Ojassngoaseae

LEKIN

(C
mm










i

i ULAR

Guruch

Puc.SLH

Guruch. men IB

ais

9<#

; i. men men men men ! i I I I H ­i i iI i i ! ! t !
! ¡ ii » men * \ ii ii I i

...-J

men men \ 1 î <. men ! — t \ men ! ii í i 1 1 \ * í ! men men
! i
ii ichida iii _

Da

/

/

i

f

i
ü men*
¡i

4 P

I í p j \4ú J I M V4
•\U'\ \
\v
M \\\
va \\\
\w \\ ! i\\V
iUV _


Va H V jt\ ii \J ! \ i
i

PucM

% Bilan. I9 S

\\ °		haqida
\ haqida\	haqida \ (	Oh Oh haqida o °° ° ^ap	haqida haqida 3
	ts h, \°V	\	TP" -

%C. Shunday qilib

5. CORALLORHIZA TRIFIDA CHATEL.
(Epiäenäroiäeae, Cymbiäieae)
Jinsga Evrosiyo va Shimoliy Amerikaning sovuq va mo''tadil zonalarida tarqalgan 15 tur kiradi . Rossiyada - ­Corallorhiza trífida Chatel jinsining yagona vakili . (uch tishli qayiq). E. S. Smirnova (1990) marjonga o'xshash shoxlangan ildizpoyali bu sof mikotrof o'simlikni o'sishning VII shakliga - "tugunlari har xil bo'lgan, kurtaklari bo'lgan ildizpoyali o'simlik" deb ataydi. U Rossiyaning Evropa va Osiyo qismlarida uchraydi ­, shimolda u tundra zonasiga kiradi, daryolar bo'ylab o'rmon -dasht va dasht zonalariga kiradi. Rossiyadan tashqarida - G'arbiy Evropada, ­Kichik Osiyoda, Mo'g'ulistonda, Xitoyda, Yaponiyada, Shimoliy Amerikada (Nevskiy, 1935; Sobko, 1989; Mamlakatimiz orkide ... 1991). Bu tur ignabargli ­, bargli va aralash oʻrmonlarda hamda botqoqliklarning chekkalarida tarqalgan ancha keng ekologik diapazonga ega, siyrak oʻt qoplami bilan yaxshi namlangan soyali joylarni afzal koʻradi ­(Vaxrameeva va boshqalar, 1990; Vaxrameeva va boshqalar, 1994; Fardeeva, 1997). Moskva viloyati Qizil kitobiga kiritilgan (1998).
Ladian asosan urug'lar bilan ko'payadi. Urug'larning unib ­chiqishidan o'simlikning erdan ko'rinishigacha uzoq vaqt o'tadi - taxminan 6 yil (Ziegenspeck, 1936). Asimbiotik madaniyatda, bu jins vakillarining urug'lari, boshqa ko'plab saprotrofik orkide kabi, unib chiqmaydi ( (Smresiu va Currah, 1989; Harvais, 1972, 1974). Simbiotik madaniyatda urug'lanish haqidagi yagona hisobot : DGDownie (1943a). An'anaviy ravishda xlorofillsiz deb hisoblangan ­ushbu turning fiziologiyasini o'rganish ­nafaqat xlorofilning mavjudligini , balki ­ma'lum bir fotosintetik faollikni ham ko'rsatadi. (Freydenshteyn, Doyl, 1994). Tutatqi ayiqlarining er osti tarvaqaylab ketgan novdalari 1/2 fillotaksisli spiral shaklida joylashgan keng asosli, po'stloq barglari bilan ajralib turadi , ularning har birining qo'ltig'ida bir xil tekislikda barglari bor lateral kurtaklar rivojlanadi . Tutariqning gullashi terminal ­pozitsiyasini egallaydi . Bir yoki ikkita yuqori vaginal barglarning qo'ltiqlarida gul rudimentlari bo'lgan katta kurtaklar mavjud. N. Ziegenspeck (1936) bu kurtaklar terminal generativ kurtaklar nish gullashdan keyin keyingi ­yil gullashi mumkinligini ko'rsatadi .
Protokormlar va yosh o'simliklarning anatomiyasi va morfologiyasi.
Inflorescence shakllanishi "
Materiallar 1995-1338 yillarda to'plangan . Moskva davlat universitetining harbiy-havo kuchlari zaxirasi hududida (Oq dengiz qirg'og'i, Kindo yarim oroli, Kandalaksha ­ko'rfazi ). Atigi to'rt yillik ishda ­C ning to'rt yuz etmishga yaqin gullamaydigan namunalari. trifida .
Namunalar C. trífida ko'chatlari rivojlanishining turli bosqichlarini ­ifodalagan . - konus shaklidagi protokormadan uzunligi ­1,5-2 mm va eng keng qismida 0,5-0,8 mm , ba'zan qolgan testa va suspensor qoldiqlari bilan va 10 sm uzunlikdagi yirik shoxli o'simliklargacha, 3-4 'tartibli shoxlari bilan. generativ kurtaklar va proto-ovqatning saqlanib qolgan bazal qismi bilan ( 31-rasm, 32-rasm) . Ko'chatlar har doim o'tgan yil oldin yarim chirigan sfagnum qatlamida edi. Hammasi bo'lib 152 ta proto-oziqning bazal qismi buzilmagan va 69 ta o'simlik kelib chiqishi ­(yoki kurtakning o'lik pastki qismi bilan) topilgan.
Eng kichik namunalar, kichik konus shaklidagi protokormlar ­, ularda kurtak cho'qqisi hali barg primordiyasini hosil qilmaydi, faqat 1998 yilda topilgan. Bir oz kattaroq ­o'simliklar shaklda ko'rsatilgan. 31 a. Bu konus shaklidagi kichik protokormalar bo'lib, unda kurtaklar cho'qqisi birinchi birdan uchtagacha bargni hosil qiladi. O'simlik tomonidan hosil qilingan kichik pullu birinchi barg allaqachon tomir to'plamiga ega. Ikkinchi barg biroz kattaroq, uchinchisi va undan keyingisi yopiq qopqoq shaklidagi vaginal barglar shaklida hosil bo'ladi va keyin kurtak o'sishi bilan yirtilib ketadi. Birinchi ­tugun oralig'i deyarli maksimal uzunlikka yetgan o'simliklarda keng meristematik zona qichitqi barg qo'ltig'idagi bo'ylama bo'limlarda ko'rinadi va ko'proq rivojlangan o'simliklarda ­qo'ltiq osti kurtaklarining keng va yumaloq eksenel qismi tugaydi. bir nechta (bir yoki ikkita) chig'anoq barglari (guruch, 316, 33) bilan kichik apikal kurtakda.
Hatto kattaroq (uzunligi 3-4 sm) oʻsimliklarda ham ikkinchi tartibli ikki yoki uchta kalta kurtaklar boʻlib, ularning barglari qoʻltigʻida ­uchinchi tartibli kurtaklar boshlanishi allaqachon koʻrinib turadi (31c-rasm). 4 sm dan katta o'simliklarda ikki yoki uchta pastki qo'ltiq osti kurtaklari bir nechta tugunlararo va uchinchi darajali kurtaklar o'sishni boshlaydi, keyingi ikkinchi darajali kurtaklar esa sezilarli darajada qisqaroq, asosiy kurtakning yuqori tugunlari esa ancha cho'zilgan (1-rasm). 32). Bunday o'simliklarning pastki qismi quyuqroq, ko'pincha ­shikastlangan so'rg'ich tuklari bilan, yuqori qismi esa yorqin oq rangga ega ­. Asirning engil yuqori qismi joriy yilning o'sishi deb taxmin qilish mumkin. Bu taxmin tadqiqot bilan tasdiqlangan
- w~
bir qator ko'ndalang bo'limlar: kurtakning pastki 2-3 tugunlari po'stlog'i hujayralarida va pastki qo'ltiq osti kurtaklarida qo'ziqorinning to'liq hazm qilingan ­gifalari, o'simlikning yuqori qismida ( to'rtinchidan boshlab) mavjud. -beshinchi internode) zamburug'lar tomonidan po'stlog'ini kolonizatsiya qilish jarayoni hali tugamagan va qo'ziqorin massasi hazm bo'lmaydi va asosiy kurtakning eng yuqori bir yoki ikkita internodalari bo'sh! qo'ziqorin gifasidan.
Ushbu namunalarning eng kattasida generativ kurtaklar mavjud .­
O'simtaning generativ qismi ( 34 - rasm) ­quyidagicha joylashtirilgan . Beshta qo'shni tugunlar yopiq qobiqli barg pichoqlari bo'lmagan katta barglarni olib yuradi. Bu barglarning ikkita pastki qismining qo'ltig'ida kurtaklari bor, ularning birinchi tugunidan pastda gipopodium ko'rinadi. Keyingi uchta bargning axilsida ­sezilarli kurtaklari yo'q . Yuqorida , inflorescence o'zi boshlanadi , unda barg tartibi ­ikki qatorli emas , balki uch qatorli bo'ladi . Kuzga kelib , soʻnggi toʻpgul toʻla shakllanganda, qoʻltiq osti kurtaklarining apikal merislari uchta qalpoqsimon ­barg bilan qoplanadi , lekin hali shoxchalar va gullarning rudimentlarini hosil qilmaydi ( 33- rasm ) . .Ikki qoʻltiq osti kurtaklarining yuqori qismida soʻnggi toʻpgulning gullash momentiga kelib, gullarning rudimentlari hosil boʻladi. Ko'pincha ikkita qo'ltiq osti kurtaklarining pastki qismi, ba'zan esa ikkalasi ham generativ emas, balki vegetativ kurtaklarga aylanadi.So'nggi generativ kurtak shikastlanganda, u ikki qo'ltiq osti kurtaklarining yuqori qismi bilan almashtiriladi. O'tgan yilgi peduncle qoldiqlari va bunday aksiller tomurcuktan rivojlangan inflorescence bilan ­bitta ­o'simlik topmadik .
Qizig'i shundaki, davr mobaynida ­qo'ltiq osti kurtaklarining rivojlanish ketma-ketligi ikki marta o'zgaradi : o'simtalar tizimining pastki, faqat vegetativ qismida qo'ltiq osti kurtaklari silleptik, ya'ni uyqusiz davrsiz, akropetal ­ketma-ketlikda rivojlanadi; kurtakning o'rta qismida qo'ltiq osti generativ kurtaklarining rivojlanishi bazipetal tarzda sodir bo'ladi, tasvirlangan ikkita kurtakning yuqori qismi pastki qismiga qaraganda kattaroq va ko'proq barg primordiyasiga ega; va nihoyat, kurtaklar tizimining yuqori qismi, ya'ni to'pgulning o'zi yana akropetal tarzda rivojlanadi. Qo'ltiq osti generativ kurtaklari ­bo'lgan kurtaklar maydoni fiziologik jihatdan ­kalipso psevdobulbning pastki qismiga to'g'ri keladi va aksillar kurtaklari bo'lmagan uchta bargning pastki qismi yashil kalipso bargiga to'g'ri keladi.
Otish tizimining pastki qismi qulab tusha boshlagan o'simliklar , ­ehtimol , avvalgilaridan bir yil kattaroqdir. Avvalo, o'simlikning pastki qismining qobig'ining hujayralari (ikkinchi tartibli surgunlarning ikkala asosiy o'qi va eng qadimgi qismi), keyin esa markaziy tsilindr yiqila boshlaydi. Bunday holda , ­katta o'simliklarning zarralari paydo bo'ladi. Gullaydigan o'simliklar va generativ kurtaklari bo'lgan o'simliklarning aksariyati o'lik pastki qismi o'lik o'simliklarga tegishlidir . Rivojlanishning ikkinchi yili ­oxirida generativ kurtaklari hosil bo'lgan o'simliklardan farqli o'laroq , bu o'simliklarda kurtaklar tizimining yuqori qismining qo'ltiq osti kurtaklari uzun bo'lib, ba'zi hollarda ular terminal gulzorlarni ham hosil qilishi mumkin. Biz topgan oʻsimliklarning eng kattasi, birinchi tartibli kurtaklar gulidan tashqari, uzunligi 10-11 sm ga yetgan ikkinchi tartibli kurtaklar tepasida yana uchta toʻpgul ­bor edi . ­T. incissus (1853) yetti toʻpgulli oʻsimlik tasvirini beradi. Biroq, odatda inflorescences soni ikki yoki uchdan oshmaydi. Ko'pincha lateral kurtaklardagi generativ kurtaklar birinchi tartibli o'qning kurtaklaridan bir yil keyin hosil bo'ladi.
o'simliklarda asosiy kurtaklar va yon kurtaklar asoslari 1IU
gov vayron qilingan. Meva pishganida, ikkita aksillar kurtaklari bo'lgan kurtakning faqat kichik bir qismi tirik qoladi. Ota-ona o'qidan ajratilgan ikkinchi tartibli bir nechta (bir yoki ikkita) uzun kurtaklar ham tirik qolishi mumkin. Biz kuzatgan sharoitda ­ularning taxminan uchdan birida generativ kurtaklari bor edi. Kichik generativ namunalar (shu jumladan vegetativ kelib chiqishining barcha yoki deyarli barcha namunalari) butunlay nobud bo'ladi.