Protoxordalarning molekulyar filogeniyasi: xordatlar evolyutsiyasi1 Liyun Zeng va Billie J. Swalla Xulosa

Phylum Hemichordata: molekulyar filogenetikga qarshi an'anaviy


tasnif

Hemichordataning ikkita asosiy sinfi, yakka Enteropneusta va mustamlaka Pterobranchia mavjud, ammo 18S rDNK tahlillari Enteropneusta parafiletik ekanligini ko'rsatadi(1I-rasm; Halanych 1995; Cameron va boshq. 2000). Ptero filiallari to'g'ridanto'g'ri-rivojlanayotgan lichinkalari bo'lganenteropneust oilalardan biri - Harrimaniidae uchun qardosh guruh bo'lishimumkin (Halanych 1995; Cameron va boshq. 2000). Afsuski, Pterobranxiyadagi 18S rDNK ancha xilma-xil bo'lib,uzun novdalarni namoyish etadi va uzun novdalarni jalb qilish tufayli ikki oilaning birlashishi ehtimolini oshiradi (Halanych 1995; Cameron va boshq. 2000; Winchell va boshq. 2002).

Morfologik tahlillar shuni ko'rsatadiki,Enteropneusta monofiletikdir (Kameron 2005), bu xulosani kutish mumkin, chunki mustamlakachilik evolyutsiyasi radikal morfologik o'zgarishlarnio'zichiga oladi (Davidson

va boshq. 2004). Xulosa qilib aytganda, ushbu filumning evolyutsiyasini to'liqtushunish uchun hemichordat soliq onomiyasi, morfologiyasi,

filogeniyasi va rivojlanishiga ko'proqtadqiqotlar bag'ishlanishikerak. Hemichordatalar deyterostoma ajdodlari va xordatlar ajdodlari bilan ko'plabmorfologik xususiyatlarga ega, garchi hozirgi hemichor xurmolari filogenetik jihatdan qolgan xordatlardan ancha farq qiladi.

Phylum Tunicata: molekulyar filogenetikga qarshi an'anaviytasnif

Tunicata nomini birinchi marta Lamark (1816) kiritgan.

© 2005 NRC Kanada

Machine Translated by Google

Zeng va Swalla

27

assidiyalar, pirosomalar va salplarni o'zichiga olgan hayvonlar guruhi uchun. Bu nom ustunlikka ega va biz uni quyidagi sabablarga ko'ra Urochordata atamasidan afzal ko'ramiz:Lamarkdan keyin Miln Edvards (1843) noto'g'riMolluscoidea sinfidagi Tunicataga Bryozoa qo'shdi, keyin Xankok (1850) Brachiopodani Bryozoa va Molluscoideadagi Tunikata. Nihoyat, Huxley (1851a, 1851b) Tunikatalarni (assidiyalar, salplar, doliolidlar va appendi cularians) Mollyusca, Bryozoa va Brachiopodlardan alohida monofiletik guruh sifatida tan oldi.

Kovalevskiy (1866) lichinka dumidagi notokordga o'xshashhujayralarning xordali yaqinligini tavsiflagan; keyin Tunikata chordatalar kenja filasi sifatida kiritilgan. Urochordata Balfour (1881) uni Tunicata o'rnini bosuvchi nom sifatida taklif qilgunga qadar ishlatilmadi, ehtimol xordat yaqinligini ta'kidlashuchun.

Shuning uchun Urochordata nomi Tunicata ismining kichik sinonimidir, shuning uchun Tunicata taksonomik ustunlikka ega. Bundan tashqari, Tunicata ushbu hayvonlar guruhining muhim sinapomorfiyasini tasvirlaydi, tashqi ko'ylagiqo'shimchahujayrali matritsadan, jumladan tsellyulozadan iborat (Matthysse va boshq. 2004).
Tunicata ko'pginataksonomik jildlar uchun tanlangan nom bo'lib, jumladan Alder va Xankok (1905-1912)
Van Name (1945), Berrill (1950), Fenaux (1993), Kott (1998) va Bone (1998). Turli xil kattalar xususiyatlari assidiya turlarini taksonomik jihatdan ajratishga xizmat qiladi. Ichak morfologiyasi, jinsiy bezlarning joylashuvi va morfologiyasi, shox-shabba qopidagi burmalar va stigmatalar bu organizmlarni tasniflashda foydalaniladigan belgilarning bir qismidir. Molekulyar dalillar shuni ko'rsatdiki,Tunicata (Lamark

1816) ambulacraria (echinoderm / hemichordate) bilan ham, boshqa xordatlar - Vertebrata va Cephalo chordata bilan ham guruhlanmaydigan deyterostomalarning monofiletik guruhidir (Winchell va boshqalar.

2002). Tunikatalarni alohida deyterostoma filumi deb hisoblash taklif qilingan, chunki ular oÿziga xos kattalar tanasi rejasiga ega, lichinkalari boÿyicha tasniflangan yagona metazoa subfilmidir va oÿziga xos sinapomorfiyalarga ega boÿlgan monofiletik guruh boÿlib, tunika va tunikani oÿz ichiga oladi. ochiq qon aylanish tizimi (Cameron va boshq. 2000).

Tuniklar uchta sinfni o'zichiga oladi: turg'unAscidiacea va

holoplanktonik appendicularia va Thaliacea. Uchta sinf o'rtasidagi munosabatlar hali ham morfologiyaga asoslangan holda keng muhokama qilinmoqda, ammo yaqinda bir nechta tadqiqotlar planktonik, yakka appendikulyarlarni barcha astsidiyalar uchun birodar guruhi

sifatida qo'llabquvvatlashini- ko'rsatdi(Gollandiya 1988, 1989; Wada va Satoh 1994; Swalla va boshqalar. 2000; Stach va Turbeville 2002). Taliacea, shuningdek, planktonik bo'lib,eng xilma-xil tunikatlar bo'lib ko'rinadiva phlebobranch ascidianlardan paydo bo'lganbo'lishimumkin (Holland 1988, 1989; Wada va Satoh 1994; Swalla va boshq. 2000; Stach and Turbeville (2002) yoki aksincha. Nomi 1921; Tokioka 1971). Ascidiacea yoki ascidians, eng katta va eng xilma-xil guruh bo'lib,14 oilada 2500 dan ortiq tasvirlangan turlarga ega (Satoh 1994). Kattalar odatda germafrodit bo'lib,yolg'izyoki mustamlaka bo'lishimumkin; mustamlaka turlari tomurcuklanma orqali ham jinsiy, ham jinssiz ravishda ko'payadi(Davidson va boshq. 2004).

(Grosberg 1987). Ko'payishusuli sezilarli darajada farq qilishi mumkin bo'lsada,- rivojlanishning ba'zijihatlari, jumladan, bo'linishnaqshlari, gastrulyatsiya va hujayra nasl-nasabi, barcha tavsiflangan oilalarda yolg'izturlarning tadpol lichinkalarining rivojlanishi uchun yuqori darajada saqlanib qolgan (Satoh 1994; Swalla 2004).

Tunikataning uchta sinfini tashkil etuvchi ko'plaboilalar morfologiyasi, hayot tarixi va ko'payishusuli bo'yichajuda xilma-xildir, ammo erkin suzuvchi yoki turg'undengiz kattalari sifatida ular quyida tavsiflanganidek, monofiletik ekanligini ko'rsatadigano'zigaxos xususiyatlarga ega. Filogenetik tahlillar, shuningdek, Tunicata monofiletik ekanligini ko'rsatadi(Swalla va boshq. 2000; Stach va Turbeville 2002; Winchell va boshq. 2002; Turon va López-Legentil 2004). Barcha Tunicata ikki tomonlama simmetriyaga va yashirin mantiyaga ega, aksariyat hollarda tunitsin deb ataladigan tsellyulozaga o'xshashpolisakkaridni o'zichiga oladi (Matthysse va boshq.

2004). Ularda suv oqimini farenks orqali boshqaradigan oqim (tarmoqli) va ekskurrent (atriyal) sifonlari mavjud.

Koelomik bo'shliqlaryo'qva mushak to'g'ridanto'g'ri-mezoderma tasmasidan koelom shakllanishidan o'tmasdanrivojlanadi. Qorincha farenksda qalqonsimon bez gomologi bo'lganendostil mavjud. Kattalar katta, qattiq nerv ganglioniga ega bo'lib,sifonlar va mantiyadagi mushaklarning faolligini nazorat qiladi. Tuniklar dastlab jinsiy bezlarning holati va morfologiyasi bo'yichatasniflangan. Bu erda biz har bir tunicate buyurtmalarini alohida ko'ribchiqamiz, keyin guruhlar o'rtasidagimunosabatlarni muhokama qilamiz. Bu organizmlarning xilma-xil va qiziqarli guruhi bo'lib,ularning evolyutsion kelib chiqishi va filogenetik munosabatlari haqida hali ko'pnarsalarni aniqlash kerak.