Fizik-kimyoviy tasniflash oqsillarni elektrokimyoviy va qutbli xossalariga asoslanadi. Bunday belgilarga ko`ra oqsillar qutbli yoki gidrofil (tarkibida qutbli guruhlari ko`p, yaxshi eriydigan), qutbsiz yoki gidrofob (tarkibida qutbsiz qoldiqlar bo`ladi, deyarli erimaydi) va amfipatik yoki amfifil (ikki tomonlama belgilarni namoyon qiladi – molekulaning bir qismi qutbsiz, boshqa qismi esa qutbli; asosan membrana oqsillari) ga bo`linadi.
Funktsional tasniflash oqsillarning biologik vazifalariga asoslanadi.
Struktura belgilariga ko`ra oqsillar ikkita yirik guruhga bo`linadi: oddiy oqsillar (protein, apoprotein) – gidrolizlanganda faqat aminokislotalarga ajraladi va murakkab oqsillar (proteid, goloproteid) – gidrolizlanganda aminokislotalardan tashqari oqsil bo`lmagan komponentlar ham bo`ladi, masalan uglevod, yog`, nuklein kislota va hokazolar.
Oqsillar tasodifiy belgilariga asoslanib, ko`pincha ular ajratib olingan manba yoki molekulaning eruvchanligi, konfiguratsiyasiga qarab nomlanadi.
4.2. Oddiy oqsillar va ularning vakillari. Oddiy oqsillar eruvchanligiga, aminokislota tarkibiga va boshqa ba’zi xususiyatlariga asosan quyidagi guruhlarga bo`linadi: gistonlar, protaminlar, albuminlar, globulinlar, prolaminlar, glutelinlar va proteinoidlar (skleroproteinlar).
Gistonlar (gr. histos – to`qima) – ko`p hujayrali organizmlarning to`qima oqsili bo`lib, xromatin DNK si bilan bog`langan. Bu oqsillarning molekula og`irligi nisbatan kichik (11000-24000); elektrokimyoviy xususiyatlariga ko`ra asos xossalarini kuchli namoyon qiladi, chunki har xil gistonlarning izoelektrik nuqtasi 9,5-12,0 atrofida bo`ladi. Gistonlar faqat uchlamchi strukturaga ega. Ular 5 turga bo`linadi: H1, H2a, H2b, H3, H4. Bunday guruhlarga bo`lish gistonlarning tarkibidagi arginin va lizinning nisbatiga asoslaniladi. Shuningdek, qushlar, amfibiyalar va baliqlarning eritrotsitlarida gistonlarning qo`shimcha yana bir turi – H5 ham ajratib olingan.
Ko`p hujayrali organizmlarning to`qimalarida giston/DNK nisbati 1 atrofida. Tabiiy sharoitlarda gistonlar DNK bilan mustahkam bog`langan va nukleoproteid tarkibida ajraladi. Giston-DNK bog`i elektrostatik bog` hisoblanadi, chunki gistonlar tarkibida diaminokislotalar – arginin va lizin miqdori musbat zaryadi katta, DNK zanjiri esa manfiy zaryadga ega. Gistonsimon oqsillar hujayra sitoplazmasining ribosomasi tarkibida uchraydi. Bakteriyalarda tipik gistonlar uchramaydi, viruslarda esa gistonsimon oqsillar bo`ladi.
Gistonlarning asosiy vazifasi – struktura va boshqaruv. Ularning struktura vazifasi DNKning fazoviy strukturasini va o`z navbatida xromatin va xromosomalarning strukturalarini turg`unlashtirishda ishtirok etadi. H1 gistonidan boshqa barcha 4 turdagi gistonlar xromatinning struktura birligi bo`lgan nukleosomalarning asosini tashkil etadi; H1 gistoni esa nukleosomalar orasidagi DNK fragmentlarini to`ldirib turadi. Boshqaruv vazifasi genetik axborotni DNK dan RNK ga o`tkazilishini blokirovka qilishdan iborat.
Gistonlarga globin (gemoglobin), bo`qoq bezi gistoni, skombron (skumbriya balig`idan olingan) oqsillari kiradi.
Protaminlar – gistonlarning o`ziga xos biologik o`rinbosarlari hisoblanadi, lekin ular gistonlardan aminokislotalar tarkibi va strukturasi bilan farq qiladi. Ular eng sodda tuzilgan oqsillar bo`lib, molekula og`irligi ham eng past 4000-12000 gacha bo`ladi. Ammo ularning tarkibida arginin va lizinning miqdori ko`p – 80% gacha va undan ham ortiq bo`lganligi sababli kuchli ishqor xossasiga ega. Gistonlar singari protaminlar ham – polikation oqsillar bo`lib, ular spermaning xromatinida DNK bilan bog`lanadi. Protaminlar ko`proq baliqlarning urug`idagi nukleoprotamin tarkibida bo`ladi. Bunday protaminlar olingan manbasiga ko`ra quyidagicha nomlangan: salmin – lososning, truttin – forelning, skumbrin – skumbriyaning, klupein – seldning urug`idan olingan.
Protaminlar ham gistonlar kabi spermatozoidlarning DNK sida struktura vazifasini bajaradi.
Prolaminlar – o`simlik oqsillari guruhi bo`lib, donli o`simliklarning urug`ida mavjud bo`ladi. Prolaminlar uchun suvda, tuzli eritmalarda, mutlaq spirtda, kislotalar va ishqorlarda erimaslik asosiy xususiyat hisoblanadi. Ular 70°li etanol bilan ekstraktsiya qilinadi. Bunday muhitda erish xossasi ularning tarkibida qutbsiz aminokislotalar va prolin bo`lishiga bog`liq. Prolaminlarning nomi ham ajratib olingan manbalarga asoslangan. Gliadin – bug`doy va javdardan, gordein – arpadan, avenin – sulidan, zein – makkajo`xori donidan olingan.
Glutelinlar ham o`simlik oqsillari bo`lib, neytral erituvchilarda – suv, tuzli eritmalar va etanolda erimaydi, ammo kuchsiz eritmalar – suyultirilgan kislota va ishqorlarda eriydi. Ularning bunday erituvchilarda erishi tarkibida prolaminlarga nisbatan argininning miqdori ko`proq prolinning miqdori kamroq bo`lishiga bog`liq. Glutelinlar donlar – bug`doy, arpa tarkibida uchraydi. Guruchdan olingan orizenin, bug`doydan olingan glutenin shu guruh oqsillariga kiradi.
Albuminlar va globulinlar hamma hayvon va o`simlik to`qimalarida uchraydi. Ular organizmning qon plazmasida, hujayrada va biologk suyuqliklarda oqsillarning asosiy qismini tashkil etadi. Albuminlar va globulinlar neytral tuzlar – ammoniy yoki natriy sulfatning har xil miqdorida tuzlanuvchi oqsillar guruhi. Oqsilli eritma 50% to`yingan tuzli eritmada – globulinlar; to`la – 100% to`yintirilganda esa albuminlar cho`kmaga tushadi.
Albuminlar – molekula og`irligi uncha katta bo`lmagan (15 – 70 ming) oqsillar. Ularning tarkibida glutamin kislotaning miqdori ko`p bo`lganligi uchun ortiqcha manfiy zaryadga ega bo`lib, kislotalik xossasini namoyon qiladi (izoelektrik nuqtasi 4,7). Bu oqsillar kuchli gidratlangan oqsillar bo`lganligi sababli, suvni ko`p miqdorda tortib oluvchi moddalar bo`lgandagina cho`kmaga tushadi. Yuqori darajada adsorbtsiya qilish albuminlar uchun xos xususiyat hisoblanadi. Ular qutbli va qutbsiz molekulalarni adsorbtsiyalaydi. Qon plazmasining albuminlari turli moddalarni spetsifik bo`lmagan adsorbtsiyalashi tufayli fiziologik muhim – tashish vazifasini bajaradi.
Albuminlarning asosiy vakillari: sut albumini, tuxum albumini, zardob albumini, leykozin (bug`doy donidan olingan albumin)dir.
Globulinlarning molekula og`irligi albuminlarga qaraganda kattaroq bo`ladi (100000 dan yuqori). Albuminlardan farqli ravishda toza suvda erimaydi; kuchsiz (suyultirilgan) tuzli eritmalarda eriydi. Globulinlar kuchsiz kislotali yoki neytral oqsillar (izoelektrik nuqtasi pH 6-7,3 oralig`ida) bo`ladi. Bu oqsillar kuchli gidratlangan oqsillar, shu sababli ular ammoniy sulfatning kam kontsentratsiyali eritmalarida cho`kadi.
Asosiy vakillari: miozinogen muskullardan, edestin kanop urug`idan, legulin no`xatdan olingan oqsillar, tuxum sarig`i globulini, qon zardobi globulini va boshqalar.
Protenoidlar – tayanch to`qimalari – suyak, tog`ay, pay, bog`lam, muguz, tirnoq va sochlarning oqsili. Ularning hammasi fibrillyar oqsillarga (fibroin, kollagen, keratin, elastin) mansub. Bunday oqsillar faqat maxsus erituvchilarda eriydi. Tolali tuzilishdagi bu oqsillar amorf bo`lib, qisqarish va bo`shashish qobiliyatiga ega.
4.3. Oqsillarning biologik vazifalari. Oqsillar hujayrada boshqa birikmalarga (kimyoviy komponentlarga) qaraganda ancha ko`p jarayonlarda xilma-xil vazifalarni bajaradilar. Hamma proteinlarning struktura elementlari bir xil aminokislotalardan iborat bo`lsa ham, ularning oqsil molekulasidagi nisbiy miqdorlari va joylanish o`rinlari turlichadir. Oqsillarning asosiy vazifalari quyidagilardan iborat:
1. Katalitik vazifasi – shu vaqtgacha kashf etilgan barcha biologik katalizatorlar – fermentlar oqsillardir. Bir hujayrada ularning soni 2000 dan ortiq. Bunday vazifa faqat oqsillar uchungina xosdir.
2. Oqsil gormonlar – bir qator ichki sekretsiya bezlarining mahsulotlari peptid va oqsil tabiatiga ega. Masalan insulin, o`sish gormoni va boshqalar.Ular hujayra ichida va butun organizmda moddalar almashinuvini boshqarib turadi.
3. Retseptorlik vazifasi – hujayra yuzasida va ichida har xil regulyatorlar (gormonlar, mediatorlar, siklik nukleotidlar) ning tanlab o`tkazishi.
4. Tashish vazifasi – to`qimalar orasida va hujayra membranasi orqali moddalarning bog`lanishi hamda tasxilishi. Qonda kislorodni tashish tamomila oqsil – gemoglobin tomonidan bajariladi. Proteinlar qonda lipidlar, ba’zi gormonlar, vitaminlar, metall ionlari bilan kompleks hosil qilib, ularni tegishli to`qimalarga etkazadilar.
5. Struktura vazifasi – turli xil membranalarning tuzilishida ishtirok etadi. Masalan mitoxondriyaning, plazmatik membrananing struktura oqsillari. Lekin bunda oqsillar hujayra skeleti, xromosomalar, membrana, ribosomalar, retseptorlar tarkibida boshqa moddalar bilan birgalikda qatnashadi.
6. Tayanch yoki mexanik vazifasi – ahamiyati jihatidan struktura vazifasiga yaqin. Hujayralararo strukturalarni tuzilishida ishtirok etib, tayanch to`qimalarining mustahkamligini ta’minlaydi. Oqsillar biriktiruvchi to`qimaning asosiy qurilish materialidir: kollagen – suyak to`qimasi, paylarning struktura elementlari; fibroin – pillaning ipak qavatini hosil bo`lishida ishtirok etadi; beta-keratin – jun, tirnoqlarningsrtuktura asosi.
7. Zahira yoki trofik vazifasi – rivojlanayotgan hujayraning oziqlanishi uchun oqsillarning zahira modda sifatida foydalanilishi. Oqsillar chegaralangan miqdorda qonda, ba’zi to`qimalarda, ko`p miqdorda o`sayotgan homilada, o`simliklar donida, tuxum va sutda bo`lib, zarur sharoitda sarflanadilar. Bunga bug`doy doninig zahira moddasi – prolaminlar va glutelinlarni misol keltirish mumkin. Shuningdek, ovalbumin – tovuq tuxumining zahira oqsili bo`lib, murtakning rivojlanishida sarf bo`ladi.
8. Substrat-energetik vazifasi – parchalanish jarayonlarida oqsil substrat sifatida ishtirok etib, energiya hosil qiladi. 1g oqsil parchalanganda 17,1 kJ energiya ajraladi. Bunga karbonat angidrid, suv, va siydikchilgacha parchalanadigan oqsillarning hammasi kiadi.
9. Qisqarish vazifasi – kimyoviy energiyadan foydalanib qisqarish. Muskullarning qisqarishi oqsillar ishtirokida kechadi. Ularning eng muhimlari aktin va miozin qisqaruvchi muskul tolalarini tashkil qiladilar.
10. Elektroosmotik vazifasi – membranada elektr zaryadlarining farqi va ionlar kontsentratsiyasining gradientini hosil qilishda ishtirok etadi. Na+, K+ ATF aza hujayra membranasida Na+ va K+ ionlarining va elektr zaryadlarining farqini hosil qiladi.
11. Energiya transformatsiyalash vazifasi – elektr va osmotik energiyani kimyoviy energiyaga transformatsiya qilish. ATF-sintetaza membranada elektr potentsiallar turlicha bo`lganda yoki ionlarning osmotik kontsentratsiyasining gradientiga qarab ATF sintezlaydi.
12. Kogenetik vazifasi – oqsillarning yordamchi genetik vazifasi (“ko” – lat. birgalikda). Oqsillarning o`zi genetik material hisoblanmaydi, lekin ular nuklein kislotalarga o`z-o`zini hosil qilish va axborotni o`tkazilishida yordam beradi. Masalan DNK-polimeraza – DNK replikatsiyasida ishtirok etadi; DNK ga bog`liq RNK-polimeraza DNK dan RNK ga axborotning ko`chirilishida qatnashadi.
13. Gen-regulyator vazifasi – ayrim oqsillarning nuklein kislotalarning qolip vazifasini va genetik axborotning ko`chirilishini boshqarishda ishtirok etishi. Gistonlar – replikatsiyani boshqarilishida va qisman DNK uchastkalarining transkriptsiyasida ishtirok etadi. Kislotali oqsillar – DNK ning ayrim qismlarida transkriptsiya jarayonining boshqarilishida ishtirok etadi.
14. Immunologik yoki antitoksin vazifasi –barcha immun tanalar oqsillardir. Ular antigen-antitana kompleksi hosil qilish yo`li bilan organizmga kirgan bakteriyalarni, yot oqsillarni yuksak spetsifiklik bilan bog`laydilar, parchalaydilar va zararsizlantiradilar. A, M, G va boshqa immunoglobulinlar himoya vazifasini bajaradi. Antigen – antitana kompleksini hosil qiluvchi oqsil – komplement oqsili.
15. Toksigenlik vazifasi – organizmlar, asosan mikroorganizmlar tomonidan ishlab chiqilgan ayrim oqsillar va peptidlar boshqa organizmlar uchun zaharli hisoblanadi. Masalan botulinik toksin – botulizm tayoqchasi tomonidan ishlab chiqariladigan peptid.
16. Zararsizlantiruvchi vazifasi – oqsillar funktsional guruhlari hisobiga zaharli birikmalar bo`lgan og`ir metallar, alkoloidlarni bog`lash yo`li bilan zararsizlantiradi. Albuminlar og`ir metallar va alkoloidlarni bog`laydi.
17. Gemostatik vazifasi – tromb hosil bo`lishi va qonning to`xtashida ishtirok etadi. Fibrinogen – qon zardobining oqsili bo`lib, trombning asosini tashkil etuvchi to`rni hosil qiladi.
Bu ko`rsatib o`tilgan asosiy vazifalardan tashqari oqsillar yana juda ko`p biologik faol strukturalarning tuzilishida va funktsiyasida ishtirok etadilar. Maslan hayvon zaharlarining aksari ham oqsil tabiatiga ega, ko`rish pigmenti rodopsin va hokazolar.
Nazorat va muhokama uchun savollar
1. Oqsillar nimaga asoslanib tasniflanadi?
2. Oddiy va murakkab oqsillarning farqi.
3. Oddiy oqsillarning tarkibi va biologik vazifalari.
4. Gistonlar nima va ularning biologik vazifalari nimalardan iborat?
5. Gistonlarning qanday turlari mavjud?
6. O`simlik oqsillariga qaysi oqsillar kiradi?
7. Albuminlar va globulinlar qaysi xossasiga ko`ra bir-biridan ajratiladi?
8. Albumin va globulinlarning organizmda bajaradigan vazifalari nimalardan iborat?
9. Proteinoidlar nima?
10. Oqsillar qanday biologik vazifalarni bajaradi?
5 - ma’ruza mavzusi: Murakkab oqsillar.
Reja:
5.1. Glikoproteidlar va ularning biologik ahamiyati.
5.2. Yog`-oqsil komplekslari va fosfoproteidlar.
5.3. Kofaktorproteidlar.
5.4. Metalloproteidlar.
5.1. Glikoproteidlar va ularning biologik ahamiyati. Murakkab oqsillar oqsil bo`lmagan bo`laklarining tabiatiga qarab bir nechta guruhlarga bo`linadi.
Uglevod-oqsil komplekslari. Bunday makromolekulalar ikki turga bo`linadi: glikoproteidlar va proteoglikanlar yoki polisaxarid-oqsil komplekslari. Glikoproteidlarning uglevod qismi kichikroq, muntazam tuzilishga ega bo`lmagan geteropolisaxaridlardan tuzilgan. Makromolekulaning 80-90% ini oqsil tashkil etadi.
Glikoproteidlar uchun uglevod-peptid bog`i xos bo`ladi. Bunday bog`larning quyidagi turlari mavjud: glikozilamid – monosaxarid asparaginning amid guruhi bilan bog`langan bo`ladi, masalan immunoglobulin, glikoproteidli fermentlar va gormonlarda; O-glikozid – monosaxarid serin yoki treoninning OH-guruhi bilan bog`langan bo`ladi, masalan so`lak tarkibidagi mutsinda, qon guruhi moddalarida, ba’zan kollagen oqsillarda gidroksilizin yoki gidroksiprolinning OH-guruhi bilan bog` hosil qiladi.
Uglevod komponenti kam qismni tashkil etsa ham glikoproteidning oqsil molekulasiga sifat jihatidan yangi xususiyatlarni beradi. Jumladan glikoproteidlar uchun proteinlardan farqli ravishda issiqqa chidamlilik kuchli (termostabil). Ular yuqori va past haroratga fizik-kimyoviy xossalarini o`zgartirmagan holda bardosh bera oladi. Bu esa agar biror oqsil haroratli denaturatsiyaga chidamli bo`lsa, demak u glikoproteid deb hisoblashga asos bo`la oladi. Glikoproteidlar boshqa oqsillardan farqli ravishda tripsin, pepsin singari proteolitik fermentlar ishtirokida qiyin hazm bo`ladi.
Glikoproteidlarning uglevod qismi oqsilga yuqori darajadagi spetsifiklik beradi. Hujayra yuzasidagi makromolekulalar bunga misol bo`la oladi.
Glikoproteidlar tirik organizmlarning hamma vakillarida keng tarqalgan. Hayvon, o`simlik organizmlarida, mikroorganizmlarda xilma-xil vazifalarni bajaradilar: hujayralararo aloqalarda yuksak molekulalar uchun retseptorlik, gidrofob moddalar va metall ionlari (transkortin, serruloplazmin, gaptoglobin, transferrin)ni tashish, ivish (protrombin, fibrinogen) va immunitet (immunoglobulinlar). Glikoproteidlarga bir qator xolinesteraza, ribonukleaza B kabi fermentlar va gonadotropin, kortikotropin gormonlari kiradi.
Glikoproteidlar haroratga chidamli bo`ladi. Masalan qaynoq buloqlarda yashaydigan mikroorganizmlarning hujayra membranasi tarkibida glikoproteidlar bo`ladi. Tashqi kimyoviy va termik ta’sirlarga chidamli sporali bakteriyalarning kapsulalari glikopeptid va glikolipoproteidlarga ega. Antarktida baliqlarida glikoproteidlar antifriz vazifasini bajarib, organizmining ichki muhitida muz kristallari hosil bo`lishiga yo`l qo`ymaydi.
Shuningdek, jigarda sintezlanadigan, qonning ivishiga zid bo`lgan modda – geparin, ko`p bakteriyalarning antigenlari glikoproteidlardir.
Glikoproteidlarning alohida bir guruhini glyukozaminoglikanlar yoki kislotali mukopolisaxaridlar tashkil etadi. Ular chin glikoproteidlardan asosan o`z tarkibida ko`p martalab takrorlanadigan, ko`pincha o`ziga xos disaxarid birliklarini tutishi bilan farqlanadilar. Glyukozaminoglyukanlar oqsil molekulasi bilan bog`lanib, proteoglikanlarni tashkil qilganlarida molekulaning asosiy qismi polisaxaridlarga to`g`ri keladi. Ular birinchi marta so`lak tarkibidagi yopishqoq proteoglikan – mutsindan olingani uchun nordon mukopolisaxaridlar deb ham ataladi. Proteoglikanlarning aksariyati to`qima hujayralari orasidagi bo`shliqni to`latib turadigan dirildoq (gel) shaklidagi asosiy moddada bo`ladi. Bundan tashqari ular tog`ay, pay, ko`zning muguz pardasi, teri, bo`g`inlarni namlab turadigan suyuqlik tarkibida bo`ladi.
Proteoglikanlar qatoriga gialuronat kislota, geparin, xondroitinsulfat kislota va boshqalar kiradi.
So`lakda va turli xil sxilimshiq bezlarning sekretlari tarkibida uchraydigan mutsin bu suyuqliklarga yuqori darajada yopishqoqlik xususiyatini beradi, ovqatning oshqozonga sirg`anib tushishini engillashtiradi, og`izning sxilimshiq pardasini zararli mexanik, issiqlik va kimyoviy ta’sirlardan saqlab turadi.
Interferonlar. Ko`pchilik turdagi viruslar ko`payishining ingibitorlaridir. Kashf etilgan bir necha tur interferonlar (α, β, γ) mavjud. Ularning ba’zilari gen injeneritasi usulida olingan. Interferonlar hujayrada virus nuklein kislotasining kiritilishiga javoban hosil bo`lib, virus agressiyasi (infektsiyasi) ni chegaralaydi. Ular nafaqat virus infektsiyasi uchun, balki saratonga chalinganda ham asosiy himoya oqsili hisoblanadi.
Immunoglobulinlar. Immunoglobulinlar yoki qarshi tanachalar glikoproteinlar sinfiga kirib, himoya vazifasini bajaradi, organizmga tushayotgan yot moddalar – turli kimyoviy tabiatga ega bo`lgan antigenlarni zararsizlantiradi. Ular limfotsitlardan hosil bo`lgan plazmatik hujayralarda sintezlanadi.
5.2. Oqsil-yog` komplekslari. Lipoproteidlar va proteolipidlar oqsillarning yog`simon moddalar bilan hosil qilgan komplekslaridir. Yog` oqsil komplekslari erkin lipoproteidlar (sut, qon lipoproteidlari) va memrana tarkibida bo`ladigan struktura proteolipidlariga bo`linadi. Lipoproteidlar suvda eriydi. Ularning strukturasi o`ziga xos bo`lib, yog`simon komponent molekulaning ichida, sirti esa oqsil qavat bilan qoplangan. Proteolipidlarda esa aksincha, oqsil komponenti ichkarida bo`lib, sirti yog` modda bilan o`ralgan. Shuning uchun ular yog` erituvchilarda eriydi.
Lipidlarning oqsillar bilan hosil qilgan komplekslari zarrachalarining kattaligi, eruvchanligi va boshqa fizik-kimyoviy xossalari bilan farqlanadilar. Elektroforezda bu komplekslar asosan, plazma oqsillari, alfa- va beta-fraktsiyalari bilan birga siljiydi. Shuning uchun ham ular alfa- va beta- lipoproteidlar deb ataladi. Yog`lar hazm qilinib, ingichka ichakdan so`rilgandan so`ng qonda paydo bo`ladigan xilomikronlar (diametri 1 mikronga yaqin tomchilar yoki zarrachalar) ham lipoproteid kompleksidan iborat.
Lipoproteidlar kompleksida qutblanmagan triasilglitserin va xolesterin efirlari polipeptid zanjirlarining suvda eriydigan gidrofil qismlari va fosfolipidlarning qutblangan “bosh”laridan tashkil topgan parda bilan o`ralib, ular zarracha ichiga berkitilgan holatda bo`ladi. Shuning uchun lipidlarga boy bu tuzilma suvda erish qobiliyatiga ega va yog` moddalarini ingichka ichakdan yog` depolariga va boshqa to`qimalarga qon orqali tashish uchun qulaydir.
Qon plazmasi lipoproteidlari xilomikronlardan tashqari uch asosiy guruhga bo`linadi: zichligi juda past lipoproteidlar (ZJPLP) – pre-beta-lipoproteidlar, zichligi past lipoproteidlar (ZPLP) – beta-lipoproteidlar va zichligi yuqori lipoproteidlar (ZYLP) – alfa-lipoproteidlar.
Xilomikronlar, pre-beta-lipoproteidlar va beta-lipoproteidlarda oqsilning miqdori 30% dan kam, alfa-lipoproteidlarda esa 50% oqsil bo`ladi. Alfa-lipoproteidlarda o`ramli, beta-lipoproteidlarda esa qatlamli konfiguratsiyaga ega oqsillar bo`lishi taxmin etiladi. Lipoproteidlarning tasnifi lipoproteid kompleksining zichligiiga asoslangan. Zichlik birligi esa o`z navbatida oqsil va turli lipidlarning nisbatiga bog`liq. Lipidlarning miqdori qancha ko`p bo`lsa, lipoproteidlarning tig`izligi shuncha past va ular qon plazmasini katta tezlikda sentrifugalash davomida shuncha tezlik bilan yuqoriga suzib chiqadilar.
Keyingi vaqtlarda tibbiyotda qon plazmasi tarkibida lipoproteidlar fraktsiyalarining miqdorini aniqlashga katta ahamiyat berilmoqda. Chunki, juda ko`p dalillar asosida ateroskleroz nomli og`ir va keng tarqalgan yurak-tomir kasalligini paydo bo`lishi qonda ZPLP miqdorining kamayishiga bog`liq degan fikr tasdiqlanmoqda. Plazma lipidlari tarkibidagi o`zgarish xolesterin va uning efirlarini qon tomirlarining ichki yuzasida o`tirib qolishiga sabab bo`ladi.
Struktura lipoproteidlari biologik membranalar tarkibiga kiradi. Ularning fizik-kimyoviy xossalariga ko`ra proteolipidlar deb ataladi, chunki ular qutbsiz erituvchilar (xloroform-metanol 1:1 aralashmasi) da eriydi. Proteolipidlarning bunday xossaga ega bo`lishining sababi ular molekulasining ichki qismini oqsil, qobig`ini esa lipid komponenti tashkil etadi. Ular tarkibidagi oqsillar 65-85% dan iborat. Proteolipidlar yurak, buyrak, o`pka, skelet muskullarida, o`simlik hujayralarida, ko`proq nervlarning miyelinli qobiqlarida aniqlangan. Turli organlardagi proteolipidlar tarkibi turlicha. Ular nerv tolalarining fiziologik vazifalarini ta’minlashda va moddalarni o`tkazilishida ishtirok etadi.
Fosfoproteidlar – oqsil molekulalarining fosfat kislota bilan hosil qilgan kompleksidir. Ular gidroliz qilinganda, aminokislotalardan tashqari, fosfat kislota ham ajralib chiqadi. Fosfoproteidlar molekulasida fosfat kislota serin va boshqa oksiaminokislotalar bilan efir bog`i orqali birikkan deb hisoblanadi. Ularga sut oqsili kazein, tuxumdan ajratib olingan ovovitellin va baliq urug`idan olingan ixtulinlar kiradi. Fosfoproteidlarda oqsilning fosforillanishi uning vazifasini ham o`zgartiradi. Maxsus fermentlar ishtirokida oqsillarning fosforillanishi va defosforillanishi (masalan, glikogenfosforilaza, lipaza) ularning hujayradagi vazifasini boshqaradi. Gistonlarning fosforillanishi ularning DNK bilan bog`lanishini susaytiradi va DNKning matritsa faolligini boshqaradi.
5.3. Kofaktorproteidlar. Bunday aralash makromolekulalar oqsil va oqsil bo`lmagan qism – kofaktorlardan tashkil topgan. Bunda vitaminlar va ularning unumlari – kofermentlari tarkibida porfirin tutuvchi makrotsiklik biometallar kofaktor sifatida ishtirok etadi.
Kofaktorproteidlar rangli yoki rangsiz bo`lishi mumkin. Pangli murakkab oqsillar xromoproteidlar (grek. chromos – bo`yoq) deb atalib, ularga quyidagilar kiradi:
1) gemproteidlar (oqsil bo`lmagan qismi – gem);
2) xlorofillproteidlar (oqsil bo`lmagan qismi – xlorofill);
3) kobamidproteidlar (oqsil bo`lmagan qismi – B12 vitamini);
4) retinalproteid (oqsil bo`lmagan qismi – A vitamini);
5) flavoproteidlar (oqsil bo`lmagan qismi – flavinlar).
Kofaktorlarning asosiy qismini fermentlar tashkil etadi.
Tarkibida porfirin saqlovchi proteidlarga gemproteidlar, xlorofillproteidlar va kobamidproteidlar kiradi. Porfirinlarning kimyoviy tarkibini negizini metilen ko`prikchalari orqali bog`langan 4 ta pirrol halqadan iborat makrotsikl – porfin tashkil etadi.
Gemproteidlar. Bioximiyaviy vazifasiga ko`ra gemproteidlar ferment bo`lmagan (gemoglobin, mioglobin va h.k.) va fermentlar (sitoxromlar, katalaza, peroksidaza va h.k.) larga bo`linadi. Gemproteidlarning oqsil bo`lmagan qismi – gem metalloporfirinli kompleks hisoblanadi. Metin (- CH) guruhlari orqali bog`langan 4 ta pirrol halqasidan iborat porfin skeleti gem tarkibida ikki valentli temir atomi bilan koordinatsiyalovchi aloqada bo`ladi. Porfin skeletidagi pirrol halqalarining 8 ta vodorod atomining turli yon shoxchalar bilan almashinuvi natijasida porfirinlarning izomerlari hosil bo`ladi. Gem molekulasida temir bilan bog`langan IX protoporfirin tarkibida ikkita vinil, to`rtta metil va ikkita propionat kislota qoldiqlari ma’lum tartibda pirrol halqalaridagi vodorod atomlarining o`rnini oladi. IX protoporfirini kompleksi protogem yoki yoki gem, uch valentli temir bilan esa gemin deb aytiladi. Temir uchun koordinatsiyalar soni 6 ga teng. Gemda ikki valentli temir atomi ikki pirrol halqalarining azot atomlariga asosiy (kovalent) bog`lar bilan, qolgan ikkitasi qo`shimcha (koordinatsion) bog`lar bilan bog`langan. Qolgan ikkita koordinatsion bog`larning biri oqsil bilan bog`lanishga, ikkinchisi esa turli ligand (fiziologik-kislorod, suv; yot- CO, sianid va h.k.)lar bilan bog`lanadi. IX gemdan tashqari a,c,d gemlari ham mavjud.
Dostları ilə paylaş: |