‘lib, faqat unib chiqadi. Maíaxis monophyllos birinchi bargda qon tomir to'plamiga ega emas edi. Avgust oyining oxirida biz tomonidan topilgan har xil turdagi yosh o'simliklarning aksariyati kamida ikkita bargni o'z ichiga olgan apikal kurtaklarga ega edi. Ko'rinib turibdiki, bu holatda yosh o'simliklar qishki uyquga ketadi. Bu uyqusizlik majburiy emas, balki ichki sabablarga bog'liqligini istisno qilib bo'lmaydi , chunki madaniy sharoitda ko'plab boreal turlarning ko'chatlari ham apikal kurtak hosil bo'lgandan keyin uyqu holatiga o'tadi ( Simola. 1980). Keyin kurtak unib chiqadi va birinchi monopodial o'sadigan kurtak hosil bo'ladi. Madaniyat nuqtai nazaridan bu moment bilan ko'chatlar o'limining ko'payishi davrlaridan biri bog'liq (Stoutamir , 1974). Ko'pgina boreal turlar ham tegishli bo'lgan simpodial o'sadigan orkidelarda yangilanish kurtaklari ushbu kurtakning barglaridan birining qo'ltiq ostiga qo'yiladi (Ziegenspeck, 1936; Barate , Saint- Arnaud, Lauser, 1993). Shoxlanishning simpodialga o'zgarishi o'simlikning balog'atga etmagan rivojlanishining tugashini anglatadi. apikal kurtaklaridan rivojlanayotgan kurtakning barg tuzilishi har doim ikki qatorli (1/2) bo'ladi. Katta yoshlilarda simpodial chiziqli namunalar L. cordata, M. monophyllos va C. bulbosa , vegetativ o'qlarda phyllotaxis o'zgarmaydi, lekin generativ kurtaklar ustida u 1/3 ga teng bo'ladi. Monopodial holatda Corallorhiza trifida kurtakning generativ qismining barg joylashishi ham uch qatorli. Biroq, boshqa ko'plab orkide turlarida, barg tuzilishi simpodiallikka o'tish bilan o'zgaradi, masalan, D. maculata yoki Epipactis palustris (o'z kuzatuvi). A. A. Uranov (1975) va T. A. Rabotnov (1978) barg tuzilishining o‘zgarishini voyaga yetmaganlik davrining tugashining mumkin bo‘lgan ko‘rsatkichlaridan biri deb hisoblaydi. Voyaga etmagan yosh holatiga o'tishning yana bir mumkin bo'lgan (lekin mutlaq emas) belgisi - bu balog'atga etmagan o'simliklardan farqli shakldagi barglarning paydo bo'lishi. Biroq, orkide bu xususiyatdan foydalanish mumkin emas, chunki orkide o'rta shakllanish barglarining shakli hayot davomida sifat jihatidan o'zgarmaydi. O'z-o'zidan, ko'pchilik boreal orkidelarda o'rta shakllanish barglarining paydo bo'lishi fotosintezga o'tish bilan bog'liq (biz o'rgangan orkide orasida M. monophyllos bundan mustasno. Ushbu turda protokormaning yuqori qismi va uning apikal kurtaklaridan rivojlangan va faqat pastki shakllanish barglari bo'lgan kurtaklar allaqachon yashil rangga ega). Ba'zi orkidelarda birinchi er usti (yashil) asirlari to'g'ridan-to'g'ri protokormning apikal kurtaklaridan rivojlanadi. (Gymnadenia conopsea, ko'p turlari Cypripeaium, ba'zan - D. maculata va boshqalar. boshqalar), boshqalarida u qo'ziqorinlar (C. bulbosa, ba'zan D. maculata , Coeloglossm viride ) yashaydigan monopodial otish tizimining faqat yuqori qismini ifodalaydi. va boshqalar. b.) (Ziegenspeck, 1936; Batalov, 1998; o'z kuzatuvi) va D. maculatada (va, ehtimol, ba'zi boshqa turlarda), bu kurtakning monopodial o'sishi birinchi yashil barg ochilgandan keyin davom etadi va yangilanishning birinchi axilles kurtaklari faqat yosh o'simlikning er usti hayotining uchinchi yilida ochiladi. Agar apikal kurtak paydo bo'lgunga qadar har xil turlarning protokormalari bir-biriga juda o'xshash bo'lsa, unda birinchi barg primordiyasi paydo bo'lgan paytdan boshlab, xususan, apikal kurtak, orkide unib chiqqandan keyin. ko'chatlar qabila, urug' va turga xos xususiyatlarni o'zlashtira boshlaydi . Muhim farqlovchi xususiyat - yosh o'simlikning birinchi ildizi qachon va qayerda qo'yilganligi. Beshta o'rganilgan turdan faqat protokormalarda Lister ma'lumotlari birinchi ildizning cho‘qqisi kurtak cho‘qqisi bilan deyarli bir vaqtda, ikkinchi ildizning cho‘qqisi ham biroz kechroq paydo bo‘lgan. Bizning materialimiz ushbu turning ko'chatlarida birinchi ildiz qanday ekzogen yoki endogen tarzda qo'yilganligini aniq aniqlashga imkon bermaydi; ammo, N. Ziegenspeck (1936) ma'lumotlariga ko'ra, L.ovata yaqin turdagi birinchi ildiz ekzogen yo'l bilan yotqizilgan. Ayni paytda keshning ikkala turining yosh o'simliklari turli xil shippak turlarining protokormalariga juda o'xshaydi, ularning tavsiflarini adabiyotlarda topish mumkin (Irmisch, 1853; Ziegenspeck, 1936; Curtis, 1943). Terlik va yashiringan joy, bir ovozdan ikki xil , bir-biridan uzoqda joylashgan subfamiliyalarga ajratilgan, o'sishning o'xshash (va, L.V. Averyanov (19916) va R. Dressler (1990b) ga ko'ra, arxaik) shakliga ega va, ehtimol, , bu yerda qayd etilgan ularning rivojlanishidagi o'xshashlik xususiyatlari ham ibtidoiydir. Oq dengiz sohilida to'plangan Dactylorhiza maculata protokollari, qoida tariqasida, birinchi po'stloq bargning tagida ildizga ega bo'lmaydi va faqat kamdan-kam hollarda bu bargning pastki qismidan keyin ildiz paydo bo'ladi. dastlabki uchta chig'anoq barglarining shakllanishi. X.Zigenspek (1936) ma'lumotlariga ko'ra, daktytorhiza vakillarida birinchi ildiz ekzogen tarzda birinchi po'stloq barg hosil bo'lishi bilan bir vaqtda hosil bo'ladi. Biz tomonidan topilgan ushbu turning ko'chatlarida ildizning yo'qligi yoki keyinchalik shakllanishi geografik ( diapazonning shimoliy qismi) sharoitlar bilan bog'liq. Xuddi shu qabilaga mansublikda ham xuddi shunday manzarani kuzatdik Platanthera bifolia : biz tomonimizdan to'plangan yosh o'simliklar Mordoviyada, shuningdek, Rossiyaning markaziy qismidagi Moskva va Tver viloyatlarida, birinchi chig'anoq barglari tagida taxminan 0,5 sm uzunlikdagi bir yoki ikkita qalinlashtirilmagan ildizlarni va tagida joylashgan qalinlashgan qisqa saqlash ildizini hosil qildi. yuqori barglarning birida, Moskva davlat universitetining VVS hududida to'plangan barglarning dastlabki ikki bargning tagida ildizlari yo'q edi va ular faqat yuqori barglarning birining tagida qalinlashgan ildizga ega edi. o'rgangan ilg'or Epidendroideae subfamiliyasi vakillarida , Kalipso bulbosa va Malaxis monophyllos - birinchi ildiz faqat rivojlanishning keyingi bosqichlarida qo'yiladi , yashil kurtakning pastki qismida. Da corallorhiza trifida, ko'pchilikka ma'lumki, ildizlar umuman qo'yilmaydi. Apikal protokorma kurtaklaridan hosil bo'lgan kurtak er ostida (Calypso bulbosa, Listera cordata, Dactylorhiza maculata, Coral 1 orb iza trífida ) yoki yer ustida (Malaxis monophyllos , Dactylorhiza maculata) bo'lishi mumkin. O'z navbatida, er osti kurtaklari zamburug'lar ( Listera cordata) tomonidan yashamasligi yoki zararlangan bo'lishi mumkin. Boshqacha qilib aytganda, balog'atga etmagan o'simliklar sof mikotrof yoki aralash oziqlanish turiga ega bo'lishi mumkin. M. moriophyllosda oʻsimlik erta yashil rangga aylanadi. Qo'ziqorin o'simtani to'ldirmaydi, chunki ko'chatning bazal qismi tomonidan pastki tugungacha tarqalishi cheklangan. Shundan so'ng , balog'atga etmagan o'simlik hosil bo'ladi: kurtak qizil psevdobulb bilan tugaydigan kichik kurtaklarga aylanadi . Pseudobulb tagida , yuqori bargning qo'ltig'ida, yangilanish kurtaklari yotqizilgan; ochila boshlaganda, kurtakning monopodial o'sishi simpodial shoxlanish bilan almashtiriladi. Shunisi e'tiborga loyiqki, bu avtotrofik aksillar kurtakning pastki qismi (birinchi tugun ostida) ham qo'ziqorin tomonidan kolonizatsiyalangan. Ba'zan bunday yosh o'simliklar tuproqning yuqori qatlamida ham uchraydi; bu holda, paydo bo'lgan surgun odatdagidan farq qilmaydi, rangi bundan mustasno. Da L. kordata birinchi pullu barg ustida hosil bo'lgan kurtaklar ham qo'ziqorin tomonidan to'planmaydi; ikki qavatli ildiz tizimiga ega bo'lgan rangsiz er osti o'simlik ham yosh o'simlikka mos keladi. C. bulbosa, Kor. trifida va (ba'zi hollarda) D. maculata pulpa va keshning balog'atga etmagan o'simlikiga mos keladigan rivojlanish bosqichida , qalinlashgan internodlarning hujayralari qo'ziqorin bilan to'ldirilgan kurtaklar hosil bo'ladi. Shunday qilib, L. kordataning er osti rivojlanishi , C. bulbosa, ba'zi hollarda - D. maculata va boshqa ko'plab orkide turlari balog'atga etmagan bosqichni yoki uning bir qismini o'z ichiga oladi. Bizning fikrimizcha, diagnostik ahamiyatga ega bo'lgan boshqa belgilar mavjud, masalan, proto-ovqatning nisbiy kengligi, sochlarning mavjudligi yoki yo'qligi, ularning uzunligi va boshqalar. O'rganilayotgan barcha turdagi o'smir o'simliklarning protokormlari va mikotrofik er osti kurtaklarining anatomik tuzilishi bir-biriga o'xshash va adabiyotda tasvirlanganga o'xshashdir (Schaede, 1962). Markaziy tsilindr ko'ndalang kesimning faqat kichik bir qismini egallaydi . Qoida tariqasida, markaziy tsilindrda 2-6 ksilem elementi bo'lgan faqat bitta kichik tomir to'plami mavjud; yirik tutatqi namunalarining markaziy tsilindrida 4 ta o'tkazuvchan to'plam ham mavjud. Qalin, yaxshi rivojlangan qobiqda bir nechta aniq qatlamlar ajralib turadi. Qoidaga ko'ra, endoderma yaxshi ifodalangan va uning hujayralarida Kasparian bantlari mavjud. Endodermadan tashqarida joylashgan kichik hujayralarning bir-uch qatlamida kraxmal mavjud. Keyingi bir yoki ikkita qatlam qo'ziqorin hazm bo'ladigan katta hujayralarni tashkil qiladi. Hujayralarning o'zlari hali qo'ziqorin bilan to'ldirilmagan bo'lsa ham, bu hujayralarning yadrolari kattalashadi . Shundan so'ng bir-uch qatlamli hujayralardan iborat zona paydo bo'ladi, unda buzilmagan zamburug'li gifalarni topish mumkin. Epidermis zamburug'lar tomonidan mustamlakalanmagan mayda hujayralardan tashkil topgan bo'lib, gifalar epidermisning so'rish tuklari orqali po'stloq hujayralariga kirib borishga qodir (22-rasm, A, 33 B, C). Ko'pgina quruqlik va epifit orkide ildizlari aynan bir xil tuzilishga ega. Qo'ziqorin massasining hazm bo'lishi sodir bo'lgan korteksning katta hujayralari uchun G. L. Zalukaeva (1990, 1995) "gipertrofiyalangan hujayralar" atamasini ishlatadi. Bunday hujayralar u tomonidan ildizlarda tasvirlangan, masalan, Coelogyne cristata, Dendrobium kingianum, D. unicum , Paphlopedilum insigne , Pieione fomosana (Zalukaeva, 1990, 1995) va biz tomonidan ildizlarda kuzatilgan. Caiypso bulbosa (L. ) 0a- kes , Epipactis palustris (L. ) Crantz va Lister ma'lumotlari (L. ) R. Br . Buning ajablanarli joyi yo'q, chunki protofoodning funktsiyalaridan biri zamburug'lar bilan simbiotik munosabatlarni o'rnatishdir. Rivojlanishning ushbu bosqichida proto-ovqat, shuning uchun kattalar o'simlikining ildizi funktsiyalaridan birini bajaradi (35, 36-rasm). Bizning fikrimizcha, anatomik belgilar har xil turdagi protofood va yosh o'simliklarni aniqlashda diagnostika sifatida deyarli qo'llanilishi mumkin emas . Shu bilan birga, protokormlar va o'smir o'simliklar morfologiyasida yuqorida qayd etilgan o'xshashlik va farqlardan, bizning fikrimizcha, rivojlanishning ushbu bosqichlarida turlarni aniqlash uchun kalitlarni tuzishda foydalanish mumkin. Bizning fikrimizcha, cheklangan geografik mintaqalar uchun bunday kalitlarni tuzishni boshlash maqsadga muvofiqdir va faqat protofoodlar va o'smir o'simliklar (shu jumladan, geografik) belgilarining o'zgaruvchanligi to'g'risidagi bilimlarni to'plash bilan uni tuzishga harakat qilish mumkin bo'ladi. katta maydonlar uchun kalitlar. Quyida biz Oq dengiz sohilidagi protofoodlar va o'smir o'simliklarni o'rganish asosida orkide aniqlash uchun kalitni taklif qilamiz (Vinogradova, 1998c). Shakl, 35. Yurak bargli kesh ildizining ko'ndalang kesimi. 1 - epiblema; 2 - qo'ziqorin gifalarining chigallarini o'z ichiga olgan kortikal hujayralar; 3 - qobiqning ichki qatlamlarida kraxmal donalari; 4 - endoderma; 5 - ksilema elementlari. Guruch. 36. Kalipso ildizining ko‘ndalang kesimi. 1 - epiblema; 2 - qo'ziqorin gifalarining chigallarini o'z ichiga olgan kortikal hujayralar; 3 - ksilema elementlari. 9 < rasm. ZG Cape Kindodan ko'chatlar va yosh (er osti) orkide namunalarini aniqlash uchun kalit. 1. Protokorm keng konusning ko'rinishiga ega, uning keng qismi biroz bosilgan, birinchi barglari tor lanceolate (kepkasimon emas ) va chuqurlikda joylashgan , apikal meristema ustida osilgan , lekin uni qoplamaydi . Balog'atga etmagan o'simliklar ikki -ko'p o'simtali, ko'rinadigan tugunlari bo'lmagan qisqa keng kurtaklar ; Ko'p sonli kurtaklar cho'qqilari bo'laklarning tepalari bo'ylab cho'zilgan jo'yakda joylashgan va qisman uzunligi 3 mm gacha bo'lgan tor laktatli varaqalar bilan qoplangan ... Galypsu bulbosa Protokorma torroq, uning apikal qismi tushkun emas , tashqi va keyingi barglari qalpoqsimon shaklda bo'lib , kurtaklar cho'qqisini to'liq qoplaydi 2 Balog'atga etmagan o'simlikning protokormasi va novdalarida tuklar bor, mayda tuberkulyarlarda to'plangan yaralar ................................ 3 Tuklar protokormni teng ravishda qoplaydi yoki tuklar yo'q .. 5 Kichik qisqa (diametri 1-3 mm ) protokorma rivojlanadi psevdobulbni qoplaydigan 2-4 ta qalpoqsimon barglardan iborat kurtak hosil bo'ladi . Yagona qo'ltiq osti buyragi (yangilovchi buyrak) yuqoridagi sinusda ...................................... rivojlanadi . ............... •... eatagya paludoza* Turli xil turdagi yosh o'simliklar ... 4 Protokorm konussimon yoki biroz kavisli, qisqaroq tugunning kengligi birinchi tugun darajasida ikki baravar ko'p emas . Protokorm va siyrak tuklar bilan qoplangan ko'proq yoki kamroq otish . Birinchi bargning qo'ltig'ida lateral surgun rivojlanadi . Keyinchalik, 3-4 tartibli shoxlar paydo bo'ladi va o'simlik "marjon" Corallorhiza trífida bo'ladi. Protokorm fusiform bo'lib, uning uzunligi 4-5 marta kattaroq bo'lishi mumkin kengligi. Tuk to'plamlari protokorm va kurtakni, ayniqsa tugunlarda zich qilib qoplaydi. Birinchi uch-to'rt bargning qo'ltig'idagi kurtaklari ......... hosil bo'lmaydi. Goodyera tavba qiladi* * Birinchi ildizning cho'qqisi deyarli bir vaqtning o'zida farqlanadi lekin qochish cho'qqisi bilan. Qadimgi o'simliklarda birinchi (ikki) ildiz kurtakdan uzunroq va uzunligi 5-7 sm dan oshishi mumkin . ......... 6 Birinchi ildiz asir cho'qqisiga qaraganda ancha kech rivojlanadi va hech qachon uzunligi bir necha millimetrdan oshmaydi. Protokormlar ko'proq yoki kamroq konussimon yoki biroz kavisli Yüklə 1,79 Mb. Dostları ilə paylaş:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||