Ontogenezin Müxtəlif Dövrlərində Aparılan Hipoksiyanin Dovşan Balalarının Beyninin Bioelektrik Aktivliyinə Təsiri
Yüklə 0,56 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
АМЕА-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 70, №2, səh. 98-103 (2015)
98 Ontogenezin Müxtəlif Dövrlərində Aparılan Hipoksiyanin Dovşan Balalarının Beyninin Bioelektrik Aktivliyinə Təsiri İ.H. İbrahimli*, Ə.H. Hüseynov, A.Ə. Mehdiyev AMEA A.İ. Qarayev adına Fiziologiya İnstitutu, Şərif-zadə küç., 2, Bakı AZ 1100, Azərbaycan; *E-mail: ilxamai@mail.ru 10, 20 və 30 günlük dovşanların elektrokortikoqramması (EKoQ) bir dəfə aparılan kəskin hipok- siyadan sonra qeyd edilib. Oksigen çatışmazlığı 10 və 20 günlük dovşanlarda EKoQ-nin spektrində aşağı tezlikli dalğaların xüsusi çəkisini 3-5% artırır, eyni zamanda dalğaların amplitudası yüksəlir. 30 günlük dovşanlarda EKoQ-nin spektri hipoksiyanın təsiri ilə dəyişmir. Lakin əvvəlki təcrübə qruplarından fərqli olaraq EKoQ-nin aşağı tezlikli və alfa dalğalarının amplitudası azalır. Müxtəlif yaş qruplarında EKoQ-nin oksigen çatışmazlığına davamlılığının müqayisəsi əsasında demək olar ki, yaşın artması ilə əlaqədar EKoQ-nin hipoksiyaya davamlılığı artır. Açar sözlər: Elektrokortikoqramma, hipoksiya, ontogenez, dovşan GİRİŞ
Hipoksiya inkişafda olan sinir sistemində ciddi dəyişikliklər yaradaraq müxtəlif pozuntulara və xəstəliklərə səbəb olur. Eyni zamanda sinir sis- teminin inkişafını gecikdirir. Oksigen çatışmazlığı beynin sinir və qlial hüceyrələrinin zədələnməsinə və ya ölümünə səbəb olur. Neyronların cismi, çı- xıntıları və sinapsları dəyişikliyə uğrayır, akson- ların mielinləşmə prosesi gecikir (Журавин и др., 2003).
İlk növbədə hipoksiya beyin qabığının quru- luşuna təsir edir (Schwartz et al., 2004). Hipoksiyanın sinir sisteminə təsiri onun ti- pindən, ağırlığından, davamemə müddətindən, orqanizmin fərdi rezistentliyindən başqa təsir etdiyi inkişaf dövründən də asılıdır (Гусейнов и др., 2012, Журавин и др., 2003, Schwartz et al., 2004). Ədəbiyyatda belə fikir var ki, orqanizm nə qədər cavandırsa onun sinir sistemi hipoksiyaya o qədər davamlıdır (Schwartz et al., 2004). Bu fikir ontogenezin daha gec dövrlərində aparılan tədqi- qatların nəticəsinə əsaslanır. Lakin bu problem ilkin ontogenezdə yetərincə tədqiq olunmayıb. Bunları nəzərə alaraq ilkin ontogenezin müxtəlif dövrlə- rində hipoksiyanın beynin elektrik aktivliyinə təsirini tədqiq etmişik.
MATERİAL VƏ METODLAR Təcrübələr 48 baş 10, 20 və 30 günlük dovşan- larda aparılmışdır. Heyvanlar bilavasitə elektro- fizioloji qeydiyyatdan əvvəl hipoksiyaya məruz qalmışlar. Hipoksiya şəraiti yaratmaq üçün dov- şanlar 20 dəqiqə ərzində həcmi 0,012 m 3 olan
xüsusi kamerada tərkibində 5% oksigen və 95% azot qazları qarışığı ilə tənəffüs etmişlər. Kamerada temperatur və təzyiq eyni səviyyədə saxlanılmış və CO 2 -nin miqdarı 0,01%-dən yüksək olmamışdır. Narkoz kimi heyvanlara 1:1 nisbətində kalip- sol və xilozin qarışığı (1ml/1kq) vurulmuşdur. Hipoksiyanın sinir sisteminə təsirini tədqiq etmək üçün EKoQ metodundan istifadə edilmişdir. Bioelektrik aktivliyi beyin qabığının görmə nahiyə- sindən qeyd olunmuşdur. Qeydiyyatdan əvvəl beyin qabığının müvafiq hissəsinin üstü açılmışdır. EkoQ-ni qeyd etmək üçün diametri 80-100 mkm olan nixrom elektroddan istifadə olunmuşdur. Referent elektrod burun sümüyünə bərkidilmişdir. EkoQ-nin qeydiyyatı 16 kanallı Medikor-16 S tipli elektroensefaloqrafla aparılmışdır. Qeyd edilən tezliklər 0,3-70 Hz arasında olmuşdur. Kağız üzərində olan yazıların 10 saniyəlik kəsikləri Faur və Fudzimori metodu əsasında analiz edilmişdir (Fujimori et al., 1958). Alınan nəticələrin etibar- lılığı Styüdentə görə hesablanmışdır.
Kontrol 10 günlük dovşanlarda görmə qabı- ğının EKoQ-nin spektrinin böyük hissəsini-67%-ni yüksək tezlikli α, ß 1 və ß
2 dalğaları təşkil etmişdir. Ən az xüsusi çəkiyə malik olan α dalğalarının indeksi 13,7±0,6%-ə bərabər olmuşdur. ß 1 və ß
2
dalğaları spektrin yarısından çoxunu təşkil etmişlər. Aşağı tezlikli ∆ və θ dalğaların xüsusi çəkisi çox az fərqlənmişdir- 14,4±0,6%, 18,2±0,8% (Şək.1, 2). Qeyd olunan EKoQ-nin dalğalarının ampli- tudası kifayət qədər yüksək olmuşdur. Belə ki, dalğaların amplitudası 42 mkV-a çatmışdır. EKoQ- nin qeydi zamanı heç bir fasilə müşahidə olun- mamışdır. Hipoksiya keçirmiş 10 günlük dovşanların EKoQ-nin spektrinin analizi göstərir ki, kontrolla
Ontogenezin Müxtəlif Dövrlərində Aparılan 99
müqayisədə aşağı tezlikli dalğaların xüsusi çəkisi təqribən 3% artır (p<0,01) (Şək. 2). Bu artım əsasən ∆ dalğaların hesabına baş verir (17,2±0,7%), θ dalğaların miqdarı demək olar ki, dəyişmir (18,9±0,9%).Yüksək tezlikli dalğalardan ancaq α- dalğaların ümumi miqdarı azacıq azalır-10,7±0,5%, ß 1
2 dalğaların xüsusi çəkisi isə kontroldan fərqlənmir (27,3±1,2%, və 25,9±1,1%) (Şək. 2). Analiz nəticəsində müəyyən olunmuşdur ki, hipoksiyanın təsiri ilə EKoQ-nin dalğalarının amplitudası 2 dəfə artır (p<0,01) ( Şək. 3).
Şəkil 1. Kontrol (I) və hipoksiya keçirmiş (II) 10 günlük dovşan balalarının EkoQ-si: a) sağ yarımkürə, b) sol yarımkürə. kontrol təcrübə
kontrol təcrübə
kontrol təcrübə
10 günlük 20 günlük 30 günlük
** ** * * * Şəkil 2. Postnatal ontogenezin müxtəlif dövrlərində aparılan hipoksiyanın EkoQ-nin spektral tərkibinə təsiri:* p<0,05; **p<0,01.
0
20 30 40 50 60 70 80 90 kontrol təcrübə kontrol
təcrübə sağ y/kürə sol y/kürə mkV
∆ θ ɑ ß1 ß2 *** *** ***
*** ***
** ***
*** ***
***
dovşan balalarında baş beynin ümumi bioelektrik aktivliyinin dalğa spektrlərinin amplitud göstəriciləri: **p<0,01; ***p<0,001. İbrahimli və b. 100
0
40 60 80 100 120
140 160
180 200
kontrol təcrübə
kontrol təcrübə
sağ y/kürə sol y/kürə mkV ∆
ɑ ß1 ß2 *** ***
** ***
*** ***
*** ***
*** ***
ümumi bioelektrik aktivliyinin dalğa spektrlərinin amplitud göstəriciləri: **p<0,01, ***p<0,001.
Kontrol 20 günlük dovşanların EKoQ-nin spektrinin 62%-ni yüksək tezlikli dalğalar təşkil etmişlər. Spektrdə ∆ və θ dalğaların miqdarı 19,6±0,8%, 18,5±0,8%-ə bərabər olmuşdur.Yüksək tezlikli dalğalardan α dalğalar ən az xüsusi çəkiyə malik olmuşlar (12,5±0,5%). ß 1 və ß
2 dalğaları spektrin 26,6±1,2% və 22,4±0,9%-ni təşkil etmişlər (Şək. 2, 4). EKoQ-nin dalğalarının amplitudası 10 günlük dovşanlara nisbətən iki dəfə artmışdır. Hipoksiya keçirmiş 20 günlük dovşanların EKoQ-nin spektrində aşağı tezlikli dalğaların xüsusi çəkisi təqribən 5% artır (p<0,01). Aşağı tezlikli dalğaların artımı 10 günlük dovşanlardan fərqli olaraq ∆ dalğaları ilə deyil, θ dalğaları ilə əlaqədardır. ∆ və θ dalğaların rastgəlmə tezliyi 18,6±0,8% və 23,3±1,0% olmuşdur. α dalğaların ümumi miqdarı 3% azalaraq 9,1±0,4%-ə bərabər olmuşdur. ß 1 və ß
2 dalğaları müvafiq olaraq spektrin 23,4±1,1% və 25,6±1,1%-ni təşkil etmişlər (Şək. 2). Analiz nəticəsində hipoksiya- nın təsiri ilə EKoQ-nin dalğalarının amplitu- dasının 1,5 dəfə artması müəyyən olunmuşdur (p<0,01) (Şək. 5). Kontrol 30 günlük dovşanların EKoQ-nin, spektrində aşağı və yüksək tezlikli dalğaların nis- bəti əvvəlki dövrdən fərqlənməmişdir. Spektrin 62%-ni yüksək tezlikli dalğalar təşkil etmişdir. ∆ və θ dalğaların rastgəlmə tezliyi müvafiq olaraq 17,9±0,8% və 19,8±0,9%-ə bərabər olmuşdur. Ən az xüsusi çəkiyə α dalğalar malik olmuşlar (12,4±0,6%). Yüksək tezliyə malik ß 1 və ß 2 dal-
ğaların indeksi 20 günlükdən çox az fərqlənmişdir (25,7±1,1% və 24,3±1,1%) (Şək. 2, 6). Müəyyən olunmuşdur ki, 30 günlük dovşanlarda EKoQ-nin dalğalarının amplitudası əvvəlki dövrə nisbətən artmışdır (p<0,01). Hipoksiyanın təsiri ilə 30 günlük dovşanların EKoQ-nin spektral tərkibində cüzi dəyişikliklər baş verir. Aşağı və yüksək tezlikli dalğaların miq- darının nisbəti kontrola nisbətən dəyişmir. Aşağı və yüksək tezlikli dalğalar spektrin 38% və 62%-ni təşkil etmişlər. Eyni zamanda aşağı tezlikli ∆ və θ
Ontogenezin Müxtəlif Dövrlərində Aparılan 101
Şəkil 6. 30 günlük dovşan balalarının baş beyninin bioelektrik aktivliyi. I - kontrol, II - təcrübə, a) sağ yarımkürə, b) sol yarımkürə.
0
40 60 80 100 120
140 kontrol
təcrübə kontrol
təcrübə sağ y/kürə sol y/kürə mkV
∆ θ ɑ ß1 ß2 ** ** ** ** ** ** ** ***
bioelektrik aktivliyinin dalğa spektrlərinin amplitud göstəriciləri, **p<0,01, ***p<0,001.
dalğaların miqdarının nisbəti də dəyişməmişdir, on- ların indeksi müvafiq olaraq
16,6±0,8% və 20,6±0,9% olmuşdur. α dalğaların miqdarının 2% azalması müşahidə olunmuşdur (10,5±0,5%).
Müəyyən edilmişdir ki, kontrolla müqayisədə ß- dalğaların xüsusi çəkisinin azalması ß 1 dalğaları ilə əlaqədardır, onların miqdarı 3% azalır (22,8±0,9%). ß 2 dalğaların xüsusi çəkisi isə 5% artır (29,5±1,3%) (Şək.2, 6). Müəyyən olunmuşdur ki, 30 günlük dov- şanlarda əvvəlki dövrlərdən fərqli olaraq hipok- siyanın təsiri ilə EKoQ-nin aşağı tezlikli və alfa dalğalarının amplitudası azalır (p<0,01) (Şək. 7). Tədqiqatlar göstərir ki, hipoksiyanın təsiri ilə 10 və 20 günlük dovşanlarda EKoQ-nin spektrində aşağı tezlikli dalğaların xüsusi çəkisi cüzi 3-5% artır. Eyni zamanda EKoQ-nin dalğalarının ampli- tudası kəskin artır. Bu artım 10 günlük dovşanlarda daha nəzərə çarpandır. 30 günlük dovşanlarda hi- poksiya EKoQ-nin spektrinə çox cüzi təsir edir, aşağı və yüksək tezlikli dalğaların miqdarının nis- bəti dəyişikliyə məruz qalmır. Əvvəlki yaş qrup- larından fərqli olaraq EKoQ-nin dalğalarının ampli- tudasında azalma müşahidə olunur. Ədəbiyyatdan məlumdur ki, hipoksiyanın təsiri ilə inkişafda olan və yetkin beyin qabığının yekun aktivliyində bəzi hallar istisna olmaqla (Гусейнов и др., 2012), aşağı tezlikli dalğaların xüsusi çəkisi artır (Anderson et al., 2004, Parer, 1998). Hipok- siya şətaitində EKoQ-nin dalğalarının amplituda- sının artmasını beyin qabığı neyronlarının impuls aktivliyinin artması və tormozlayıcı neyrolarin ak- tivliyinin zəifləməsi ilə izah etmək olar. Hesab olu- nur ki, tormozlayıcı neyrolar beyin qabığı neyron- larının impuls aktivliyini tənzim edərək EEQ-nin dalğalarının davametmə müddətini və amplitudasını təyin edirlər (Irlbacher, 2007). EKoQ-nin dalğala- rının amplitudasının azalması beyin qabığı neyron- larının aktivliyinin zəifləməsi ilə bağlı ola bilər. Əgər 10 və 20 günlük dovşanların EKoQ-nin oksigen çatışmazlığına davamlılığını müqayisə et- sək məlum olar ki, axırıncıların elektrik aktivliyi hipoksiyaya daha həssasdır. Hər iki qrupdan olan
İbrahimli və b. 102
heyvanlarda EKoQ-nin spektrində dəyişıklıklər çox cüzi fərqlənir, lakin 10 günlük dovşanların EKoQ- nin amplitudasının artımı daha çoxdur. 30 günlük dovşanlarda baxmyaraq ki, hipoksiyanın təsiri ilə EKoQ-nin dalğalarının amplitudası azalır, onun spektrində dəyişiklik baş vermir. Bunun əsasında onların elektrik aktivliyinin hipoksiyaya daha da- vamlı olmasını demək olar. Ədəbiyyatda belə hesab olunur ki, orqanizm nə qədər cavandırsa onun EEQ-si o qədər oksigen çatışmazlığına davamlıdır (Singer, 2004; Symmes et al., 1970). Ontogenezin əvvəlində EEQ-nin hi- poksiyaya davamlılığı bir sıra kompensator mexa- nizmlərin olması ilə izah olunur. Güman olunur ki, ilkin ontogenezdə qlikogen ehtiyatı daha çoxdur, qan-damar sisteminin xüsusiyyətləri oksigenin daha asan nəql olunmasını təmin edir, hipoksiya zamanı maddələr mübadiləsi zəifləyir və hüceyrələrdə pH azalır (Singer, 2004; Mann, 1970). Lakin ilkin on- togenezdə EEQ-nin hipoksiyaya davamlılığı tam aydın deyil. Bəzi müəlliflərin fikrinə görə baxma- yaraq ki, ilkin ontogenezdə EEQ hipoksiyaya da- vamlıdır, onun təsiri ilə sinir sistemində daha ciddi morfoloji dəyişıkliklər yaranır (Lafemina, 2006; Young et al., 2004). Aparılan tədqiqatların əsasında demək olar ki, ontogenezin əvvəlində hipoksiya yaşla əlaqədar dovşanların EKoQ-nin göstəricilərinə müxtəlif təsir edir. 10 və 20 günlük dovşanlarda oksigen çatış- mazlığı EKoQ-nin spektrində aşağı tezlikli dalğa- ların xüsusi çəkisini 3-5% artırır, eyni zamanda dal- ğaların amplitudası yüksəlir. 30 günlük dovşanlarda EKoQ-nin spektri hipoksiyanın təsiri ilə dəyişmir. Lakin əvvəlki təcrübə qrupundan fərqli olaraq EKoQ-nin yavaş və alfa dalğalarının amplitudası azalır. Müxtəlif yaş qruplarında EKoQ-nin oksigen çatışmazlığına davamlılığının müqayisəsi əsasında demək olar ki, yaşın artması ilə əlaqədar EKoQ-nin hipoksiyaya davamlılığı artır.
мирования старой и новой коры при измене- нии условий эмбрионального развития. Журн.
гипоксии в разные периоды пренатального он- тогенеза на электрокортикограмму плодов кролика. Росс. Физиол. журн., 98: 1260-1257. Anderson T.R., Shah P.A., Benson D.L. (2004) Maturation of glutamatergic and GABAergic synapse composition in hippocampal neurons.
(1958) Analysis of the electroencephalogram of cjildren by histoqram method. EEG and Clin.
agonists on interhemispheric inhibition in man.
(2006) Acute hypoxia-ischemia results in hydro- gen peroxide accumulation in neonatal but not adult mouse brain. Pediatr. Res., 59(5): 680-683. Mann L.J. (1970) Effect of hypoxia on fetal cephalic blood flow, cephalic metabolism, and the elec- troenctphalogramm. Exp. neurol., 29(2): 336-348.
cell structure and function: limits of tolerance. Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol., 119: 711-716. Schwartz M.L., Vaccarino F., Chacon M., Yan W.L., Ment L.R., Stewart W.B. (2004) Chronic neonatal hypoxia leads to long term decreases in the volume and cell number of the rat cerebral cortex. Semin Perinatol., 28: 379-388. Singer D. (2004) Metabolic adaptation to hypoxia: cost and benefit of being small. Respiratory Physiol. Neurobiol., 141(3): 215-228. Symmes D., Prichard J. W., Mann L. I. (1970). Spectral analysis of fetal sheep EEG during hypoxia. Electroencephalography and Clinical
(2004) Excitotoxic versus apoptotic mechanisms of neuronal cell death in perinatal hypoxia/ischemia.
Ontogenezin Müxtəlif Dövrlərində Aparılan 103
Влияние Гипоксии, Проводимой в Разные Периоды Онтогенеза на Биоэлектрическую Aктивность Мозга Крольчат
Институт физиологии им. А.И. Гараева НАНА Исследовано влияние однократной острой гипоксии на электрокортикограмму (ЭКоГ) у 10, 20 и 30- дневных крольчат. У 10 и 20-дневных крольчат под влиянием гипоксии в спектре ЭКоГ усиливается выраженность низкочастотных волн на 3-5%. Одновременно увеличивается амплитуда волн ЭКоГ. У 30-дневных крольчат при гипоксии в спектре ЭКоГ существенных изменений не происходит, а амплитуда волн уменьшается. Сравнительный анализ показывает, что по мере увеличения возраста крольчат, уменьшается чувствительность ЭКоГ к гипоксию.
Impact of Hypoxia Undertaken In Different Periods of Ontogenesis on Bioelectrical Activity of The Brain in Rabbit Pups I.H. Ibrahimli, A.G. Guseynov, A.A. Mekhtiev Institute of
The electrocorticogram (ECoG) of the 10, 20 and 30-day old rabbits, subjected to the effects of acute hypoxia, was registered. Under hypoxia in the 10 and 20-day old rabbits incidence of the low-frequency waves in the ECoG specter was upregulated by over 3-5%. Simultaneously, amplitudes of the waves of the ECoG increased. In the 30-day old rabbits there were no significant changes in the ECoG specter under hypoxia, whereas amplitudes of the waves decreased. Comparative analysis shows that while the age of the rabbits was growing up, vulnerability of ECoG to hypoxia decreased. Key words: Acute hypoxia, ontogenesis, electrocorticogram, rabbits Yüklə 0,56 Mb. Dostları ilə paylaş:
|