Protoxordalarning molekulyar filogeniyasi: xordatlar evolyutsiyasi1 Liyun Zeng va Billie J. Swalla Xulosa

Ambulacraria: Hemichordata va Echinodermata

Deyterostomalarning bitta monofiltik tolasi Ambula craria tarkibida echinodermalar va yarimkordatlar mavjud (1-rasm).

Filogenetik tahlil shuni ko'rsatadiki,echinodermlar va hemichordalar qardosh guruhlardir; ya'niular xordalarga qaraganda bir-biri bilan chambarchas bog'liqdir(1-rasm; Turbeville va boshq. 1994; Wada va Satoh 1994; Cameron va boshq. 2000; Peterson va Eernisse 2001; Furlong va Holland 2002; Vinchell va boshqalar 2002; Peterson 2004).

Barrington (1965) Hemichordatalar protokordalardan alohida filum, deb hisoblagan va u Tunicata va Cephalochordata deb belgilagan. Xuddi shu terminologiya yaqinda gastrulyatsiyani ko'ribchiqishda ishlatilgan (Swalla 2004).

Barrington, shuningdek, graptolitlar, qazilma hemichordate pterobranchlar va pogonophoranlar (poli chaetes) ning protokordatlarga yaqinligi haqida taxmin qildi (Barrington 1965). Protoxor sanasi, agar yarim kordalar kiritilgan bo'lsa,noto'g'rinom hisoblanadi, chunki bu yarimordalar

echinodermalarga qaraganda chordatlar bilan yaqinroq bog'liqligini bildiradi. Protochordate shuningdek, mavjud turlarning ajdodlar turlariga

o'xshashliginianglatadi, bu kamida 600 million yillik evolyutsiyani hisobga olgan holda mumkin emas. Ya'ni,hozirgi hemichordatlar va tunikatlar o'zlariningmorfologik yo'llaribo'ylabrivojlanib kelmoqdalar va ularning Kembriygacha bo'lganajdodlariga o'xshashyoki o'xshamasligi mumkin.

Biroq, Kembriy davridagi qazilma yarim kordatlar, garchi ba'zida munozarali bo'lsada,- saqlanib qolgan hemichordatlardan sezilarli darajada farq qilmaydi (Black 1970; Bengtson va Urbanek 1986; Shu va boshq. 1996).

Hemichordatlar, echinodermlar va kseno turbelidlarni monofiletik guruh sifatida birlashtirgan ko'plabmorfologik va molekulyar dalillar mavjud. Birinchidan, 18S rDNK va 28S rDNK ketma-ketligi tahlillari

ikkalasi ham ushbu guruhni qo'llabquvvatlaydi- (Cameron va boshq. 2000; Peterson va Eernisse 2001; Furlong va Holland 2002; Winchell va boshq. 2002; Bourlat va boshq. 2003).
Ikkinchidan, ularning oziqlanadigan lichinkalarining tuzilishi va funksiyasi echinodermlar va hemichordatlar bir-biri bilan chambarchas bog'liqligini ko'rsatadi(Balser va Ruppert 1990; Nielsen 1996; Nakano va boshqalar. 2003). Uchinchidan, mitoxondrial genlar ketma-ketligi va genlarni qayta
tashkil etish tahlillari ushbu guruhni kuchli qo'llabquvvatlaydi- (Castresana va boshq. 1998; Bromham va Degnan 1999; Fur long and Holland 2002; Bourlat va boshq. 2003). To'rtinchidan,ribosoma, mitoxondrial va bir nechta yadro genlarining Bayes tahlillari ushbu guruhni qo'llabquvvatlaydi-(Furlong va Holland 2002). Beshinchidan, aktin genlarini tashkil qilish tahlili shuni ko'rsatadiki,hemichordat aktinlari xordat aktinlaridan sezilarli darajada farq qiladi va echinodermlar bilan birgalikda motivlar va intron tuzilmalariga ega (Bovenschulte va Weber 1997). Nihoyat, echinodermlar

va hemichordatlar Hox klasteri genlarida umumiy motivlarni namoyish etadilar (Peterson 2004). Yarim xordat posterior Hox genlari

echinodermaning orqa genlari bilan motivlarni baham ko'radi,lekin boshqa deyterostomalar bilan emas, bu esa hemichordatlar va echinodermalar boshqa har qanday deuterostomaga qaraganda bir-biri bilan chambarchas bog'liqliginianiq ko'rsatadi(Peterson 2004). Hemichordatlar va echino dermalarni birlashtirgan Ambulacraria to'plami uchun juda ko'pdalillar mavjud bo'lganligisababli, hemichordatlarda mavjud bo'lganhar qanday xordat xususiyatlari deuterostoma ajdodida mavjud bo'lishikerak (Cameron va boshq. 2000; Swalla 2001; Cameron 2002, 2005).

Hemichordat Hox klaster genlarining so'nggiketma-ketligi (Lowe va boshq. 2003; Peterson 2004) va hemichordatlarda Hox genlarining oldingi-orqa ifoda naqshlari (Lowe va boshqalar.

mumkin. J. Zool. jild. 83, 2005 yil

al. 2003) enteropneust qurtlarida old-orqa tana rejasining evolyutsiyasi haqida qo'shimchama'lumotolishga imkon berdi.

Hemichordatlar asabiy bo'lmaganektodermani aniqlamaydi, xuddi nerv naychasi nevrulyatsiyada rivojlanishda aniqlanganda xordatlar kabi (Lowe va boshq. 2003). Buning o'rniga,barcha hemichordat ektoderma aylana bo'ylabumurtqali hayvonlarning asab genlarini ifodalaydi, bu butun ektodermaning asab to'qimalarigadifferensiallanish qobiliyatiga ega ekanligini ko'rsatadi.Boshsuyagilarning oldingi miyasida ifodalangan genlar hemichordatlarning oldingi pro boscislarida ifodalangan (Lowe va boshq. 2003). Umurtqali hayvonlarning o'rtamiyasida ifodalangan bu genlar rivojlanayotgan hemichordatlarning yoqa hududida, umurtqalilarning orqa miya genlari esa yarim kordat magistral regionida ifodalangan (Lowe va boshq. 2003). Bu esa, hemichordat gill yoriqlari umurtqali hayvonlarning faringeal yoriqlari bilan bir xil ekanligi haqidagi gipotezani

qat'iyqo'llabquvvatlaydi,- bu g'oyaPax-1/9 faringeal transkripsiya faktorining ifodasini o'rganganoldingi tadqiqotlarda ham taklif qilingan (Ogasawara va boshq. 1999). Pax-1/9 genining mahalliy ifodalanishi xordatlar va hemichordalarda faringeal yoriqlar rivojlanayotganda kuzatilgan (Ogasawara va boshq. 1999). Hemichordatlarda, shuningdek, sefalo xordatlar va chordateslarda ko'rinadigangill panjaralariga o'xshash xaftaga tushadigan gill panjaralari mavjud (Schaeffer 1987; Benito va Pardos 1997; Cameron 2002; Smith va boshq. 2003). Biroq, gill novdalari morfologik jihatdan o'xshashbo'lsaham, gill-bar xaftaga gomologik yoki konvergent ekanligini aniqlashdan oldin uning rivojlanishi va tarkibini ko'proqizlash kerak bo'ladi(Schaeffer 1987; Benito). va Pardos 1997).