Psixologiyaga kirish Ma`ruza Ruhiy hodisalar va hayot jarayonlari

Ma`ruza 2. Filogenezning dastlabki bosqichlarida xatti-harakatlarning rivojlanishi. Asab hayoti va asab tizimining shakllanishi
Oxirgi marta biz psixikaning kelib chiqishi masalasini muhokama qildik va hayvonlardagi tashqi muhit bilan munosabat va o'simliklardagi muhitga nisbatan munosabatni tubdan farqlaydigan bunday hodisalarga to'xtalib o'tdik.
Biz psixikaning ob'ektiv mezonlari bo'lishi mumkin bo'lgan belgilar mavjudligini ko'rsatdik. Ushbu belgilar hayvonlarda hayotiy biotik ta'sirlarning signallari bo'lganda neytral abiyotik stimullarga javob berish uchun paydo bo'lgan imkoniyatda topilgan. Hayvonlarning hayotiy faoliyatiga xos bo'lgan befarqlik, ammo signal belgilariga javob berishning bunday imkoniyati sezgirlik deb atalishi mumkin va sezgirlikning eng asosiy shakllarining paydo bo'lishi aqliy hayot shakllarining ob'ektiv mezonlari sifatida qaralishi mumkin.
Agar biz befarq, ammo signalli tirnash xususiyati bilan reaktsiyani hatto eng oddiy hayvonlarning hayotiy tajribasida ham shakllantirishimiz mumkin va shuning uchun atrof-muhitdagi eng oddiy yo'nalish bilan bog'liq hayotiy faoliyatning bu shakli ma'lum plastisitni aniqlaydi.
Biroq, savol tug'iladi: hayvonlarning bu oddiy xatti-harakatlarini qanday mexanizmlar ifodalaydi? Filogenezning dastlabki bosqichlarida bu plastik xatti-harakatlar faqat miya yarim korteksiga ega bo'lgan yuqori darajada rivojlangan hayvonlarning kuzatuvlarida tasvirlangan eng murakkab shartli refleks faoliyatidan farq qiladimi?
Bu savolga javob berish uchun, avvalo, oddiy odamlarning odatiy xatti-harakatlariga, boshqacha aytganda, yurak hayotining bosqichiga e'tibor qaratamiz va faqat asab tizimining paydo bo'lishi bilan hosil bo'lgan xatti-harakatlarning shakllarini tahlil qilishga o'tamiz.
Dastlabki omil sifatida biz amerikalik tadqiqotchi Jennigs tomonidan o'tkazilgan amoebaning xulq-atvorini kuzatishga e'tibor qaratamiz.
Amoebaning tanasiga tegishi uning holatida o'zgarishga olib kelishi ma'lum. Aloqa joyida yolg'on – oyoqlar (pseudopodiya) paydo bo'ladi, Amoeba bu yolg'onchilar tomonidan tirnash xususiyati keltirib chiqaradigan ob'ektni (masalan, oziq – ovqat yoki chang parchasi) qamrab oladi; agar bu ob'ekt Amoeba tomonidan so'rilishi mumkin bo'lgan oziq-ovqat bo'lagi bo'lsa, yolg'onchilar yopiladi, oziq-ovqat Amoeba protoplazmasida yotadi va uni hazm qiladi; agar bu ob'ekt neytral bo'lsa, u amoebadan chiqariladi.
Bunga yaqin, ammo amoebaning distant stimulga bo'lgan munosabati bilan yanada murakkab xatti-harakatlar kuzatilishi mumkin. Ba'zi hollarda Amoeba uzoqdan joylashgan ob'ektga yaqinlasha boshlaydi va uni qo'lga olishga harakat qiladi; boshqa hollarda u teskari harakatlarni amalga oshiradi, bezovta qiluvchi ob'ektdan qochishga harakat qiladi. Ba'zan amoebaning bunday xatti-harakati juda katta qiyinchilikni topadi, tadqiqotchilar amoebaning "ovlanishi" yoki "xavfdan qochib ketishi"haqida taassurot qoldiradilar.
Ushbu xatti-harakatlarning mexanizmlari qanday?
Adabiyotda nisbatan zaif ogohlantirishlar amoebada faol orientatsiya reaktsiyasini keltirib chiqaradigan, ob'ektga yo'naltirilgan harakatlarga olib keladigan ba'zi asoslar mavjud edi; aksincha, kuchli ogohlantirishlar teskari ta'sir ko'rsatadi va ta'sir etuvchi stimuldan xalos bo'lishga olib keladi.
Amoebaning bunday motor reaktsiyalariga olib keladigan mexanizmlar nima?
Ma'lumki, amoebaning tanasi protoplazma qatlamlarining fizik-kimyoviy xarakteristikasida heterojenlardan iborat. Tashqi, zichroq qatlamning protoplazmasi jel holatida bo'ladi; tananing ichki, suyuq qatlamlarining protoplazmasi – chap holatida. Protoplazmaning tashqi qatlami tashqi stimulga nisbatan ko'proq ta'sirchanlikka ega. Tashqi stimulning ilovasi protoplazmaning to'g'ridan-to'g'ri ta'sir qiladigan joyida metabolizmning oshishiga olib keladi va bu joyda protoplazma chap holatiga o'tadi. Bu yolg'onlarning shakllanishiga, keyin esa amoebaning harakatiga olib keladi va yuqorida aytib o'tilganidek, bu harakatning yo'nalishi amoebada ishlaydigan stimulning intensivligi yoki tabiatiga bog'liq.
Xarakterli, eng zaif pastki stimullar umumlashtirilishi va ular alohida-alohida sabab bo'lmagan reaktsiyaga sabab bo'lishi mumkin.
Shunday qilib, Vogerning tajribalari shuni ko'rsatdiki, zaif mexanik stimulning 20 – marta qo'llanilishi bilan ameba faqat ikki marta javob berdi va zaif yorug'likka javoban hech qanday javob bermadi; biroq, yorug'lik va mexanik stimul bilan birgalikda tirnash xususiyati bilan, 20 holatlarida amoebaning reaktsiyasi 16 holatlarida namoyon bo'ldi.
Ehtimol, bunday "tirnash xususiyati" mexanizmi neytral, ammo signalli ogohlantirishlarga javob berishning muhim mexanizmlaridan biridir.
Amoebaning tegishli xatti-harakatlariga olib keladigan tashqi stimulning ta'siri qanday?
Biz bu ta'sirni aniqlaydigan birinchi muhim narsani eslatib o'tdik; ish stimulning intensivligi haqida. Agar siz bir qator amerikalik mualliflar (Meyer va Schnairla va boshqalar ) tomonidan bildirilgan taxminlarga ishonsangiz, nisbatan zaif ogohlantirishlar ijobiy, kuchli va kuchli ogohlantirishlarga olib keladi – hayvonlarning salbiy reaktsiyalari.
Biroq, tegishli tirnash xususiyati reaktsiyalarining intensivligi hayvonning holatiga bog'liq. Ma'lumki, och Amoeba to'yingandan ko'ra ko'proq reaktiv va signallarga javob beradigan harakatlar juda kuchli.
Ko'rinib turibdiki, bu protoplazma holatining o'ziga xos fizik-kimyoviy xususiyatlariga asoslangan bo'lib, natijada Amoeba tegishli tirnash xususiyati uchun sezgirlikning ma'lum bir o'sishini ta'minlaydi, boshqacha aytganda, kutilgan ta'sirga tegishli ehtiyoj va tegishli o'rnatish. Amoebaning to'yinganligi bilan bu qo'zg'aluvchanlik kamayadi va hayvon kamroq faollashadi.
Bundan tashqari, amoebaning tashqi tirnash xususiyati bilan reaktsiyasida ma'lum o'zgaruvchanlik namoyon bo'ladi: Amoeba signallarga ishlatiladi va bir hil signallarning takrorlanishi ma'lum sharoitlarda tegishli reaktsiyalarni keltirib chiqarishi mumkin.
Aksincha, tajribalar ko'rsatilgandek, signalning o'zgarishi yana o'lik reaktsiyani qayta tiklashga olib keladi. Siz bu bosqichda hayvon yanada murakkab rivojlanish bosqichlarida unga xos qo'shadi hodisalar bilan hidoyat ko'zda tutilmagan shakllarini olib xatti, bu turdagi bir bola bor, deb o'ylayman mumkin takrorlab rag'batlantirish va yangilik signallari uchun javob oshirish uchun qo'shadi.
Bu mexanizmlarning barchasi biz oxirgi marta to'xtagan va eng oddiy hayvonlarning xulq-atvorining o'zgaruvchanligi bilan namoyon bo'lgan haqiqatga olib keladi.
Oddiy xatti-harakatlarning bu individual o'zgaruvchanligi qanday xususiyatlarga ega?
Oxirgi marta biz tajribalarni takrorlashda tor naychada bir hujayrali naychani almashtirish harakati ko'p marta tezlashayotganini ko'rsatadigan misollar keltirdik. Biz Blez va Leontievning tajribalarida, Daphnia asta-sekin yorug'lik stimuliga to'g'ridan-to'g'ri emas, balki faqat asta-sekin tuzatilgan kamonni tasvirlab berishga o'rgatilishi mumkinligini ko'rsatdik.
Ushbu tajribalarga yaqin, protozoada "o'rganish" imkoniyatini ko'rsatadigan mashhur polshalik tadqiqotchi Dembrovskiy tomonidan amalga oshirildi.
Bir hujayrali odamni yumaloq idishga solib, ularning harakatlari dastlab xaotik ekanligini ko'rish mumkin; biroq, hayvonlarning tomir devorlariga bir necha marta urilgandan so'ng, ularning harakatlarining yo'nalishi o'zgarib, poligonga yozilgan ko'pburchakning xarakteriga ega bo'lib, unda ular minimal miqdordagi zarbalarni boshdan kechirishga kirishdilar. Ushbu harakat uyushgan tizimli xususiyatga ega bo'ldi.
Shu kabi ma'lumotlar bir hujayrali kvadrat idishga joylashtirilgan tajribada olingan; bu holatda hayvonlarni sotib olgan harakat shakllari boshqa xarakterga ega bo'lib, hayvonlar kvadratga yozilgan olmos traektoriyasi bo'ylab harakatlana boshladilar va kemaning devoriga minimal miqdorda zarba berishdi.
Protozoylarni "o'rganish" ehtimoli bir vaqtning o'zida Metalnikov tomonidan tasvirlangan, ular bir hujayrali karmin donalarini tezda qanday qilib tezda tashlashga odatlangan.
Bu ma'lumotlarning barchasi birinchi qarashda yuqori hayvonlarning kuzatuvlaridan yaxshi ma'lum bo'lgan o'quv jarayoniga o'xshash bo'lishi mumkin; shuning uchun ba'zi mualliflar bu faktlarni "shartli refleks" faoliyatning bir turi sifatida tasvirlashga harakat qilishdi.
Buning uchun biron bir asos bormi va bu jarayonni shartli refleks faoliyatidan sezilarli darajada farq qiladigan eng oddiy xususiyatlarda "o'rganish" paydo bo'ladimi?
Bu masala bir qator tadqiqotchilar tomonidan ko'rib chiqilgan va yaqinda mashhur sovet fiziologi EA Aoratyan tomonidan maxsus tahlil mavzusi bo'lgan. Ko'pgina mualliflar tomonidan olib borilgan kuzatishlar shuni ko'rsatdiki, protozoa bunday o'rganish, ularni yuqori hayvonlarning refleks shakllaridan keskin ajratib turadigan bir qator xususiyatlarni namoyon etadi.
Avvalo, bunday o'rganish jarayonida olingan xatti-harakatlarning o'zgarishi tashqi sharoitlar hayotga olib keladigan xatti-harakatlarni qo'llab-quvvatlashni to'xtatgandan so'ng, juda kuchli va tezda yo'q bo'lib ketadi. Boshqa tomondan, bu xatti-harakatlar, bir marta yo'q bo'lib ketishi, o'z-o'zidan tiklanmasligi va bu xatti-harakatlarini yo'qotgan hayvon yana "o'rganish" kerak.
Nihoyat, protozoada harakat qiluvchi ogohlantirishlar faqat qisqa muddatli signal qiymatiga ega bo'ladi; hayvon yuqori hayvonlarning shartli refleks faoliyatiga xos bo'lgan doimiy signal xatti-harakatlarini ishlab chiqarmaydi.
Bularning barchasi protozoa bosqichida faqat o'zgaruvchan plastik xatti-harakatlarga yondashuvlar mavjud degan xulosaga kelish imkonini beradi, ammo yuqori hayvonlarning xatti-harakatlariga xos bo'lgan shartli signallarga ichki dasturlashtirilgan reaktsiyalarning shakllari yo'q.
Bir hujayrali xatti-harakatlarning o'zgaruvchanligi plastik o'zgaruvchan protoplazmaning fizik-kimyoviy xususiyatlari bilan tushuntirilishi mumkin, bu erda tashqi sharoitlar ularni qo'llab-quvvatlashni to'xtatganda tezda yo'q bo'lib ketadigan vaqtinchalik dominantlar umumlashma va protoratsiya mexanizmi tufayli paydo bo'ladi.
Bunday xarakterli o'zgaruvchan xatti-harakatlar asab tizimidan mahrum bo'lgan va miya shaklida Markaziy tartibga solish apparati bo'lmagan, tashqi tomondan keladigan ogohlantirishlarni sezadigan, vaqtinchalik aloqalarni yopadigan va xulq-atvorga yo'naltirilgan xarakterga ega bo'lgan pastki va birinchi navbatda bir hujayrali hayvonlarning reaktsiyalariga xosdir.
Aytish mumkinki, har bir shovqin bir hujayrali "vaqtinchalik" bosh oxirida paydo bo'ladi, bu esa rag'batlantiruvchi dastur o'rnida paydo bo'ladi. Bu erda metabolik jarayonning oshishi namoyon bo'ladi, protoplazmaning faolligi oshadi, yolg'on oyoqlar paydo bo'ladi va bu element bir muncha vaqt hayvonning etakchi yoki "bosh" uchiga aylanadi. Boshqa joyga tirnash xususiyati keltirilganda, bu etakchi nuqta yangi elementga o'tishi mumkin.
Bir hujayrali rivojlanishning yuqori bosqichlarida bunday "etakchi end" doimiy xarakterga ega ekanligi xarakterlidir. Yuqori bir hujayrali tananing nuqtalaridan birida flagella paydo bo'lib, maksimal sezuvchanlikka ega protoplazmaning doimiy o'sishini ifodalaydi. Ushbu flagella birinchi ixtisoslashgan retseptorlari bo'lib, bir hujayrali xulq-atvorni juda aniq yo'nalishga ega bo'lgan doimiy etakchi organdir. Bunday organlarning bir hujayrali yuqori bosqichlarida paydo bo'lishi asab hayotidan asab tizimining paydo bo'lishiga va xatti-harakatlarning o'zgarishiga o'tish bosqichining birinchi belgisidir.
Asab tizimi qanday paydo bo'ladi va xatti-harakatlardagi o'zgarishlar uning paydo bo'lishi bilan qanday namoyon bo'ladi?
Asab tizimining paydo bo'lishi uchun old shartlar allaqachon bir hujayrali.
Yuqorida aytib o'tganimizdek, qo'zg'alish joyida yuqori metabolizm va maksimal qo'zg'alish o'chog'i mavjud bo'lib, bu markazdan bir hujayrali tananing boshqa qismlariga doimiy ravishda tarqaladi.
Kuzatishlar shuni ko'rsatadiki, maksimal qo'zg'alish joyi zararli kimyoviy ta'sirlar uchun eng moslashuvchan bo'lib chiqadi va ba'zi tajribalar shuni ko'rsatadiki, gidroksidi eritmasiga joylashtirilgan bir hujayrali tananing dissimilatsiyasi bu yuqori metabolizm o'choqlari bilan boshlanadi. Orqaga oxirigacha eng qizg'in metabolizm markazida qo'zg'alishi tarqalishi, asta-sekin kamayib, deb taklif qilish uchun barcha asoslar bor, va shunday qilib, bir hujayrali tanasi asta-sekin vaqtinchalik "bosh oxirida" dan tushib, ma'lum "qo'zg'alishi gradientler" paydo "quyruq oxiri". Ushbu qo'zg'alish gradyanlari kelajakda kelajakdagi tarmoqning rudimentlarini tashkil etuvchi, ayniqsa, qo'zg'aluvchan protoplazmaning morfologik doimiy izlari paydo bo'lishiga asos bo'lib xizmat qiladi.
Bir hujayrali hayot shakllaridan ko'p hujayrali mavjudotga o'tish hayvonning hayotiy faoliyatini murakkablashtiradi va hayajonlanishni yaxshilash zarurligiga olib keladi.
Bir tomondan, hayvonning atrof-muhit sharoitlariga moslashishi uchun uning tanasida qo'zg'alishning tarqalishi sezilarli darajada tezlashishi kerak. Boshqa tomondan, qo'zg'alish qisqa vaqt ichida tananing katta qismlariga tarqalishi mumkin, bu esa darhol protoplazmada qo'zg'alishning bevosita tarqalishini qamrab ololmaydigan maydonni qamrab oladi.
Bu biologik sabablarga ko'ra, qo'zg'alishning o'lik gradyanlari ko'p hujayrali hujayralarda yuqorida qayd etilgan morfologik sobit yo'llarga, ayniqsa, protoplazmaga aylana boshlaydi; shunday qilib, asab tizimining o'tkazuvchi apparati paydo bo'ladi. Ushbu qurilma juda yuqori tezlikda qo'zg'alishni amalga oshirishi va eng qisqa vaqt ichida uni ko'p hujayrali tananing alohida qismlariga olib kelishi mumkin.
Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, agar protoplazmada qo'zg'alishning tarqalishi tezligi sekundiga 1-2 mikrondan oshmasa, eng oddiy asab tizimida qo'zg'alish tezligi tengsizdir; soniyada 0, 5 metrga etadi; qurbaqa asab tizimida qo'zg'alish tezligi sekundiga 25 metrga, odamlarda esa soniyada 125 metrga etadi.
Bularning barchasi ko'p hujayrali hayvonni atrof-muhitga moslashtirish uchun eng yaxshi sharoitlarni ta'minlaydi va xatti-harakatni asab hayotining keyingi bosqichiga o'tkazadi.
Filogenezning dastlabki bosqichlarida – Meduza, gidra, dengiz yulduzlari, ko'p hujayrali eng oddiy tashkil etilgan suv hujayralarida ko'rgan eng oddiy asab tizimining xususiyatlari qanday?
Ushbu asab tizimining o'ziga xos xususiyati shundaki, uning barchasi hayvonning tanasi yuzasida joylashgan "senzillalar" ning sezgir hujayralari tomonidan hayajonlanadigan nerv tolalari tarmog'idan iborat bo'lib, bu qo'zg'alishni "miyom" boshlang'ich vosita hujayralariga o'tkazadi, bu ajitatsiya hayvonning tanasining qisqarishiga olib keladi.
Ushbu tarmoq shaklidagi asab tizimi asosan yuqori umurtqali hayvonlarda mavjud bo'lgan va u erda "retikulyar tuzilmalar"deb ataladigan nerv shakllariga o'xshaydi. Biroq, agar yuqori hayvonlarning retikulyar shakllanishi asab tizimining past qavatidir, keyin pastki ko'p hujayrali hujayralarda bu asab tizimining yagona shakli hisoblanadi. Ushbu asab tizimi bir qator muhim afzalliklarga ega; biroq, u faqat evolyutsiyaning yuqori bosqichlarida paydo bo'lgan xatti-harakatlarni tartibga solish imkoniyatlaridan mahrum.
Maxsus yuqori chastotali retseptorlari hujayralari va tarmoq shaklidagi asab tizimining paydo bo'lishi bilan nafaqat kontaktga (to'g'ridan-to'g'ri tananing yuzasiga qo'llaniladi), balki masofadan (masofadan turib) ogohlantirishlarga ham sezgirlik kuchayadi. Ushbu ogohlantirishlardan kelib chiqqan hayajon, yurak-qon tomir hayotida bo'lganidan ko'ra tezroq tarqaladi va juda katta sirtni qamrab oladi.
Nihoyat, ortib borayotgan, kamroq kuchli stimulyator bilan yanada kuchli va kamroq qo'zg'alishni dozalash qobiliyati mavjud.
Bu grid shaklidagi asab tizimining fazasiga xos bo'lgan xatti-harakatlarning tartibga solishning dastlabki shakllarini amalga oshiradi.
Biroq, tarmoq shaklidagi asab tizimi bir qator muhim kamchiliklarga ega,
Qo'zg'alishning o'tkazuvchanligini oshirish orqali, u hali qabul qilingan axborotni uzatish qobiliyatiga ega emas, Markaziy asab tizimining rivojlanishining yuqori bosqichlarida osongina yaratilgan murakkab differentsiatsiyalangan qo'zg'alish dasturlarini yaratadi; shuning uchun tarmoq shaklidagi asab tizimi hayvonning buyruqlarini dasturlash va nazorat qilishni etarli darajada ta'minlamaydi.
Tarmoq shaklidagi asab tizimining eng xarakterli xususiyati shundaki, bu bosqichda hayvonning doimiy bosh uchi yo'q. Etakchi uchi ham bu erda, xuddi bir hujayrali holatda bo'lgani kabi, stimulyator dasturining bevosita joyida ham paydo bo'ladi, bu esa metabolizmni kuchaytiradi va vaqtinchalik dominant qo'zg'alish markazini yaratadi. Agar bu markaz bartaraf etilsa, etakchi o'rin ko'p hujayrali tananing qo'shni qismlariga o'tadi.
Ushbu faktlar nemis tadqiqotchisi Bets tomonidan dengiz yulduzi ustidan o'tkazilgan kuzatishlarda uchraydi.
Ushbu kuzatishlar, odatda, dengiz yulduzining nurlaridan biri (ehtimol, tirnash xususiyati tez-tez ko'rib chiqilgan) etakchi bo'lib qoladi va dengiz yulduzining tanasi bu etakchi nurning harakatidan keyin harakatlana boshlaydi. Biroq, agar dengiz yulduzining bu etakchi nurini amputatsiya qilsangiz, etakchi nurning vazifasi eng yaqin nurga o'tadi; bu dengiz yulduzining asab apparati yuqorida aytib o'tilgan asta-sekin kamayib borayotgan qo'zg'alish gradiyentining bir xil tamoyilini saqlab turishini ko'rsatadi.
Bu diffuz tarmoq shaklidagi asab tizimining muhim kamchiliklari shundan iboratki, u faqat qo'zg'alishning keng tarqalgan tarqalishini ta'minlaydi va differentsiatsiyalangan qo'zg'alish tizimlarini yaratish qobiliyati hali rivojlanishning ushbu bosqichida mavjud emas.
Ko'rib turganingizdek, bu asab tizimi hali ogohlantirishlarni to'g'ri tahlil qilishni ta'minlamaydi va bundan tashqari, murakkab xatti-harakatlarni keyinchalik dasturlashtiradigan sintetik sxemalarni yaratadi.
Shuning uchun, bu rivojlanish bosqichida turgan hayvonning xatti-harakati ma'lum bir plastisitni ko'rsatishi mumkin, ammo bu erda biz faqat evolyutsiyaning keyingi bosqichida namoyon bo'ladigan yangi bog'lanishlar yoki kuchli ko'nikmalarning differentsial yopilishining shakllarini ko'rmayapmiz.
Tarmoq shaklidagi asab tizimi tomonidan taqdim etilgan xatti-harakatlar diffuz (suvda erigan yoki unda to'xtatilgan) oziq-ovqat bilan oziqlanadigan hayvonlarning suv mavjudligining eng oddiy shartlari uchun etarli. Biroq, ular alohida (o'simlik va hayvon) oziq-ovqat va ayniqsa, er yuzidagi mavjudlik sharoitlariga o'tishda mavjud bo'lgan shakllarning yanada murakkablashishi bilan mutlaqo kam bo'ladi. Ushbu bosqichlarda hayvonning mavjudligi sharoitlari beqiyos darajada murakkablashadi. Hayvon faqat kiruvchi oziq-ovqat yoki uning mavjudligiga tahdid ta'siri haqida signallari sezmagan kerak emas, u faol oziq-ovqat izlab, atrof-muhit hidoyat kerak, faol oziq-ovqat haqida gaplashib yoki xavf ko'rsatib signallari sezmagan. Shu bilan birga, bu shartlarga ta'sir qiluvchi signallarning yo'nalishiga va ularning xarakteriga qarab o'zgarib turadigan differentsial reaktsiyalar tizimi bilan javob berishi kerak.
Bularning barchasi axborotni olishning maxsus shakllarini ishlab chiqish, signallarni tahlil qilish va sintez qilishni ta'minlash, yangi, tez o'zgaruvchan aloqalarni shakllantirish va harakatning tanlangan shakllarini nazorat qilishni talab qiladi.
Bularning barchasi faqat asab tizimining yangi shakllari va xatti-harakatni nazorat qiluvchi Markaziy asab tizimining chiqarilishi bilan ta'minlanishi mumkin. Bunday sharoitlar Markaziy asab tizimining paydo bo'lishi bilan ta'minlanadi.
Markaziy asab tizimining xarakterli xususiyati, uning paydo bo'lishi birinchi navbatda qurtlar sinfida kuzatilishi mumkin, chunki tirnash xususiyati beruvchi distant retseptorlari doimiy ravishda bu erda bir oldingi uchi bilan bog'langan bo'lib, u hayvonning doimiy etakchi bosh uchi bo'ladi. Ushbu retseptorlari hujayralarining stimulyatsiyasidan kelib chiqadigan qo'zg'alishlar oldingi ganglionga oqib keladi, bu asab hujayralarining to'planishidan iborat bo'lib, tirnash xususiyati sezadi, ularni tahlil qiladi, ularni boshqa hujayralarga o'tkazadi va paydo bo'lgan impulslarni mushak qurilmasiga yo'naltiradi.
Old ganglionning paydo bo'lishi Markaziy asab tizimi bilan bog'liq yangi tartibga solishning paydo bo'lishini ko'rsatadigan eng muhim haqiqatdir.
Yassi va undan keyin yumaloq qurtlar tanasining old qismining strukturasini yaqin ko'rib chiqish Markaziy asab tizimining ushbu boshlang'ich tashkilotini juda aniq shakllarda ko'rish imkonini beradi.
Qurtning old bosh qismida kimyoviy sezuvchanlik retseptorlari, shuningdek, maxsus fotosensitiv hujayralar bo'lgan erkin tugaydigan nerv tolalari jamlangan. Qurtlarning pastki turlarida bu retseptorlari tananing bosh uchi bo'ylab teng ravishda taqsimlanadi( a); yuqori fotosensitiv retseptorlari bosh uchining har ikki tomoniga nurga sezgir plitalar (b) shaklida qo'shiladi, bu nafaqat yorug'lik ta'sirining umumiy retseptini, balki yorug'lik tushadigan yo'nalishni ham baholaydi. Keyinchalik evolyutsiyada bu lateral fotosensitiv plitalar egilib, konkav sohasining (b) xarakterini bitta erkin maydon bilan olib boradi. Kelajakda bu erkin maydon yassi sferik shaffof shakllanish bilan to'ldiriladi-yorug'lik nurlarini sindira oladigan linzalar. Tegishli ob'ektlar tomonidan aks ettirilgan nurlar bu ochiq to'pning ochilishiga kiradi, linzalarda sinadi va to'pning fotosensitiv ichki yuzasi – Retina bilan aks ettiriladi. Bu nafaqat yorug'lik nurlarining yo'nalishini qo'lga kiritish, balki ko'rinadigan narsalarning shaklini aks ettirishga imkon beradi. "Eidoskopik" (majoziy) ko'rish uchun zarur bo'lgan qurilma mavjud.
Kimyoviy, mexanik, yorug'lik va kelajakda tovushli tirnash xususiyati beruvchi tolalar oldingi asab ganglioniga tegishli ogohlantirishlarni uzatadi. Ushbu ganglion retseptorlari hujayralarini o'z ichiga oladi, bu erda tegishli qo'zg'alishlar va assotsiativ neytronlar keladi, bu esa qabul qilingan maxsus ogohlantirishlarni bir-biri bilan bog'lashni ta'minlaydi.
Old ganglionda bu impulslarning integratsiyasini ta'minlaydigan tolalar majmuasidan iborat nerv pleksus mavjud. Old ganglionda qayta ishlangan qo'zg'alish, tegishli mushak guruhlariga impulslar keltiradigan nerv hujayralari – motoreuronlarga o'tkaziladi.
Bularning barchasi oldingi ganglionning atrof-muhitdan olingan ma'lumotlarni birlashtirish, differentsiatsiya qilingan reaktsiya dasturlarini qayta ishlash va saqlash va ularni tegishli segmental motoneuronlarga o'tkazish imkonini beradi va shu bilan keyingi xatti-harakatlarni nazorat qiladi.
Bu old ganglionning tarmoq shaklidagi asab tizimining bosqichida hech qanday ahamiyatga ega bo'lmagan yangi xususiyatlarga ega ekanligini va Markaziy asab tizimining asosiy funktsiyasini tashkil etuvchi tartibga soluvchi rol o'ynashini ko'rish oson.
Tabiiyki, asab tizimining birinchi bosqichida hayvonning xatti-harakati faqat diffuz tarmoq shaklidagi asab tizimiga ega bo'lgan hayvonning xatti-harakatlaridan sezilarli darajada farq qiladi.
Kuzatuvlardan osongina ko'rish mumkin bo'lganidek, bunday ganglion asab tizimiga ega bo'lgan qurt dengiz yulduzi, gidra yoki meduzada kuzatilishi mumkin bo'lganlarga qaraganda ancha farqlanadigan xatti-harakatlarni aniqlaydi.
Uning uchun muhim ahamiyatga ega bo'lgan maxsus signallarni qabul qilish, masalan, to'yish signallari, qurt faol ravishda erga dafn etiladi. Kimyoviy tirnash xususiyati signallarini qabul qilib, dengiz qurtlari go'sht eritmasining signallari keladigan yo'nalishda faol ravishda suzadi. Boshqacha qilib aytganda, bu holatlarda reaktsiyalar endi tarqoq emas, balki oziq-ovqatga yo'naltirilgan selektiv reaktsiyalar bilan almashtiriladi yoki zararli tahdidlarga qarshi mudofaa reaktsiyalarining xususiyatini sezadi.
Old ganglionning qurtning faol xatti-harakatlarini tartibga solishi quyidagi kuzatuvlarda ko'rsatilishi mumkin. Oddiy qurt erga ko'milib, yorug'likdan qochib, xom tuproqqa qarab harakat qiladi. Biroq, oldingi ganglionning ekstirpatsiyasi (yoki behushlik) dan keyin bunday xatti-harakatlar yo'qoladi, bu qurt keng tarqalgan bo'lib qoladi, ammo yo'nalishli harakat belgilarini yo'qotadi. Agar qurtni ikki qismga kesib tashlasangiz, xuddi shu narsa kuzatilishi mumkin; tananing old qismi, shu jumladan old nerv ganglionlari, erga faol ko'mishni davom ettiradi; orqa. bunday ganglionga ega bo'lmagan, faqat diffuz reaktsiyani namoyon qiladi, burilishni davom ettiradi, lekin hech qachon erga ko'milmaydi. Shunday qilib, front ganglioni nafaqat axborotni qayta ishlashga, balki hayvonni atrof-muhitga mos ravishda moslashtirish dasturini yaratishga imkon beradi.
Old ganglionning mavjudligi hayvonga yangi sharoitlarga moslashib, o'rganish imkoniyatini beradi va bu trening asab hayotining bosqichida yoki diffuz-asab tizimining bosqichida kuzatilgan plastik xatti-harakatlarning shakllariga qaraganda ancha murakkabdir. Qurtni tanlab olish imkoniyati taniqli tajribalar va amerikalik tadqiqotchi Jerks tomonidan ko'rsatildi. Ushbu muallif t – shaklidagi labirintda qurtni joylashtirdi, uning oxirida sim o'rnatildi, tegib turgan elektr toki urildi.
Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, dastlabki tajribalarda qurt labirintning o'ng va chap yelkasiga teng ehtimollikka ega edi. Biroq, bir nechta takrorlashdan so'ng, xatolar soni keskin kamaydi va qurt labirintning yelkasiga borib, u erda tegishli zarba olmadi.
Bunday qurtni nafaqat o'rganish, balki qayta o'qitish ham odatiy holdir. Elektr toki urishiga olib keladigan elektrod labirintning boshqa elkasiga ko'chib o'tgan bo'lsa, qurt avval odatiy yo'nalishda davom etmoqda, lekin keyin juda tez qayta o'qitilib, yangi yo'nalishda harakat qila boshladi.
Bir qator sinovlardan so'ng, bu ko'nikma har bir 40 namunasi uchun qurt 5 – 6 xatolaridan ko'p bo'lmagan kuchli bo'lib qoldi. Shunday qilib, rivojlanishning past bosqichida turgan hayvonlardan farqli o'laroq, ganglion asab tizimiga ega bo'lgan hayvon differentsiatsiya qilingan ta'lim va qayta o'qitish imkoniyatini topdi. Ayniqsa, muhim bo'lgan narsa – bu ko'nikma hayvonda saqlanib qolgan va olingan xatti-harakatlar sezilarli darajada farqlanadi.
Rivojlanishning ushbu bosqichiga xos bo'lgan muhim yutuqlarga qaramasdan, birinchi marta asab tizimiga ega bo'lgan hayvonning xatti-harakatlarining ko'plab belgilari ko'plab ibtidoiy xususiyatlarni saqlab qoldi. Shakllangan "mahorat" hali ham juda bilvosita xarakterga ega bo'lib, hayvon bir ishlab chiqilgan mahoratni boshqasiga o'zgartirish uchun juda ko'p sonli namunaga muhtoj edi.
Shunga qaramay, birinchi Markaziy asab tizimining paydo bo'lishi hayvonlar uchun mavjud bo'lgan xatti-harakatlarning rivojlanishi bilan muhim ahamiyatga ega. Markaziy asab tizimining paydo bo'lishi birinchi marta tashqi muhitning ta'sirini tahlil qilish, yangi aloqalarni yopish va adaptiv xatti-harakatlarning differentsiatsiya qilingan dasturlarini ishlab chiqish imkonini beradi.
Dasturning murakkab shakllari ushbu bosqichda qanday ta'minlanishi va bu erda qanday murakkab irsiy jihatdan mustahkamlangan xatti-harakatlar dasturlari paydo bo'lishi haqida quyidagi ma'ruzada aytib o'tamiz.