Ojassngoaseae

qabilasi . Qo'shimcha ta'rif mumkin
faqat rivojlangan asirlari bo'lgan eski (balog'atga etmagan) o'simliklar uchun ­( 7-tezis).

3. 
   Birinchi ikkita ildiz diametri 1,5 mm, uzunligi deyarli teng­
   

Biz; 3 mm dan uzunroq assimilyatsiya tuklari. Protokormaning bazal qismi yupqa va kavisli .... Lister ma'lumotlari

• 
  Diametri 2 mm dan ortiq ildizlar, birinchi ildiz ikkinchidan ancha uzun­
  

shox. Sochlar yo'q. Protokormaning bazal qismi keng
konus, hech qachon egilgan
Cypripedium caiceolus*

3. 
   O'sish davrining oxirida o'smir o'simliklar rivojlanadi­
   

bir nechta (2-4) qo'shni tugunlar mavjud bo'lib, ulardan faqat po'stloq barglari (barg pichoqlarisiz) cho'ziladi, ­ba'zan uzunligi 5 mm ga etadi. Asirning bu qismining internodlari biroz qalinlashgan. Yuqorida yangilanish kurtaklari rivojlanadi, uning birinchi ­internodi qalinlashadi, buning natijasida o'smir o'simliklar boncuklu ko'rinadi. Ko'pincha bu erda birinchi zaxira qisqa va qalin ildiz ham paydo bo'ladi. Platanttiera bifolia

• 
  Voyaga etmagan o'simliklar qisqa internodlar yoki hosil qilmaydi
  

qo'shni tugunlardan biridan normal ­rivojlangan barg plastinkasi 8 bo'lgan yashil barg qoldiradi
8, Birinchi qichitqi bargning tepasida uzunligi 15 mm gacha bo'lgan qalinlashgan kurtaklar paydo bo'ladi, tuklar bilan qoplangan va faqat ­po'stloq barglari bor ... "Bacryorhyra er osti ­rivojlanishining uzun * varianti ***

• 
  Birinchi pullu barg ustida , qalinlashmagan va yo'q
  

o'simta ⁴ yashil bargli tuklar bilan qoplangan yoki faqat ­bu kurtakning pastki tugunlari qalinlashgan ...... Bacchybormmning ­" qisqa" rivojlanish varianti yoki
I. paludosa yosh o'simliklar tavsifi adabiy manbalardan olingan. C. caí ceolus nihollari MSU BBS hududida hali topilmagan , bu erda shippak asosan vegetativ tarzda ko'payadi ­; boshqa yashash joylari va adabiy manbalardan olingan materiallar asosida kiritilgan ;
** G.repens asosan vegetativ koʻpayadi. Ishning butun davri davomida ushbu turdagi faqat ikkita ko'chat topildi .
*** Ushbu turning ikkita turi ­BBS MGU hududida qayd etilgan : hamma joyda D. maculata s. 1. va ancha kam uchraydigan D. incarnata.
**** Mavjud materialga ko'ra , bu ­turlarning ko'chatlarini ajratish mumkin emas . Shuni yodda tutish kerakki , Kindo-Keyp hududida Orchideae qabilasining yana bir turi - Coeloglos & um viride qayd etilgan. 1986/87 yillardagi qorli qishdan keyin uning sonini sezilarli darajada kamaytirdi ­(uning er osti o'simliklari muallif tomonidan hech qachon uchramagan).
2. Ontogenezning dastlabki bosqichlari evolyutsiyasining mumkin bo'lgan yo'llari
tuproqli orkide.
Orkide, tabiiy sharoitda, urug'lar faqat mikoriza hosil qiluvchi qo'ziqorinlar ishtirokida unib chiqadi. Urug'dan keyingi rivojlanishning eng dastlabki bosqichlarida muqarrar ravishda paydo bo'ladigan ­anatomik-morfologik (korteksning "gipertrofiyalangan" hujayralari) va fiziologik ( simbiont ­bilan muvozanatning o'rnatilishi) moslashuvlar o'simlikning dastlabki bosqichlarida oziqlanishi va rivojlanishiga imkon beradi. fotosintezdan foydalanmasdan ontogenez. Biroq, tuproqning yuqori qatlamlari nafaqat yorug'lik yo'qligida ­, balki boshqa jismoniy parametrlarda ham, masalan, harorat va namlikning silliq tebranishlari bilan ajralib turadigan yashash joyidir (van der Rinderen, 1995a, b va boshqalar). Er osti yashashining maxsus shartlari balog'atga etmagan orkide o'simtalar tizimlarining tuzilishida ( ­kurtaklar nishlarining uzoq muddatli monopodial o'sishi imkoniyati), rivojlanish ritmida (qo'ziqorin yashaydigan er osti kurtaklar tizimi shoxlangan turlarda - Kalipso bulbosa (L. ) Oakes, Corallorhiza trífida Chatel - qo'ltiq osti kurtaklari uyqusiz davrsiz rivojlanadi), ­kurtaklar tarkibida (balog'atga etmagan o'simliklarning er osti kurtaklarida, kalipso-meristematik tuberkulyarlar chig'anoq barglari bilan himoyalanmagan) (Vinogradova va Filin, 1993). ; Ziegenspeck, 1936). Shuning uchun orkide ontogenez nafaqat oziq-ovqat turining o'zgarishi, balki yashash muhitining o'zgarishi bilan ham sodir bo'ladi, bu muqarrar ravishda balog'atga etmagan bolalar uchun maxsus moslashuvlarning paydo bo'lishiga va kelajakda balog'atga etmagan orkide sezilarli darajada farqlanishiga olib keladi. ­, ularning morfoekologik ko'payishi
- JL ÖÖ -
xilma-xillik. Ushbu bobda biz ­quruqlik orkide protofoodining apikal kurtaklaridan tabiiy sharoitda rivojlanadigan birinchi kurtakning tuzilishining xususiyatlari va xilma-xilligi to'g'risida bugungi kungacha ­to'plangan ma'lumotlarni umumlashtirishga harakat qildik ularning ontogenezining dastlabki bosqichlarining evolyutsion tendentsiyalari.
Shunday qilib, orkide urug'ining unib chiqishi paytida protokorm hosil bo'ladi - dumaloq yoki konus shaklidagi tana, uning apikal uchida kurtaklar cho'qqisi va ba'zan birinchi ildizning cho'qqisi hosil bo'ladi. Har doim ikki qatorda joylashgan barg primordiyali protokormning apikal kurtaklari bir ­muddat monopodial o'sadigan o'smir o'simlikning kurtaklarini keltirib chiqaradi . ­Turlarga va rivojlanish sharoitlariga qarab, bu surgun er osti loy va er usti bo'lishi mumkin. Keling ­, uning tuzilishining turli xil variantlarini ko'rib chiqaylik.
1. Urug'lar yer ostida unib chiqadi, zamburug'lar faqat ­yosh o'simlikning proto-oziq-ovqatlari va ildizlariga to'planadi va apikal proto-oziq kurtaklaridan rivojlanayotgan kurtaklar tezda yuzaga chiqadi va yashil rangga aylanadi. Ba'zi hollarda kurtakning monopodial o'sishi shu bilan tugamaydi va yangilanishning qo'ltiq osti kurtaklari faqat ikkinchi yillik o'sishning pastki po'stloq bargining qo'ltig'ida hosil bo'ladi (Batalov, 1998; Vinogradova, 1998a). Rivojlanishning ushbu versiyasi ­bizga eng qadimiy tuyuladi. Quruqlikdagi boreal turlarda u ­asosiy quruqlik deb hisoblangan subfamiliyalarda juda keng tarqalgan (qarang: Garay, 1972; Neyland va Urbatsch, 1995; Dress1er , 1990): Cypripedioideae, Neottioideae va Orchidoideae (5-jadvalga qarang). U quruqlikdagi Epidendroideae orasida ham uchraydi .
2. Ba'zi turlarda birinchi monopodial o'sadigan kurtaklar bir muddat (1-2 yil ichida) plagiotrop tarzda o'sishi mumkin, zamburug'lar tomonidan mustamlakalanmaydi, lekin yer yuzasiga chiqmaydi va shu ­bilan harorat va namlikning noqulay tebranishlaridan qochadi . Keyin o'rta shakllanish barglari bilan surgunning ortotropik qismi rivojlanadi ; ­uning pastki qismida yangilanishning aksillar buyragi yotqizilgan. Rivojlanishning o'xshash turi bilan tavsiflangan barcha turlarda , rivojlanishning er osti bosqichida oziqlanish uzoq va uzoq umr ko'rish ( J. Curtis (1943) bo'yicha 19 yilgacha) ildizlar tufayli sodir bo'ladi. Rivojlanishning ushbu varianti Cypripedioideae va Neottioideae kenja oilalari vakillarida qayd etilgan (5-jadval), ya'ni vakillarida ildizlarning qisqarishi qayd etilmagan, kurtakning dastlabki ikkita po'stloq barglari tagiga yaqin joylashgan (qarang. quyida).
3. Urug'larning yer ostida unib chiqishi; protokormning apikal kurtaklari po'stlog'ida zamburug'lar yashaydigan qalinlashgan er osti kurtaklariga aylanadi. Keyinchalik yuzaga chiqqanda oziqlantirish samaradorligini oshirishga qaratilgan ushbu moslashuv ­orkide orasida juda keng tarqalgan; u orkide turli subfamiliyalarda va ular ichida turli avlod yoki avlod guruhlarida parallel ravishda uchraydi (5-jadvaldagi ba'zi misollarga qarang). Bu er osti monopodial o'sadigan kurtaklar kichik pullu barglarga ega; uning korteksida katta yadroli "gipertrofik" hujayralar qatlami ajralib turadi, unda qo'ziqorinning hazm bo'lishi sodir bo'ladi, bu uni orkide ildizlariga o'xshash qiladi (qarang, masalan, Zalukaeva, 1990, 1995). Orchidoideae kenja oilasining Orchideae qabilasi vakillarida odatda shoxlanmaydi ­va aksillar kurtaklari ko'rinmaydi, garchi aksiller meristema mavjud bo'lsa ; da Spiranthes spiralis (L. ) Cheval 1. ( bir xil turkumdagi Cranichideae qabilasi ) qoʻltiq osti kurtaklari yaqqol koʻrinib turadi ^{1 .} (Ziegenspeck, 1936); Neottioideae da qoʻltiq osti kurtaklari hosil boʻlishi mumkin (Irmish, 1353; Bernard, 1909); Epidendroideae (Calypso, Tipularia, ba'zi ­Cymbidium , Eulophidium maculatum (Ldl. ) Pfitz . , Qreorchis patens (Lindl. ) Lindl va boshqalar) bir qator vakillarida qo'ltiq osti meristemasi tez o'sishni boshlaydigan kurtaklar cho'qqilarini hosil qiladi. ; bunday kurtaklar ko'pincha marjonga o'xshash rizomlar deb ataladi (Tatarenko, 1996; Bernard, 1909; Mouseley, 1924; Nishimura va Tamura, 1993). Bunday o'simliklar uchun fotosintezga o'tish ­, oldingi rivojlanish turlarida bo'lgani kabi, yuqori o'lim davri bo'lib qoladi. Misol uchun, biz yosh avtotrof namunalarning o'limini bir necha bor kuzatganmiz Mordoviya davlat universiteti biologik stansiyasi hududida yozgi jazirama paytida Platanthera bifolia . Bunday yosh o'simlikning er osti organlari qanchalik katta bo'lsa, u qanchalik barqaror bo'ladi. Bu P. V. Kulikov (1995) tomonidan olib borilgan kuzatishni tasdiqlaydi: yosh kalipso o'simliklarining nobud bo'lishi yer usti mavjudligining dastlabki ikki yilida past bo'ladi (ya'ni, yosh o'simliklarning er osti kurtaklari zahiralari iste'mol qilinganda) va keyingi yillarda keskin ortadi. (bu kurtaklar o'lganida). ). Bizning kuzatuvlarimiz ham ­o'lik er osti "rizomlari" ­bo'lgan o'simliklarning yuqori hayotiyligidan dalolat beradi ( batafsil ma'lumot uchun 7-bobga qarang). Shuning uchun, turli xil orkide, bunday er osti otishmasining hajmini oshirish tendentsiyasi mavjud. Shu bilan birga, o'simlik hosil qilish qobiliyatiga ega bo'lgan birinchi er usti kurtaklari (aniqrog'i, yuqori, er usti, monopodial o'sadigan birinchi kurtaklar bo'limi) ­hajmi ham oshadi va er usti pregenerativ davri ^{2 ga qisqaradi} . Birinchi avtotrof kurtaklar paydo bo'lishidan oldin, po'stlog'i ­zamburug'lar bilan kolonizatsiya qilingan katta, ba'zan shoxlangan ildizpoyasi rivojlanadigan ko'plab turlarning mavjudligi (Epipactis microphylla (Ehrh. ) sw. , Cephalanthera ba'zi turlari , Cymbidium goeringii Reichb.f. , Spiranthes spira ­lis, Calypso bulbosa (Ziegenspeck, 1936; Nishimura va Taraura, 1993; o'z kuzatuvlari)) keyingi o'simtaning moslashishini tasdiqlaydi.
Bu erda shuni ham ta'kidlash kerakki, orkide oilasining evolyutsion ­tendentsiyalaridan biri, L.V.Averyanov (19916) tomonidan qayd etilgan, ildizlarning qisqarishi ham balog'atga etmagan xususiyat sifatida qaralishi mumkin. Mikotrofik Epidendroideae ning ba'zi vakillari uchun ildizlarning qisqarishi qayd etilgan ­- masalan, Corallorhiza, Epipogium. Boshqa turlarda (Calypso bulbosa, ba'zi Cymbidium) faqat avtotrof er usti kurtaklarining tasodifiy ildizlari hosil bo'ladi. Malaxis monophyllosda ­ildizlar birinchi qo'ltiq osti kurtaklari to'qimalarida ham rivojlanmaydi . ­Orchidoideae turkumida (Platanthera bifolia, Dactylorhiza glas lata) birinchi po'stloq bargning tagida birinchi ildizning mavjudligi beqaror xususiyatdir; shunday qilib, bu ildiz ­Belomorian biologik stantsiyasi yaqinida to'plangan o'simliklarning ko'pchiligida yo'q edi. Agar shunday bo'lsa, u kichik (taxminan 5 mm uzunlikda va ­qalinlashmagan). Goodyerinae va Spirantinae (Orchidoideae) ^{3 ta qabilasi} vakillaridan. Spiranthes spiralisda ildizlar hech qachon ­o'smir o'simlikning mikotrof novdasida hosil bo'lmaydi; avtotrofik Cheirostylis va Myrmechisda, shuningdek ­, mikotrofik Cystorchis aphylla va Zeuxine purpurescenslarda ildizlarning yo'qligiga e'tibor bering (Zie ­genspeck, 1936; Schlechter, 1970). Cypripedioi ­deae va Neottioideae vakillarida ildizlarning to'liq qisqarishi kuzatilmaydi, garchi Epipactis palustrisda (birinchi rivojlanish varianti) birinchi bargning tagida joylashgan dastlabki ikkita ildiz qisqa - taxminan 2-5 ta bo'ladi. mm. Ba'zi hollarda ular ­birinchi yashil barg ochilgandan keyin o'sishni boshlaydilar, lekin ba'zida boshqa o'sish bo'lmaydi. Ushbu tendentsiyaning ma'nosi to'liq aniq emas. Ehtimol, bunday pasayish ­quritish joylaridagi o'simliklar uchun sirt maydonini ^{4 kamaytirish usuli sifatida muhim ahamiyatga ega bo'lishi mumkin} , boshqa turlarda esa bu xususiyat adaptiv qiymatini yo'qotgan balog'atga etmagan xususiyat sifatida saqlanib qoladi. Yuqorida aytib o'tilgan, nam biotoplarda yashovchi ba'zi Ephemericollae-aelarning shoxlangan kurtaklar hosil qilish qobiliyati ­sirt maydonining ikkilamchi o'sishi uchun kompensatsiya qiymatiga ega bo'lishi mumkin.
Ham balog'atga etmagan, ham kattalar o'simliklari uchun yana bir moslashuv kontraktil ildizlardir. Bir qator turlarning er osti balog'atga etmagan ­o'simliklarini izlash - masalan, BrigalMev - birinchi er usti kurtaklari paydo bo'lishidan oldin ham o'simlik sezilarli chuqurlikda joylashganligi bilan murakkablashadi ( ­Gresk, 1936).
Bizning materialimiz shuni ko'rsatadiki, ontogenezning o'zi juda o'zgaruvchan bo'lishi mumkin. B. maculatada, bir holatda ­nisbatan tez rivojlanish toʻgʻridan-toʻgʻri zamburugʻli gifalar bilan toʻla boʻlmagan va ­pastki shakllanishning kattaroq barglari va oʻrta shakllanishning bir bargiga ega boʻlgan yer usti kurtaklarining apikal kurtaklari va proto-oziqlaridan sodir boʻladi. (fotosintezga "erta" o'tish), ikkinchisida - mayda qobiq barglari bilan er osti qalinlashgan va qo'ziqorin bilan zararlangan kurtakning rivojlanishi (fotosintezga "kech" o'tish). Ikkinchi holda, o'simlikning birinchi er usti kurtaklari birinchisiga qaraganda kattaroq bo'lib chiqadi va ikkinchi avtotrof mavsumning er usti kurtaklari allaqachon barg pichoqlari bo'lgan ikkita bargga ega bo'lishi mumkin, bu esa avtotrofning kamayishiga yordam beradi. pregenerativ davr. Ontogenezning shunga o'xshash o'zgaruvchanligini O. rn- caruata ham ko'rsatadi (o'z kuzatuvi). Bu ikkala holatda ham biz reaktsiya normasining diskret ko'rinishlari ­bilan bir -biri bilan bog'liq bo'lgan bir ­qator anatomik, morfologik va fiziologik plastik belgilar bilan shug'ullanamiz - vaziyat I.I. Shmalgauzen (1969) va A. S. Severtsov (1990) tomonidan batafsil tahlil qilingan . Bu holat ko'rib chiqilayotgan xususiyatlarning filogenetik emas , balki morfoekologik mazmunini yana bir bor ta'kidlaydi .­
Ushbu otishmaning o'lchami (otishma tizimi) ham ko'pincha ­farq qiladi. Masalan, kalipsoda protokormning apikal kurtaklaridan ­ba'zi hollarda odatdagidan kattaroq mercanga o'xshash er osti otish tizimi hosil bo'ladi . Hatto juda katta er osti ­balog'atga etmagan kalipso o'simliklarida ham, qoida tariqasida, bitta (juda kamdan-kam hollarda, ikkita) katta birinchi er usti kurtaklari hosil bo'ladi. Bunday o'simliklar o'simlik yuzaga chiqqandan keyingi yil ­gullagan holatlar qayd etilgan . Kalipsoning og'zaki shaklidagi "rizomlari" ­ko'p sonli meristematik markazlarga qaramay, vegetativ ko'payish organlari sifatida ishlamaydi: bu "rizomlar" ning moslashuv qiymati aniq mumkin bo'lgan eng katta va yashovchan er usti kurtaklarini hosil qilish qobiliyatidadir. "rizom" asirlari o'lganidan keyin ko'plab mayda va ommaviy ravishda o'lib ­ketish qobiliyatida . Ko'rinishidan, xuddi shunday hodisa ham mumkin coeloglossum virid, bu ­N.Zigenspek (1936) kuzatishlariga ko'ra , yoritilgan joylarda tez ­fotosintezga o'tadi va yilda epipactis atropurpurea, unda N.Zigenspek (1936) mikotrofik davrning uzayishini va qulay sharoitda odatdagidan kattaroq birinchi avtotrof kurtaklar paydo bo'lishini kuzatgan. Morfogenezning plastisitivligi yashash muhitida turli mikronixlarning kolonizatsiyasini ta'minlaydi, ­shuningdek, simbion zamburug'lar faoliyatiga ta'sir qiluvchi atrof-muhit sharoitlarining beqarorligini qoplash imkonini beradi . Bunday o'zgaruvchanlik odatda asimbiotik madaniyat sharoitida kuzatilmasligi ajablanarli emas. in vitro, guruh ichidagi yosh o'simliklarning mavjudligi uchun sharoitlar teng bo'lganda va mikosimbiotrofizmga hissa qo'shmaydi. Masalan, J. Arditti va uning hamkorlari (1985) va P. V. Kulikov (shaxsiy aloqa) tajribalarida turli muhitlarda unib chiqqan kalipso er osti tarvaqaylab ketgan kurtaklarni umuman shakllantirmagan va proto-oziq hosil bo'lgandan so'ng darhol o'tib ketgan. yer usti kurtaklarining rivojlanishi; V. Linden (1980) ma'lumotlariga ko'ra, yil davomida muhitda kalipso rivojlanishi bilan kichik avtotrof o'simliklarni olish mumkin (P.V. Kulikov, shaxsiy aloqa; Linden, 1980; Arditti va boshqalar , 1981; Arditti va boshqalar , 1985) . ). Ushbu rivojlanish yo'li tabiiy sharoitlarda kuzatilganini juda eslatadi­ Malaksis va C. bulbosa reaktsiya normasining kengligining qo'shimcha tasdig'i sifatida xizmat qiladi . ­D. makula madaniyat sharoitida u protokormning apikal kurtaklaridan yashil barg bilan faqat er usti kurtaklarini hosil qiladi. (Ziegenspeck, 1936; Downie, 1941; va boshqalar). Shunday qilib , ushbu turdagi ko'chatlarning rivojlanish jarayoni ko'p jihatdan atrof-muhit sharoitlariga bog'liq. Shunisi e'tiborga loyiqki ­, rivojlanish turi umuman pregenerativ davrning davomiyligiga deyarli ta'sir qilmaydi.
Juda kamdan-kam hollarda, tabiiy sharoitda, zamburug'lar ­avtotrof fotosintetik er usti kurtaklarini kolonizatsiya qilishi mumkin . Xuddi shunday xususiyat uchun ham qayd etilgan Goo & yera tavba qiladi N. Zigenspek (1936). U bunday "qayta tashkil etilgan", o'z so'zlari bilan aytganda, ildizpoyani zamburug'lar yashamaydigan ildizpoya va yosh orkide ko'chatlarining "mikorizasi" (H. Ziegenspeck atamasi) o'rtasidagi o'tish tuzilishi deb hisoblagan, N. Bernar (1909) shunga o'xshash xususiyatni qayd etgan. B tetilla hyacinthina yosh ko'chatlari uchun .­ va Odontoglossum Rhizoctonia sp.sp bilan simbiotik oʻsgan . Bizning ma'lumotlarga ko'ra, birinchi ­qo'ltiq osti avtotrof o'simtasining pastki qismining po'stlog'i Ma taxis tonophyllos. qo'ziqorinlar bilan ham yashaydi. Yoyilgan kurtaklar nish Goodyera re ­petis mox qatlamida joylashgan; bundan tashqari, bizning ­kuzatishlarimizga ko'ra, bu turdagi avtotrof kurtaklar to'g'ridan-to'g'ri protokormning apikal kurtaklaridan rivojlanadi. Agar biz er osti ildizpoyalarining ustuvorligi va orkide urug'larning er osti unib chiqishi haqidagi gipotezadan kelib chiqadigan bo'lsak, unda ­mox yostig'ida joylashgan er usti kurtaklarining qo'ziqorin kolonizatsiyasining ustuvorligi shubhali. Bizning fikrimizcha, bu xususiyat ikkinchi darajali.
4. Neottioideae, Orchidoideae va Epidendroideae kenja turkumlarida mavjudligi. Ularning pregenerativ rivojlanishida mikosimbiotrofik davrning yuqori ulushiga ega bo'lgan orkide turlari ­ularda turli xil sof mikosimbiotrofik orkide, masalan, parallel paydo bo'lishi uchun zaruriy shartdir. Neottia, Corallorhiza, Limodorum, fihizantella , Epipogon. Vaqti-vaqti bilan geterotrof turlar, ­hatto ilgari heterotroflar qayd etilmagan guruhlarda ham tasvirlangan, masalan, Habenaria saprophytíca Bosser et Cribb Habenari i pae qabilasidan (Bosser, Cribb, 1996). Bir qator mualliflar ­bu turlarning gipomorfoz (pedomorfoz) bilan paydo bo'lishini taklif qilishdi (Ziegenspeck, 1936; Fredenstein, 1994). Bunday orkide asirlari ­o'zlarining balog'atga etmagan xususiyatlarini saqlab qoladilar: monopodial o'sish, ba'zan ko'p yillar davomida, ­qo'ziqorin hazm bo'ladigan qobiq barglari, gipertrofiyalangan qobiq hujayralari. Gipomorfoz (doimiy neoteniya) bilan boshqa muhitga ­moslashgan kattalar organizmiga xos bo'lgan moslashishni yo'qotish adaptiv zonaning torayishiga olib keladi (A.S. Severtsev, 1990). Bir qarashda, bu aniq ko'rinmaydi, chunki ko'payishga o'tish ularning yashash joylarining o'zgarishi bilan birga keladi (generativ kurtaklar erdan yuqorida rivojlanadi). Biroq, bu holda, o'simliklarning oziqlanishida hech qanday o'zgarish yo'q ⁵ , bu fotosintetik orkidelarda sirtga chiqish bilan bog'liq bo'lib, bu bizni ularni deb hisoblaydi. rivojlanishning ­o'ziga xos turiga ega bo'lish, bu pregenerativ rivojlanishda sof mikosimbiotrofik davr ulushini oshirish tendentsiyasining mantiqiy xulosasi (5-jadval ) . N. Ziegenspeck (1936) yozganidek, gullash natijasida ­bu turlarning er osti kurtaklarining zahiraviy ozuqa moddalari kuchli tarzda tugaydi. Bu mikopat orkide orasida juda keng tarqalgan monokarpiklikka olib keladi. Epipogium ­aphyllura Sw uchun monokarpiklik qayd etilgan . va Gastrod ha el ata Blume, for Neott.ia takroriy ­(lekin uchinchi emas) gullash ehtimoli qayd etilgan (Zie ­genspeck, 1936; Mamlakatimizning orkide ... 1991; Tatarenko, 1997). Bizning kuzatishlarimiz shuni ko'rsatadiki, Corallorhiza trifida novdalari ham ­monokarpikdir.
Tuproq artropodlari tomonidan er osti gullash va changlatishga o'tgan ­Rhizanthella gardnieri va Cryptanthemis slatieri ikkita avstraliyalik ­orkide turlarining ontogenezi sof mikotrofik rivojlanish turining eng ilg'or varianti deb hisoblanishi mumkin (Gladkova, 1982; Balogh, 1982). Erdan yuqorida, ular urug'larni tarqatish uchun zarur bo'lgan hosil bo'lgan mevalar bilan faqat asirlarni ko'taradilar. ­Shunday qilib, ular yuqorida joylashgan otishmani saqlab qolish uchun zarur bo'lgan harakatlarni kamaytiradi.­
N. Ziegenspeck (1936) ­ildizpoyaning yuqorida aytib o'tilgan kamayishini mikosimbiotrofiyaning past samaradorligining isboti deb hisobladi; shundan, uning fikricha, sof mikosimbiotrof orkide, masalan, Corallorhiza trifida Chatel. sekin o'sadi (rivojlanishning 9-yilida gullaydi ). Biroq, bu talqin ­turli subfamiliyalar va qabilalarga mansub ko'plab sof mikotrofik orkide turlarining mavjudligi, ya'ni parallel ravishda paydo bo'lishi bilan ziddir. Bizning ma'lumotlarimiz shuni ko'rsatadiki, ­mikotrofik orkide asirlari nisbatan tez rivojlanishi mumkin. Bizning fikrimizcha, mikosimbiotrofik orkide turlarining odatiy mono-dikarpik tabiatini qoplashga qodir bo'lgan jadal rivojlanish ushbu turlarning mavjudligi uchun zarur shartdir.
Shuni ta'kidlash kerakki, sof mikotrofik orkide asirlari ­odatda qisqa umr ko'radi. Shunday qilib, S. asirlarining eski qismlari. trifida, biz tomonidan kuzatilgan , agar ularning ­yoshi 2-3 yoshdan oshsa ­, o'lishni boshlaydi ; I.V. Bu haqda Tata Renko (1997) xabar beradi Gastrodia elata faqat joriy yilning o'sishi saqlanib ­qolmoqda . Bizning kuzatishlarimizga ko'ra, yosh o'simliklarning protokormlari va er osti mikotrof kurtaklari ham o'simlikning er usti ­rivojlanishining ikkinchi yoki uchinchi yilida yo'qoladi . Bunday holda , zamburug'lar bilan to'plangan korteks hujayralari, birinchi navbatda ­, ovqat hazm qilish jarayoni sodir bo'ladigan gipertrofiyalangan hujayralar joylashgan ­korteks qatlamlari o'ladi . Aksincha, ba'zi hollarda ildizlari zamburug'lar bilan ozgina zararlangan va ­ildizpoyalari umuman yashamaydigan bir qator avtotrof rizomatoz orkidelarda (Cypripedium, Cephalanthera, Epipactis ). va boshqalar ), bu ildizlar va ildizpoyalar 10-15 yildan ortiq tirik qolishi mumkin ­( Ziegenspeck . 1936 ; Tatarenko ­, 1995). Qo'ziqorinlar yashaydigan hujayralarning ­tez nobud bo'lishi qo'ziqorinni hazm qilish jarayonlari yoki ovqat hazm qilishdan keyin qolgan moddalarning to'planishi bilan bog'liq deb taxmin qilish mumkin .
5. Urug'lar yer ostida ham, yer ustida ham unib chiqadi. Ikkinchi ­holda, aralash ovqatlanish turiga eng tez o'tish sodir bo'ladi; ­kattalar o'simliklarida zamburug'lar bilan kasallanish darajasi past (Tatarenko, 1995}. Shu kabi ixtisoslashuv belgilari ko'p (lekin hammasi emas!) epifitlarga xosdir, masalan, Cattleya Bernard, 1909) va madaniy sharoitda epifitik orkide ko'p turlarida nurda urug'larning unib chiqishi oshadi ­(Arditti va boshqalar , 1981) . Erdagi orkide orasida ­rivojlanishning bunday varianti ma'lum Malavi nonophyllos. Bu ko'plab turlarning boreal burunlari uchun juda ­g'ayrioddiy va epifitdan keyingi xususiyat sifatida qaralishi mumkin. Ammo shuni hisobga olish kerakki, boshqa epifitlarda, masalan, Cymbidiumning ba'zi epifit turlarida, unib chiqish vaqtida "mikotrofik" ko'rinishdagi bir nechta (1-3) internodlar hosil bo'ladi; ­Yuqorida aytib o'tilganidek, postepifit deb hisoblangan quruqlikdagi Kalipso, Eulophidium va Cymbidium ko'pincha "marjonga o'xshash" shoxlangan kurtaklar tizimini rivojlantiradi ( ­Bernard, 1909; Wish i mura va Tamura, 1993). Hech shubha yo'qki, urug'larning unib chiqishi uchun sharoit epifitik biotoplarda ­ham juda xilma -xildir. Shuning uchun, Epidendroideae kenja oilasida epifitik shakllarning ustuvorligini taxmin qilsak ham, biz bu kichik oilada yer usti urug'ining unib chiqishi ham birlamchi ekanligini ta'kidlay olmaymiz . ­Aksincha, M. nonophyllos yashil kurtaklari qobig'ining yuqorida aytib o'tilgan qo'ziqorin kolonizatsiyasi ,­ bizning fikrimizcha, ­bu turning balog'atga etmagan kurtaklari er ostida joylashgan ajdoddan kelib chiqishi mumkinligini ko'rsatadi.
Shunday qilib, orkide urug'idan keyingi pregenerativ rivojlanish evolyutsiyasida orkide pregenerativ davrida mikosimbiotrofik davr ulushini oshirish tendentsiyasi mavjud. Kelajakda ­ontogenezning plastisitivligini oshirishda namoyon bo'ladigan reaktsiya normasini kengaytirish uchun tanlash mumkin ( Calypso bulbosa , Dactylorhiza ­maculato.) yoki er usti rivojlanishining maksimal qisqarishi bilan sof mikotrofik rivojlanishga o'tish , bu ­adaptiv zonaning torayishini anglatadi. Er usti orkide ontogenezida fotosintezga o'tishni tezlashtirish tendentsiyasi (shu jumladan er usti urug'ining unib chiqishiga o'tish) kamroq namoyon bo'ladi. Ko'rinib turibdiki ­, rivojlanishning bu xususiyati postepifitik xususiyatdir.
ⁿ O'zining so'nggi asarlaridan birida R. Dressier Orchidoideae (Dressier, 1990b) ning singlisi Spiranthoideae subfamiliyasini ajratib olish imkoniyatini muhokama qiladi . Bunday holda, jins Spiranthes yangi kichik oilaga o'tadi.
^{2) Adabiy ma'lumotlarga} ko'ra (Mamlakatimiz orkide ... 1991; Ziegenspeck ­, 1936; Curtis, 1943), er osti ­mikotrofik davri qanchalik uzoq bo'lsa, yer usti pregenerativ davri shunchalik qisqa bo'ladi . Ha, yosh namunalar Gymmdenia conopsea ( L. ) R. Br. ikki yillik er osti rivojlanishidan so'ng birinchi yashil bargni ochadi va 6-7 yillik rivojlanishdan ­oldin emas , balki tez-tez keyinroq gullaydi . O'zini tutayotganga o'xshaydi Cypripedium calceolus L. va jinsning beshta Shimoliy Amerika ­vakili Cypripedium, Piatanthera bifolia (L. ) Boy. , Orchis militaris L. va Daciylorhiza maculala (L. ) Soo. qarshi, Epipactis helleborine (L. ) Crantz, Cephalanthera