O„zbekiston respublikasi oliy va o„rta maxsus ta‟lim vazirligi qarshi davlat universiteti biotexnologiya kafedrasi

4-kompleks.  Sitoxrom  a,  а

3

,  sitoxrom  с-oksidaza,  sitoxromoksidaza, 

ferrotsitoxrom  с  lardan  tashkil  topgan.  Q

2

-oksireduktaza  ham  mitoxondrial  (3  ta 

yirik  subbirliklardan  iborat),  ham  yadro  genlari  tomonidan  kodlanadigan,  hayvon 

to‗qimalarida  6  ta,  achitqi  zamburug‗larida  7  ta  polipeptidlarni  o‗z  ichiga  olgan 

integral  kompleksdir.  Sitoxromlar  а  va  а

3

  kimyoviy  jihatdan  bir-biriga  o‗xshash. 

Ularning har biri nokovalent bog‗langan gem hamda oksidlanish darajasini +2 dan 

+1 gacha o‗zgartira oladigan mis atomiga ega. Elektronlar esa, gemdan gemga mis 

orqali  uzatiladi  deb  taxmin  qilinadi.  Sitoxromoksidaza  quyidagi  reaksiyani 

katalizlaydi: 

 

Sitoxrom a qaytaruvchi bo‗lib, uning potensiali Е

0

=+0,55 V ni tashkil etadi.   

 juftining  potensiali  Е

0

=+0,817  V  ga  teng.  Sitoxromoksidaza  qaytmas 

yo‗nalishda ishlaydigan birdan-bir kompleksdir. 

Organizmda  kechadidan  uzluksiz  hayotiy  jarayonlar  energiya  sarflanishi 

bilan  amalga  oshib,  bu  energiya  asosan  ATF  molekulasi  kimyoviy  makroergik 

bog‗lari  tarzida  to‗plangan  energiya  hisobiga  amalga  oshadi.  ATF  molekulasi 

nukleotidlar  qatoriga  kirib,  unda  azot  asosi  -  adenin,  uglevod  -  riboza  va  uchta 

fosfat qoldig‗i mavjud. 

Uchkarbon  kislotalar  siklining  substratlar  bilan  ta‘minlanuvi  NAD

+

  ning 

NADH  ga  FAD

+

  ning  FADH

2

  ga  qadar  qaytarilishiga  yordam  beradi, 

reoksidlanishda  ular  nafas  olish  zanjirini  elektrolitlar  bilan  ta‘minlaydi.  So‗ngra 

elektronlar  nafas  olish  zanjirining  (N

3

)  ferment  komplekslari  orqali  suvga 

qaytariladigan  kislorodga  yetib  boradilar.  Mitoxondriya  ikki  membranalari  orqali 

protonlar  translokasiyasi  jarayonida  potensial  gradiyenti  150-200  mV  ga 

tiklanadigan  ATF  sintezi  ma‘lum  qismlarda,  ya‘ni  proton  kanalidan  iborat.  ATF 

sintetazalarda  (F

1

-subbirlik)  amalga oshadi. Ferment  protonni  F

0

-kanal orqali olib 

---

 

17 

o‗tadi va ATF hosil qilish bilan ADF ni fosforlaydi, hosil bo‗lgan ATF esa adenin-

nukleotid  translokoza  (AIIT)  yordamida  mitoxondriyada  tashiladi.  AIIT-shakllar 

mitoxondriyaning  SsA-ga  sezgir  poralari  hisoblanadi.  NADH  ni    kislorod  bilan 

oksidlanishini  katalizlaydigan  NADH-oksidaza  sistemasi  N

3

  ning  asosiy 

mexanizmini tashkil etadi. Bu sistema uchta ferment kompleksini o‗z ichiga oladi: 

NADH-CoQ-reduktaza  (1-komplekt),  CoQH

2

-sitoxrom  reduktaza  (bc

1

  kompleksi 

yoki 3-kompleksi), sitoxrom-oksidaza (4-kompleks). Yana bir kompleks, suksinat- 

CoQ-reduktaza  (suksinat  degidrogeneza  yoki  2  kompleks)  suksinatdan  CoQ  ga 

NAD

+

  ishtirokisiz  qaytarilish  elementlarini  o‗tkazadi.  NADH  ning  kislorod  bilan 

oksidlanishi  matriksdan  mitoxondriyaning  membranalararo  bo‗shlig‗iga  10 

donagacha N

+

-ionlarining o‗tishi bilan sodir bo‗ladi.  

Qaytariluvchi 

ekvivalentlar 

oksidlanadigan 

substratning 

redoks 

potensialidan  kelib  chiqqan holda nafas  olish  zanjiriga tushishi  mumkin.  Agar bu 

potensial 0.3 V (NADH/NAD

+

 juftining redoks potensiali) atrofida bo‗lsa, u holda 

substratning  oksidlanishida  butun  nafas  olish  zanjiri  ishtirok  etadi.  Agar 

oksidlanadigan  substratlarning  redoks  potensiali  NADH/NAD

+ 

jufti  redoks 

potensialidan  manfiyroq  bo‗lsa,  u  holda  energiya  hosil  qilish  uchun  nafas  olish 

zanjiriga  vodorodni  yetkazish  uchun  maxsus  mexanizmlar  qo‗shiladi  (



-

ketoglutaratning  oksidlanishi  ana  shunday  fosforlanishga  misol  bo‗ladi).  Agar 

substratning  redoks  potensiali  NAD  nikiga  qaraganda  pastroq  pastroq  bo`lsa, 

qaytariluvchi  ekvivalentlar  nafas  olish  zanjirining  o‗rta  yoki  so‗nggi  qismida 

ko‗chiriladi. Suksinat (+33 V) va asil SoA ana shu tarzda oksidlanadi. Suksinat va 

asil  SoA-degidrogeneza  nafas  olish  zanjirining  bc

1

  kompleks  darajasida 

elektronlarga  to‗yinadilar.  Nafas  olish  zanjirining  ma‘lum  komplekslarida 

elektrokimyoviy  proton  potensialini  sezilarli  darajada  o‗zgartiradigan  (



m

),  ion 

kontsentratsiyasi gradiyentini kamaytiradigan va nafas olish hamda fosforlanishini 

umumlashtiradigan  ATF-sintetazalar  ingibitorlar  (oligomisin)  va  protonoforlar 

ko‗rsatilgan.  Bu  agentlarning  funksional  ahamiyatlari  ma‘lum  bo‗lganligi  sababli 

turli  sharoitlarda  mitoxondriya  funksiyalarini  sistemali  analiz  qilishga  imkon 

---

 

18 

beradi.  mitoxondriyada  Ca

2+ 

to‗planishi  uning  funksiyalari  ichida  muhim 

ahamiyatga  ega,  chunki  sitozoldagi  Ca

2+

  ning  konsentrasiyasi  hujayra  ichidagi 

signalizasiyada muhim rol o‗ynaydi.  

Mitoxondriyalarda  sodir  bo‗ladigan  transport  jarayonlari  ancha  murakkab 

amalga  oshiriladi.  Mitoxondriyalardagi  transport  tizimlari  4-rasmda  ko‗rsatilgan 

(4-rasm). 

Ionlarning  kirishi  uniporterlar  yordamida  elektrogen  mexanizm  asosida 

boshqariladi.  Mitoxondriyaga  Сa

2+

  ning  kirishi  nafas  olish  zanjiridan  proton 

teshiklari  orqali  protonlarning  chiqarib  yuborilishi  hisobiga  muvozanatlanadi. 

Natijada,  mitoxondriya  membranasida 



рН  ning  ortishi  hamda 



Н  ning 

kamayishi kuzatiladi. Bu esa mitoxondriyaga Сa

2+

 ning kirishiga to‗sqinlik qiladi. 

Сa

2+

 ning yuqori amplitudada yig‗ilishi yurakda kuzatiladi. Jigarda esa bu holat bir 

oz o‗zgarishlar bilan sodir bo‗ladi (Kаlikuloв i дr., 1999).