Reja: Biologik kimyo fanining predmeti va vazifalari

7. Oksidlanish bilan fosforlanishning tutashuvi qanday amalga oshadi?

8. Mitchel nazariyasining mohiyati nimadan iborat?

9. Biologik oksidlanishda kislorod sarflanishi bilan boradigan reaktsiyalar necha turga bo`linadi?

10. 1 molekula atsetil-KoA to`liq parchalanishidan qancha ATF hosil bo`ladi?

11. Monooksigenazali mexanizm nima?

17-ma’ruza mavzusi: Energiyaning anaerob hosil bo`lishi. Glikoliz va uning ahamiyati. Glyukozaning anaerob parchalanishining energetik balansi. Glyukoneogenez.

Reja:

17.1. Energiyaning anaerob hosil bo`lishi.

17.2. Glikoliz va uning biologik ahamiyati.

17.3. Glikolizning energetik balansi va biologik vazifalari.

17.4. Glyukoneogenez.

17.1. Energiyaning anaerob hosil bo`lishi. Hujayrada energiyaning hosil bo`lishi faqat oksidlanishli fosforlanish, ya’ni aerob yo`l bilan emas, balki oziq moddalarning molekulyar kislorodsiz parchalanishidan ham hosil bo`ladi. Energiyaning bunday kislorodsiz yoki anaerob hosil bo`lishiga achish deb ataladi. Anaerob yo`l energiya ishlab chiqarishda eng qadimgi va past (quyi pog`onadagi) shakl hisoblanadi; hujayra “iqtisodiyoti” uchun samarali emas, chunki bu yerda ko`p material sarf qilinib, juda kam energiya olinadi. U sodda organizmlarda Yer atmosferasida kislorod bo`lmagan vaqtlarda shakllangan. Bu yo`l asosan mikroorganizmlar va achitqilar uchun xos, yuqori rivojlangan organizmlar bu yo`ldan faqat kislorod yetishmagan ba’zi holatlarda, masalan, muskul qisqarishida energiya bilan ta’min qilish uchun foydalaniladi. Bundan tashqari normal hujayra rak kasalligida ayniganda undagi aerob oksidlanish qobiliyati yo`qolib, hujayra hayoti uchun kerakli energiyani achish reaktsiyasi oladi. Bu xil hujayra o`zining tashkiliy jihati va vazifasi bo`yicha haqiqiy hujayradan quyi pog`onaga o`tadi deb hisoblanadi.

Hamma yuksak tuzilgan o`simliklar va hayvonlarda, shu jumladan odamda ham achish saqlanib qolgan bo`lib, ikki tomonlama vazifani bajaradi. U hosil bo`lgan oraliq mahsulotlarning aerob oksidlanishi bilan yakunlanadigan energetik resurslar parchalanishining boshlang`ich bosqichi hamda energiya ishlab chiqarishning qo`shimcha usuli hisoblanadi.

Hujayrada anaerob usulda energiya hosil bo`lishining asosiy manbai geksozalar, avvalo D-glyukoza bo`lib xizmat qiladi (ayrim mikroorganizmlar pentozalar, aminokislotalar, yog` kislotalarini ham achitish xossasiga ega). Uglevodlar parchalanishining bir-biridan va oxirgi mahsulotlari bilan farq qiluvchi bir nechta yo`llari mavjud:

GLYUKOZA

Sut kislota etanol (spirtli achish) propion kislota moy kislota

(sut-kislotali (propion kislotali (moy kislotali

achish yoki achish) bijg`ish)

glikoliz)

17.2. Glikoliz va uning biologik ahamiyati. Glyukoza hujayraning asosiy yoqilg`isidir, u glikogen shaklida zahira modda sifatida saqlanadi, muskullar harakatida juda tez o`zlashtiriladi. Glyukozaning glikogen yoki glyukozadan boshlanib, ikki molekula pirouzum kislota va ATF molekulalarining hosil bo`lishi bilan tugaydigan anaerob parchalanishi glikoliz deb ataladi. Glikoliz (yunoncha glykys – shirin va lyzis – parchalanish so`zlaridan olingan.) hujayra metabolizmi jarayonlari orasida eng yaxshi o`rganilganidir. Glikoliz aksari organizmlarda markaziy metabolik yo`llardan biridir. 1930 yilning o`rtalarigacha muskul va jigarda uglevodlar almashinuvi faqat glyukozadan boshlanadi deb hisoblanar edi. Ammo Ya.O.Parnasning mashhur ishlari tufayli muskullarda bu jarayon, asosan glikogenning fosfat kislota biriktirib parchalashi – fosforolizdan boshlanishi kashf etilgandan so`ng fanga glikogenoliz atamasi kiritildi.

Glikoliz jarayonida glyukozaning 6 uglerodli molekulasi 11 ta ferment ishtirokida 2 ta uch uglerodli piruvat molekulalarigacha parchalanadi. Dastlabki 5 bosqich glikolizning tayyorlanish davrini tashkil etadi, bu davrda glyukoza fosforillanadi, fruktozo-1,6-bifosfatga aylanadi va 2 ta uglerodli birikma (glitseraldegid-3-fosfat va dioksiatsetonfosfatga parchalanadi. Bu 2 ta triozofosfatlar bir-biriga o`tishi mumkin bo`lganidan birinchi davr bitta umumiy mahsulot glitseraldegid-3-fosfatning hosil bo`lishi bilan yakunlanadi. Bu davrda glyukoza molekulasini faollashtirish uchun 2 molekula ATF sarflanadi.

Glikolizning ikkinchi davri 6 ta fermentativ reaktsiyadan iborat bo`lib, 2 molekula glitseraldegid-3-fosfat 2 molekula piruvatga aylanadi. Bu davrda energiya hisobiga 4 molekula ADF fosforlanib, 4 molekula ATF hosil qiladi. Shunday qilib, glikoliz jarayonida bir glyukoza molekulasi hisobiga to`g`ri keladigan ATF molekulalarining soni 4 ta emas, balki 2 tadir, chunki 2 molekula ATF glikolizning birinchi davrida sarflangan edi.

Yana shuni ta’kidlab o`tish kerakki, glikoliz aksari hujayralarda sitozolda, ya’ni sitoplazmaning gomogen (erigan) fazasida o`tadi. Buning aksicha, uglevodlarning kislorod ishtirokida o`tadigan oksidlanish reaktsiyalari eukariotik hujayralarda mitoxondriyalarda, prokariotlarda esa plazmatik membranada o`tadi.

Glikolizning ayrim reaktsiyalari.

1. D-glyukozaning fosforillanishi. Bu reaktsiyada glyukoza glyukoza-6-fosfatga aylanadi:

Geksokinaza (glyukokinaza)

Glyukoza Glyukozo-6-fosfat + ADF

ATF, Mg²+

Reaktsiya geksokinaza fermenti bilan katalizlanadi va bunda ATF (fosforil guruh beruvchi) hamda magniy ionlari talab etiladi. Geksokinazali reaktsiya fiziologik sharoitda qaytmasdir. Geksokinaza organizm hujayrasida 4 xil izoferment (I,II,III va IV) shaklida mavjud bo`lib, substratlarga nisbatan turli spetsifiklikka ega. Geksokinaza IV (glyukokinaza) glyukozaga nisbatan yuqori spetsifiklikka ega bo`lishi bilan farq qiladi. Shuning uchun geksokinaza IV boshqa geksozalarga ta’sir etmaydi va glyukozaning miqdori juda ko`p bo`lgandagina ishlaydi. Bu ferment faqat jigar hujayralarida bo`ladi va venadan kiradigan qonda glyukozaning miqdori ko`p bo`lganda ishga kirishadi.

Boshqa geksokinazalar faqat glyukozani emas, balki boshqa geksozalar (D-fruktoza, D-mannoza, D-glyukozamin) ni ham fosforillaydi. Geksokinaza I asosan buyrak va jigarda; geksokinaza II mushak va yog` to`qimalarida, geksokinaza III jigarda, o`tda faol bo`ladi. Geksokinaza II va IV gormonning, masalan insulinning ta’siriga javob beradi va shu sababli ularni moslashgan fermentlar deb atash mumkin. Jigarda geksokinaza izofermentlarining to`liq to`plami b`olishi jigar hujayralarining glyukozani “ushlab olishining” turlicha ekanligini bildiradi.

2. Glyukozo-6-fosfatning fruktozo-6-fosfatga izomerlanishi. Bu reaktsiya glyukozofosfatizomeraza fermenti bilan katalizlanadi. U qaytar bo`lib, quyidagi tenglama bo`yicha boradi:

glyukozofosfatizomeraza

Glyukozo-6-fosfat fruktozo-6-fosfat

Glyukozofosfatizomeraza – juda spetsifik ferment. U faqat glyukozo-6-fosfatga (to`g`ri reaktsiya) va fruktozo-6-fosfatga (teskari reaktsiya) ta’sir etadi.

3. Fruktozo-6-fosfatning fruktozo-1,6-bisfosfat hosil qilib fosforillanishi. Glikolizning bu reaktsiyasi uchun yana bir molekula ATF (reaktsiya uchun Mg²+ ionlari kerak) sarflanadi. U fosfofruktokinaza fermenti bilan katalizlanadi:

fosfofruktokinaza

Fruktozo-6-fosfat fruktozo-1,6-bisfosfat + ADF

ATF

Fosfofruktokinaza katalizlaydigan bu reaktsiyada erkin energiyaning ancha pasayishi yuz beradi, shuning uchun u qaytmasdir. Bu glikolizning ikkinchi qaytmas reaktsiyasidir.

Fosfofruktokinaza – glikolizning “kalit” fermenti bo`lib, reaktsiya qaytmas ekanligi sababli faqatgina butun jarayonning tezligini ta’minlamasdan, balki turli xil izo- va allosteik boshqaruvchilar tomonidan boshqariladi.

4. Fruktozo-1,6-bisfosfatning glitseraldegid-3-fosfat va digidroatsetonfosfatga parchalanishi. Keyingi bosqichda fruktozo-1,6-bisfosfat 2 ta fosfotriozoga parchalanadi, shu sababli ilgari glikoliz glyukozaning dixotomik yo`l bilan parchalanishi deb aytilgan.

Reaktsiya fruktozobisfosfat-aldolaza fermenti yordamida quyidagi tenglama bo`yicha katalizlanadi:

fruktozo-1,6-bisfosfat-

Fruktozo-1,6-bisfosfat digidroksiatseton +

aldolaza glitseraldegid-3-fosfat

Bu reaktsiyaning erkin energiyasi juda kam o`zgaradi, shuning uchun u qaytar reaktsiyadir.

5. Triozofosfatlarning o`zaro aylanishi. Glikolizning keyingi reaktsiyalarida 2 ta triozofosfatdan faqat bittasi - glitseraldegid-3-fosfat ishlatilganligi uchun 2-triozofosfat (digidroksiatsetonfosfat) ni glitseraldegid-3-fosfatga aylantiruvchi ferment zarur bo`ladi:

triozofosfatizomeraza

D-glitseraldegid-3-fosfat D-digidroksiatsetonfosfat

6. Glitseraldegid-3-fosfatning 1,3-difosfoglitseratgacha oksidlanishi. Bu reaktsiya glikolitik oksidoreduktsiya deb aytiladi va u juda muhim vazifani bajaradi, chunki unda faqat substratning oksidlanishi emas, balki energiyaga boy mahsulot ham hosil bo`ladi. Reaktsiya glitseraldegid -3-fosfatdegidrogenaza bilan katalizlanadi:

Glitseraldegid-3-fosfatdegidrogenaza

D-glitseraldegid-3-fosfat+NAD+ +H3PO4

1,3-difosfoglitserat + NADH + H+

7. Fosfat guruhining 1,3-difosfoglitseratdan ADF ga o`tkazilishi. 1,3-difosfoglitserat energiyaga boy birikma bo`lib, u ATF hosil bo`lishida ishlatiladi (birinchi glikolitik fosforillanish). Reaktsiya fosfoglitseratkinaza yordamida katalizlanadi:

fosfoglitseratkinaza

1,3-difosfoglitserat 3-fosfoglitserat

ADF ATF

8. 3-fosfoglitseratning 2-fosfoglitseratga izomerlanishi. Bu reaktsiyada fosfat guruhi 3-holatdan 2-holatga fosfoglitserat-fosfomutaza fermenti yordamida o`tkaziladi.

fosfoglitserat-fosfomutaza

3-fosfoglitserat 2-fosfoglitserat

Mg²+

Reaktsiya qaytar bo`lib, erkin energiyaning biroz pasayishi bilan boradi va Mg²+ ionlarini talab etadi.

9. 2-fosfoglitseratning fosfoenolpiruvat hosiol qilib degidratlanishi. Bu reaktsiyada energiyaga boy bog` hosil bo`lib, enoilgidrataza fermenti ishtirokida quyidagi tenglama bo`yicha boradi:

2-fosfoglitserat fosfoenolpiruvat

- H2O

11. Fosfat guruhning fosfoenolpiruvatdan ADF ga o`tkazilishi (2-glikolitik fosforillanish). Yuqori energetik birikma – fosfoenolpiruvat bu bosqichda substrat sifatida ATF hosil bo`lishida ishlatiladi. Reaktsiya piruvatkinaza yordamida katalizlanadi va Mg²+ ionlari ishtirokida boradi:

piruvatkinaza

Fosfoenolpiruvat piruvat

ADF → ATF , Mg²+

Fiziologik sharoitda reaktsiya qaytmas, chunki reaktsiya erkin energiyaning juda pasayishi bilan boradi.

12. Piruvatning laktatga qaytarilishi. Bu reaktsiya glikolizni yakunlovchi ferment – laktatdegidrogenaza ishtirokida quyidagi tenglama bo`yicha katalizlanadi:

laktatdegidrogenaza

Piruvat laktat

NAD∙H + H+ ↔ NAD+

Laktatdegidrogenazali reaktsiya qaytar. Odam va hayvon to`qimalarida LDG ning 5 ta izomeri bor.

Glikoliz jarayoni natijasida glyukozadan laktat hosil bo`ladi. Laktat moddalar almashinuvida piruvatga aylanishdan boshqa birorta biokimyoviy jarayonga kira olmaydigan “berk” modda hisoblanadi. Hujayrada laktat to`planib qolganda hujayra ichida pH o`zgarishi va glikoliz to`xtashi mumkin, shuning uchun laktat hujayradan metabolik “shlak” sifatida chiqarib tashlanadi. Ammo ba’zi bir organlarda, masalan yurakda г oksidlanadi va energetik modda sifatida foydalaniladi.

17.3. Glikolizning energetik balansi va biologik vazifalari. Glikolizni ichki oksidlanish-qaytarilish jarayoni sifatida qarash mumkin, unda glitseraldegid-3-fosfatning degidrirlanish bosqichida 2 molekula NAD∙H2 hosil bo`lishi bilan boradi, vodorod esa 2 molekula piruvatdan laktat hosil qilib aktseptorlanadi. Glikolizning umumiy tenglamasi quyidagi ko`rinishda bo`ladi:

Glyukoza + 2H3PO4 + 2ADF → 2 laktat + 2ATF + H2O

Glyukoza va fruktozaning fosforillanish bosqichlarida (1- va 3-bosqichlar) 2 molekula ATF sarflanadi. Fosfoglitseratkinaza va piruvatkinaza katalizlaydigan glikolitik fosforillanishning 2-bosqichida 2 molekula ATF hosil bo`ladi. Jami 1 molekula parchalangan glyukozaga sof 2 molekula ATF to`g`ri keladi. Glikolizning energetik qiymati shundan iborat.

Erkin energiyaning o`zgarish ko`rsatkichlaridan glikolizning taxminiy samaradorligini hisoblash mumkin. Glyukozaning 2 molekula laktatgacha parchalanishi taxminan 195 kJ/mol ajralishi bilan boradi, ADF va H3PO4 dan fiziologik sharoitda 2 molekula ATF hosil bo`lishi uchun 90-100 kJ/mol energiya kerak. Bundan glikolizning samaradorligi 50% ni tashkil etishi ma’lum bo`ladi.

Shunday qilib, glikoliz amalda qaytmas jarayon bo`lib, u laktat hosil bo`lishi tomonga to`liq yo`nalgan. Glyukoza parchalanishi jarayonining tezligini belgilab beruvchi qismi vazifasini 3 fermentli bo`g`in, ya’ni qaytmas reaktsiyalarni katalizlaydigan geksokinaza, fosfofruktokinaza va piruvatkinaza reaktsiyalari belgilab beradi. Bu fermentlar glikolizni o`ziga xos boshqaruvchilari hisoblanadi. Ularga ta’sir etgan holda butun poliferment jarayonni boshqarish mumkin. Bu fermentlar anorganik fosfat yoki ADF bilan faollanadi va glikolizning mahsuloti bo`lgan – ATF bilan tormozlanadi. Bundan ko`rinib turibdiki, hujayrada qancha ko`p ATF sarflansa, glikoliz shuncha faollashadi va aksincha. Glikoliz kam energiya berishi (bor-yo`g`i 1 mol glyukozaga 2 molekula ATF)ga qaramasdan kislorod bo`lmagan sharoitda organizm hujayrasida energiya bera oladigan yagona jarayon hisoblanadi. Organizmga biror sabab bilan kislorod yetishmay qolgan tanglik holatlarida glikoliz hujayra hayot faoliyatini saqlab qolish uchun yagona tez energetik yordam vositasi bo`lib xizmat qiladi.

17.4. Glyukoneogenez. Glyukozaning uglevod bo`lmagan manbalardan sintezlanishiga glyukoneogenez deb ataladi. Bu jarayonning asosiy old birikmalari laktat, piruvat, glitserol, aksari aminokislotalar va limon kislota halqasining oraliq mahsulotlaridir. Glyukoneogenez asosan jigarda va ancha kam miqdorda buyrak usti bezlarining po`st qavatida amalga oshadi.

Glyukoneogenez jarayonining markaziy yo`li piruvatning glyukozaga o`tishidir. Bu yo`l glyukoza katabolizmining ancha bosqichlarini o`z ichiga oladi. Lekin glyukoneogenez glikoliz reaktsiyalarining teskari yo`nalishi emas. Chunki glikolizning 10 ta bosqichidan 7 tasi glyukoneogenez jarayoniga kiradi, ammo qolgan 3 tasi qaytmas reaktsiya bo`lganidan sintez jarayoniga kira olmaydi. Bunday energetik jihatdan glikolizda qaytmas bo`lgan bosqichlarga piruvatkinaza, fosfofruktokinaza va geksokinaza ishtirokida boradigan reaktsiyalar kiradi. Bu reaktsiyalar glyukoza sintezi tomonga yo`nalgan aylanma reaktsiyalardir.

Glyukoza sintezlanishidagi birinchi aylanma yo`l piruvatkinazani aylanib o`tib, piruvatdan fosfoenolpiruvatni hosil qilish bilan bog`liq. U ikkita ferment bilan katalizlanadi. Bunda avvalo piruvat oksaloatsetatga aylanadi. Reaktsiya piruvat o`ta oladigan mitoxondriyada amalga oshib, piruvatkarboksilaza bilan katalizlanadi:

piruvatkarboksilaza

Piruvat + HCO3- + ATF oksaloatsetat + ADF + H3PO4

Bu ferment kofaktor sifatida CO2 ni o`zlashtiruvchi boshqa hamma fermentlar kabi biotin tutadi. Oksaloatsetat mitoxondriyadan glyukoneogenez jarayoni boradigan sitoplazmaga o`tadi. Sitoplazmada oksaloatsetat fosfoenolpiruvatkarboksilaza bilan katalizlanadigan reaktsiyada fosfoenolpiruvatga aylanadi:

fosfoenol-

Oksaloatsetat+ GTF(ATF) fosfoenolpiruvat + GDF(ATF)+ CO2

piruvatkarboksilaza

Glikolizning fosfoenolpiruvatdan fruktozo-1,6-bisfosfatgacha bo`lgan hamma reaktsiyalari qaytar, shu sababli fosfoenolpiruvatdan fruktozo-1,6-bisfosfatning hosil bo`lishi glikolizning shu fermentlari ishtirokida boradi.

Ikkinchi aylanma yo`l fosfofruktokinazali reakstiyani aylanib, fruktozo-1,6-bisfosfatdan fruktozo-6-fosfat hosil qilish bilan bog`liq:

fruktozo-bisfosfataza

Fruktozo-1,6-bisfosfat + H2O fruktozo-6-fosfat + H3PO4

Reaktsiya o`ng tomonga qaytmas bo`lib siljigan. Fruktozo-6-fosfat glyukozofosfatizomeraza yordamida glyukozo-6-fosfatga izomerlanadi.

Uchinchi aylanma yo`l geksokinazali reaktsiyani aylanib, glyukozo-6-fosfatdan erkin glyukozaning hosil bo`lishi bilan boradi:

Glyukozo-6-fosfataza

Glyukozo-6-fosfat + H2O Glyukoza + H3PO4

Bu reaktsiyada hosil bo`lgan erkin glyukoza to`qimadan qonga o`tadi. Glyukoneogenez misolida modda almashinuvi yo`llarining samarali ekanligini ko`rish mumkin, chunki glyukoneogenezning maxsus to`rtta fermenti: piruvatkarboksilaza, fosfoenolpiruvatkarboksilaza, fruktozo-bisfosfataza va glyukozo-6-fosfataza bilan birgalikda glyukozaning yangidan hosil bo`lishi uchun glikolizning ayrim fermentlari ham ishlatiladi.

Glyukoneogenezning uglevod bo`lmagan manbalari. Glyukozaning sintezlanishi uchun substrat vazifasini faqat piruvat va laktat bajarmasdan, balki jigar va buyrakka kelgan boshqa uglevod bo`lmagan birikmalar ham bajaradi. Ular uch guruhga bo`linadi:

1) glikolizning birorta metaboliti (glitserin,u esa digidroatsetonga aylanadi);

2) piruvat;

3) oksaloatsetat (Krebs sikli kislotalaridan hosil bo`ladi)

Ammo glyukoneogenezning asosiy manbasi aminokislotalar bo`lib, ular piruvatga ham, oksaloatsetatga ham va o`z navbatida glyukozaga aylanadi. Glyukozaning yangidan hosil bo`lishida ishtirok etadigan aminokislotalarga glikogenli aminokislotalar deyiladi. Ularga leytsindan tashqari hamma proteinogen aminokislotalar kiradi.

Nazorat va muhokama uchun savollar

1. Uglevodlardan anaerob energiya hosil bo`lishining asosiy usullarini ayting.

2. Glikoliz jarayonida nechta bosqichdan iborat?

3. Glikolizning oxirgi mahsulotlari qaysi moddlar?

4. Glyukozaning glikolizda parchalanishidagi ATF sarflanishi bilan boradigan reaktsiyalarga qaysi reaktsiyalar kiradi?

5. Glikolizning umumiy tenglamasi qanday ko`rinishda bo`ladi?

6. Glikolizning biologik ahamiyati nimadan iborat?

7. Glikoliz reaktsiyalari natijasida qancha miqdorda ATF hosil bo`ladi?

8. Glyukoneogenez nima?

9. Glyukoneogenezda glyukoza sintezining aylanma yo`llari qaysi reaktsiyalar orqali amalga oshadi?

10. Glyukoneogenezning biologik ahamiyati nimada?

11. Glyukoneogenezning uglevod bo`lmagan manbalarini qanday moddalar tashkil etadi?

18-mavzu. Organizmda moddalarning tashilishi va ularning turlari.

Reja:

18.1. Biomembranalarning vazifasi va tuzilishi.

18.2. Organizmda moddalar tashilishining ahamiyati va turlari.

18.3. Mexanik tashish va uning mexanizmi.

18.4. Diffuzion tashish va uning turlari.

18.5. Faol tashishning ahamiyati va energiya manbai.

18.6. Elektroforetik tashish.

18.7. Vezikulyar tashish va uning ahamiyati.

18.8. Organ va to`qimalar o`rtasida moddalarning tashilishi.

18.1. Biomembranalarning vazifasi va tuzilishi. Barcha hujayralar va ularning organoidlari membrana bilan o`ralgandir. Ularning umumiy miqdori hujayra massasini 80% gacha tashkil etishi mumkin. Barcha membranalar polyardir, ya’ni tashqi va ichki tomonlari tuzilishida farq bordir.

Biomembranalar quyidagi vazifalarni bajaradi:

1. Hujayra va hujayra organoidlarini o`rab turadi va ajratadi. Jumladan hujayrani tashqi muhitdan plazmatik membrana ajratadi va uning mexanik hamda kimyoviy ta’sirlardan himoya qiladi. Shu bilan birga plazmatik membrana hujayra ichi va tashqi muhiti o`rtasida metabolitlar va anorganik ionlar kontserntratsiyasining farqini saqlaydi.

2. Hujayra ichida metabolitlar va ionlar tashilishini boshqaradi va gomeostazni saqlashda muhim vazifani bajaradi.

3. Hujayra tashqarisidagi signallarni qabul qilish va hujayra ichiga uzatish.

4. Fermentativ kataliz. Jumladan, mitoxondrial membranalarda joylashgan nafas zanjiri fermentlarining energiya almashinuvida, endoplazmatik to`rdagi ferment tizimlar ksenobiotiklarni detoksikatsiyasida, yog`lar biosintezida qatnashadi.

5. Hujayralararo matriks va boshqa hujayralar bilan bog`lanish va ta’sirlanish, hujayralarning qo`shilishida va to`qimalar hosil qilishida ishtirok etadi.

6. Hujayra va organellalar shaklini va harakatini ta’minlash, sitoskeletni hosil qilish.

Biomembranalar yog`lar, oqsillar va uglevodlardan tashkil topgan. Membrana komponentlari nokovalent bog`lar bilan bog`langan, bu esa ularning nisbiy harakatchanliini belgilaydi. Membrananing suyuq holati ulardagi to`yinmagan yog` kislotalariga bog`liqdir. Membrana oqsillari ham harakatchandir. Agar ular membrana ichiga chuqur kirmagan bo`lsa, lipid qavatida suzib yuradi. Shuning uchun membranalar suyuq-mozaik shaklga ega.

Yog`lar, oqsillar va uglevodlar nisbati biomembranalarning turiga bog`liq.

Masalan, miyelinning ¾ qismi yog`lardir, mitoxondriyalarning ichki membranasida esa oqsillar ko`p, plazmatik membranalar tashqi qavatida esa uglevodlar mavjud. Membranalarda lipidlar tarkibi ularning hujayra va to`qima spetsifikligiga bog`liq. Ularning asosini fosfolipidlar (fosfotidilxolin, fosfotidiletanolamin, fosfotidilserin, kardiolipin, sfingomiyelin) hosil qiladi, so`ng glikolipidlar va xolesterin tshkil etadi. Membrananing minor komponentlariga mitoxondrial membranalardagi ubixinon, tokoferollar kiradi.

Membrana oqsillarining asosiy qismi fermentlardir. Shuning uchun membranalarning fermentativ faoliyati qanchalik xilma-xil bo`lsa, shunga ko`ra undagi oqsillar miqdori ham shuncha ko`p bo`ladi. Miyelin tarkibida 20% oqsil bo`ladi. Fermentativ faoliyati juda yuqori bo`lgan mitoxondriyaning ichki membranasi tarkibida 75% oqsil bo`ladi.

Biomembranalardagi uglevodlar erkin holda bo`lmaydi. Ular lipidlar bilan birikkan – glikolipid yoki oqsillar bilan birikkan glikoproteid holatida uchraydi. Glikoproteidlarning uglevod qismi hujayraning sirtida joylashgan bo`lib, glikokaliksni hosil qiladi.

Fosfolipidlar va glikolipidlar molekulalarining xarakterli xususiyati ularning amfifilligidadir. Glikolipidlar molekulasi gidrofil uchi uglevod qismidan, fosfolipidlarning gidrofil uchi xolin, etanolamin, yoki serinni biriktirib olgan fosfat qoldig`idan hosil bo`ladi. Tuzilishi va fizik-kimyoviy xususiyatlarining mana shu xossasi fosfolipidlar bilan glikolipidlarning biologik membranalar tuzilishidagi o`rnini belgilab beradi; membrananing asosiy qismini lipid qo`sh qavati tashkil etadi.

Biomembranalarning tuzilishini tasvirlovchi bir necha xil modellar tavsiya etilgan. Birinchi model Daniyel va Davson (1931) taklif etgan “buterbrod” modelidir; unga ko`ra membrana lipid qo`sh qavatdan tashkil topgan bo`lib, lipidlar gidrofob qismi membrana o`rtasida, oqsil qismlar esa lipid qavatining har ikki tomoniga joylashgan. Ikkinchi model bo`yicha lipidlarning gidrofob dum qismi va oqsillar gilam iplari kabi bir-biri bilan chirmashib ketgan va ularning turg`unligi elektrostatik kuch hisobiga emas, balki gidrofob bog`lar evaziga ta’minlanadi. Uchinchi xil model bo`yicha (“mozaik”) membranalar oqsil molekulalaridan tarkib toprgan bo`lib, ularning orasida bo`shliqlar lipidlar bilan qoplangan.

18.2. Organizmda moddalar tashilishining ahamiyati va turlari. Moddalarning tashilishi yoki bir joydan ikkinchi joyga o`tkazilishi faqatgina moddalar almashinuvi emas, balki organizmning umumiy hayot faoliyati uchun ham zarur. Moddaning tashlishi ko`proq bog’lovchilik vazifasini bajaradi, masalan, hujayraning ichida yoki to`qima va organizmlar metabolizmning turli qismlari orasida bog’lovchilik vazifasini bajaradi.

Moddalarning tashilishi bo`lganligi sababli organizmning biokimyoviy ixtisoslashgan organ va to`qimalari bo`lishi mumkin, bu esa har bir to`qima va organda fermentlar toplamining sintezi uchun energetik va plastik resurslarini , tejash imkonini beradi. Masalan, yog’ to`qimasi turli xil substratlardan triasilglitserinlarning hosil bo`lishiga ixtisoslashgan va bu bilan boshqa to`qimalarni ularni ko`p miqdorda sintez qilishdan ozod qiladi. Zaruratga qarab yog’ to`qimadan lipidlarning mobilizatsiyasi amalga oshadi hamda u bilan to`qima va organlar ta’min etiladi.

Moddalarning tashilishi quyidagi mexanizm asosida boradi:

1. Mexanik tashilishi:

a) Tashuvchisiz;

b) Tashuvchi bilan;

2. Diffuzion tashilishi:

a) Oddiy diffuziya (passiv tashilish);

b)yengillashgan diffuziya (yengillashgan tashilish);

3). Faol tashilishi:

a) Birlamchi faol tashilish;