Reja: Biologik kimyo fanining predmeti va vazifalari

Bu xildagi duragay molekulalar mukammal bo`lmaydi. Ularda spiral holiga kelgan qismlar spirallashmagan qismlar bilan navbatlashib boradi. Shundan ko`rinib turibdiki, spirallashmagan qismlarda polinukleotid zanjirlar bir-biriga komplementar bo`lmaydi.

DNK-DNK duragaylarini olishda turlar o`rtasida filogenetik qon-qardoshlik nechog`lik uzoq bo`lsa, DNK-DNK duragaylarining mukammal bo`lmaslik darajasi shu qadar yuqori bo`ladi. Shu munosabat bilan DNK-DNK duragaylash usulini organizmlar sistematikasini aniqlash uchun qo`llash mumkin bo`ladi.

DNK bilan RNK ni duragaylash (DNK-RNK duragaylash) ham xuddi DNK-DNK duragaylash kabi bo`lishi mumkin. Bu holda duragay molekulasida bitta dezoksiribonukleotid zanjiri va bitta ribonukleotid zanjiri bo`ladi.

9.5. Xromosomada DNK ning struktura tuzilishi (nukleosomalar). Yuksak tuzilgan organizmlarda DNK xromosomalarda joylashgan bo`ladi. Xromosomalar turli shakllarda bo`lib, murakkab struktura tuzilishiga ega. Har bir xromosomada DNK ning bitta gigant molekulasi joylashgan, uning molekulyar og`irligi taxminan 10¹¹, uzunligi bir necha sm atrofida bo`ladi va xromatinning asosini tashkil etadi.

Xromatin molekuladan yuqori tuzilgan strukturaga ega bo`lib, unda qo`sh zanjirli DNK molekulasi oqsil, kam miqdordagi RNK va anorganik moddalar bilan murakkab kompleks hosil qiladi. Xromatin tarkibidagi komponentlar nisbati foizlarda quyidagicha bo`ladi: DNK 30-45, gistonlar 30-50, giston bo`lmagan oqsillar 4-33 va RNK 1,5-10.

Xromatinning asosiy qismi faol emas, uning tarkibida zich taxlangan DNK joylashgan. Faol xromatin turli xil hujayralarda 2-11 % ni tashkil etadi. Bosh miya hujayralarida uning miqdori ko`proq – 10-11%, jigarda – 3-4 % va buyrakda – 2-3%.

Elektron mikroskopda xromatin munchoq shaklida ko`rinadi: uning sharga o`xshash kengaygan qismlari 10 nm atrofida bo`lib, ipsimon qismlari bilan bir-biridan ajralgan bo`ladi. Bunday sharsimon kengaygan joylari nukleosomalar deb ataladi. Har bir nukleosoma qo`sh spiralli DNK parchasi bo`lib, uzunligi 140 juft nukleotid va 8 molekula giston (H2A, H2B, H3, H4) ga teng. Har bir nukleosomada 4 turdagi gistonlarning har biridan ikki molekuladan joylashgan. Qo`sh spiralning ipsimon qismlari 30-60 juft asosdan iborat bo`lib, H1 gistoni bilan bog`langan hamda turli xil hujayralarda uning uzunligi har xil bo`ladi. Odam DNK si molekulalarining uzunligi santimetrlar bilan o`lchansa 3-5 sm atrofida bo`ladi, xromosomaning uzunligi atigi bir necha nanometr keladi. Demak, xromosomada joylashgan DNK juda qisqargan bo`ladi.

Nukleosomada DNK ning taxlanish darajasi beshga teng, ya’ni uning uzunligi 5 martaga qisqaradi. Taxminan 90 % DNK nukleosoma tarkibiga, qolgan qismi esa ipsimon qismiga to`g`ri keladi. Nukleosomalar “tinch” turgan xromatin, ipsimon qismi esa faol xromatin parchalaridir.

Nukleosomalar yoyilishi va to`g`ri shaklga o`tishi mumkin. Yoyilgan nukleosomalar faol xromatinga aylanadi. Bunda bajaradigan vazifaning strukturaga bog`liqligi yaqqol namoyon bo`ladi. Globulyar nukleosomalar tarkibida qancha ko`p xromatin bo`lsa, u shuncha faollashmagan bo`ladi.

9.6. Nuklein kislotalar va organizmlar sistematikasi. Nuklein kislotalar, avvalo DNK irsiy axborotni tashiydi va organizmning turga xosligini belgilab beradi. Har xil organizmlarning DNK sidagi nukleotidlar tarkibining xususiyatlarini o`rganish tashqi belgilarga asoslangan sistematikadan genetik sistematikaga o`tishga yo`l ochib beradi. Molekulyar biologiyadagi bunday yo`nalish genosistematika deb nom oldi. Uning asoschisi buyuk bioximik A.N.Belozerskiydir.

Har xil organizm DNK sidagi nukleotidlar tarkibini qiyoslash qiziqarli xulosalarga olib keldi. DNK o`ziga xosligining koeffistienti, ya’ni G + S ning A + T ga nisbati mikroorganizmlarda o`zgaruvchan; yuksak o`simliklar va hayvonlarda doimiy ekan. Mikroorganizmlarda eng kam miqdordagi GS turdan aniq namoyon bo`lgan AT turgacha o`zgarish kuzatiladi. Yuksak organizmlar DNK si AT – turni qat’iy holatda saqlaydi. Bundan go`yoki yuksak organizmlarda DNK ning o`ziga xosligi yo`qolganga o`xshaydi. Aslida esa ularda xuddi bakteriyalardagidek o`ziga xos nuklein kislota bo`ladi, lekin uning o`ziga xosligi nukleotidlar tarkibining o`zgaruvchanligi bilan emas, balki ularning zanjir bo`ylab ketma-ket kelishi tartibida bo`ladi. Ko`p hujayrali hayvonlar va yuksak o`simliklarning DNK si AT-turda bo`lishi zamburug`lar DNK siga yaqinroqdir, shu sababdan hayvonlar va zamburug`lar o`z-o`zidan umumiy ajdod – juda oddiy tuzilgan zamburug`simon organizmlar kelib chiqqan bo`lishi mumkin.

Organizmlarning yaqinligi to`g`risidagi yanada ko`proq ma’lumotlar molekulyar gibridlash usuli bilan ham olinadi. Bu usul yordamida odam va maymunlar DNK sidagi juda ko`p o`xshashliklar aniqlangan. Unga asosan inson DNK si tarkibiga ko`ra shimpanze DNK sidan 2-3 % , gorilla DNK sidan sal ko`proq, boshqa maymunlar DNK sidan 10 % dan ko`proq, bakteriya DNK sidan esa 100 % ga farq qiladi.

DNK ning birlamchi strukturasidagi xususiyatlaridan ham sistematikada foydalanish mumkin. Ayrim qismlarda ketma-ketlik tartibining takrorlanishini o`xshashligi (tez gibridlash) makrosistematika uchun, DNK ning noyob qismlari uchun esa (sekin gibridlash) mikrosistematika (tur va turkumlar darajasi) da qo`llaniladi. Olimlarning fikricha, kelajakda DNK bo`yicha tirik organizmlarning hammasini yaqinlik belgilari aniqlanadi.

Nazorat va muhokama uchun savollar

1. Nuklein kislotalar deb qanday moddalarga aytiladi?

2. DNK va RNK tuzilishidagi farqlar nimalardan iborat?

3. Nuklein kislotalar komponentlariga nimalar kiradi?

4. Nuklein kislotalarning birlamchi strukturasi.

5. Nuklein kislotalarning ikkilamchi strukturasi, Chargaff qoidasi.

6. DNK qo`sh spiralining o`ziga xos tuzilishi.

7. RNK ning ikkilamchi va uchlamchi strukturalari.

8. Nuklein kislotalar qanday fizik-kimyoviy xossalarni namoyon qiladi?

9. DNK denaturatsiyasi qanday amalga oshadi?

10. Nukleosomalar qanday tuzilgan?

11. Nuklein kislotalarning gibridizatsiyasi va uning ahamiyati.

12. Nuklein kislotalar va organizmlar sistematikasi.

10 - ma’ruza mavzusi: Genetik axborotning ko`chirilish turlari. Replikatsiya va transkriptsiya mexanizmlari.

Reja:

10.1. Genetik axborotning ko`chirilishi va uning hujayra faoliyati uchun ahamiyati.

10.2. Genetik axborotning ko`chirilish turlari.

10.3. Replikatsiyaning molekulyar asoslari.

10.4. Transkriptsiyaning molekulyar asoslari.

10.5. RNK ning posttranskripstion o`zgarishlari.

10.1. Genetik axborotning ko`chirilishi va uning hujayra faoliyati uchun ahamiyati. Genetik axborotning ko`chirilishi, ya’ni irsiy xususiyatlarning uzatilishi tirik organizmlarning noyob xossasi hisoblanadi. Genetik axborotning saqlanishi va uzatilishi nuklein kislotalarning vazifalari hisoblanadi. Yadro xromosomalari va organizm hujayrasining mitoxondriya va xloroplastlaridagi DNK da joylashgan genetik dastur bir xil. Ularning ixtisoslashuvidagi farqlar hujayra rivojlanishi davomida genetik axborotning taqsimlanishida namoyon bo`ladi. Shuning uchun yetilgan, differenstiallangan hujayralar, masalan miya to`qimasi, jigar hujayralari bir-biridan molekulyar komponentlari to`plami bilan farqlanadi. Turli xil hujayralarning shakllanishini sxema ko`rinishida ifodalash mumkin:

DNK

↓

RNK

↓

O`ziga xos oqsillar

↓ ↓

Oddiy molekulalar ferment bo`lmagan fermentlar → o`ziga xos oqsil (suv, mineral ionlar) oqsillar bo`lmagan bio

molekulalar sintezi ↓ ↓ ↓ ↓

Maxsus subhujayra strukturalarining yig`ilishi

↓

ixtisoslashgan hujayra

10.2. Genetik axborotning ko`chirilish turlari. Turli xil organizmlarda aniqlangan genetik axborot ko`chirilishining 3 xil usulini ta’kidlash mumkin:

1. Replikatsiya – nusxa olish yoki ikki hissa ko`payish. Bu fundamental jarayon hujayralarning bo`linishi, nasliy belgilarning avlodlarga o`zgarmay uzatilishidan iborat. Bunda genetik axborotning o`tkazilishi nuklein kislotalarning bir sinfida, ya’ni DNK dan DNK ga yoki ayrim viruslarda RNK dan RNK ga bo`lib amalga oshadi.

2. Genetik axborotni nuklein kislotalarning turli sinflari o`rtasida – DNK dan RNK ga o`tkazilishi transkriptsiya yoki ko`chirib olish deb aytiladi. Replikatsiyadan farqli ravishda transkriptsiyada DNK molekulasida joylashgan axborot to`liq o`tkazilmaydi, uning ayrim qismlarigina ko`chiriladi. Transkriptsiya natijasida hamma turdagi RNK lar: asosiy (mRNK, tRNK, rRNK) va minor RNK lar hosil bo`ladi.

Bundan kelib chiqadiki, DNK sistronlari faqat polipeptid zanjirining strukturasi to`g`risida emas, balki tRNK, rRNK va minor RNK strukturalari to`g`risida ham axborot saqlaydi.

Transkriptsiya to`g`ri – DNK dan RNK ga va teskari – RNK dan DNK ga bo`lishi mumkin. Teskari transkriptsiya birinchi bo`lib onkornavirus deb ataluvchi shish hosil qiladigan RNK li viruslarda aniqlangan bo`lib, ular xo`jayin-hujayraning DNK sida teskari transkriptsiya yo`li bilan joylashib oladilar. Virus RNK sining nusxasi - DNK ning begona qismi hujayrada shishli transformastiyaga olib keladi. Balki, teskari transkriptsiya faqat hujayraning shishli transformastiyasida emas, ularning me’yoriy hayot faoliyatida yoki differenstiyallanish jarayonida ham ahamiyatga ega bo`lishi mumkin. Teskari transkriptsiya mRNK dan boshqa barcha turdagi RNK lar uchun bo`lishi mumkin.

3. Genetik axborotning makromolekulalarning turli sinflari o`rtasida, ya’ni mRNK dan oqsilga o`tkazilishi translyastiya yoki tarjima deb aytiladi. Genetik axborot ko`chirilishining bu turida nuklein kislotalarda yozilgan axborotni oqsillar sintezida aminokislotalar tartibiga o`tkazilishidir. Bunda faqat mRNK translyastiya qilinadi. rRNK va tRNK translyastiyada yordamchi vazifasini bajaradi. Translyastiya faqat to`g`ri – mRNK dan oqsilga tomon bo`ladi va u orqaga qaytmaydi.

Hujayrada genetik axborotning ko`chirilishi uzluksiz jarayon bo`lib, uni quyidagi sxemada ifodalash mumkin:

DNK ↔ DNK ↔ RNK → oqsil

Hozirgi zamon biologiyasining asosiy postulati DNK RNK ni yaratadi, RNK oqsilni, DNK ning o`zi axborot xazinasi, u oqsil biosintezida bevosita ishtirok etmaydi. Demak, genlar ta’sirida ikki turdagi makromolekulalar birlamchi mahsulot sifatida hosil bo`ladi. Bular avvalo oqsil va RNK ning rRNK, tRNK va minor RNK kabi ba’zi turlaridir.

Genetik axborot uzatilishining hamma turlari matritsa (qolip) mexanizmiga asoslangan. Bu esa ularning har biri uchun qolip zarurligini bildiradi. Replikatsiyada DNK ning bir zanjiri (viruslarda RNK), transkriptsiyada – DNK ning bir qismi (to`g`ri transkriptsiya yoki teskari transkriptsiya, translyastiyada esa – mRNK, ya’ni faqatgina nuklein kislota qolip bo`lishi mumkin. Qolip hujayradagi genetik axborotning juda aniqlik va tejamkorlik bilan o`tkazilishini ta’minlaydi. Nuklein kislotali qolipdan mos keluvchi aniq nusxani olish nukleotidlarning azotli asoslarini to`g`ri komplementarligini, ya’ni unga asosan A bilan T (RNK da U bilan) va G bilan S ning juftlashishini ta’minlaydi. Shu sababli har bir yangi polinukleotid zanjirida nukleotidlar qolipga mos tushadi.

10.3. Replikatsiyaning molekulyar asoslari. Nazariy jihatdan DNK replikatsiyasining bir nechta variantlari (usullari) bo`lishi mumkin: 1) konservativ usulda DNK ning bola qo`sh spirali ona DNK zanjiridan ajralmaydi; 2) yarim konservativ usulda ona DNK zanjiri ajralib ularning har biridan bola DNK ning komplementar zanjiri hosil bo`ladi; 3) dispersiv usulda ona DNK bir necha joyidan uziladi va undan DNK ning yangi zanjirlari hosil bo`ladi.

1957 yilda Meselson va Stal tirik organizmlarda DNK replikatsiyasi yarim konservativ mexanizm bo`yicha borishini aniqlashdi.

DNK replikatsiyasi uchun quyidagi sharoitlar zarur:

1) DNK ning yangi zanjiri uchun struktura materiali sifatida dezoksiribonukleozidtrifosfatlar (dATF, dGTF, dSTF, dTTF) bo`lishi kerak;

2) DNK ning qo`sh zanjiri ochilishi kerak;

3) tomizg`i hosil bo`lishi kerak;

4) DNK yangi polinukleotidli zanjirining sintezi va tomizg`i hosil bo`lishida ishtirok etuvchi fermentlar b o`lishi kerak.

Prokariotlarda DNK replikatsiyasining mexanizmi. Jarayonning har bir bosqichi maxsus fermentlar ishtirokida boradi.

1. Ajtratuvchi oqsillar DNK ning qo`sh zanjirini komplementar asoslari o`rtasidagi vodorod bog`larini uzadi. Natijada qo`sh zanjir ochilib, alohida zanjirlarga ajraladi (tashqaridan bu “zamok” ning ochilishiga o`xshaydi). DNK ning ochilgan qismi replikativ vilka deb aytiladi. Uning hosil bo`lishida bir yo`la 200 molekulagacha ajratuvchi oqsillar ishtirok etadi, shuning uchun replikativ vilkaning har bir shoxchasida yangi DNK sintezi boshlanishi mumkin hamda 2000 gacha juftlashmagan asoslardan iborat bo`ladi. Ajratuvchi oqsillarning ta’sir mexanizmi to`liq o`rganilmagan, bunda balki DNK zanjirining ajralishi uchun ATF energiyasi sarflanishi mumkin.

2. “Tomizg`i” DNK ga bog`liq RNK polimeraza – odatda transkriptsiyada ishtirok etadigan fermentlar – RNK-polimerazalarning alohida varianti bo`lib, replikativ vilkadagi DNK ning komplementar qismida RNK “tomizg`i” (“praymer”) hosil qiladi. RNK-tomizg`ining sintezi 5¹ uchidan 3¹ uchiga qarab boradi. RNK da nukleotidlarning kelish tartibini DNK – matritsa belgilab beradi, nukleotidlarning 5¹→ 3¹ fosfodiefir bog`lari yordamida bog`lanishi RNK-polimeraza ishtirokida amalga oshadi.

3. DNK-polimerazalar. Prokariotlarda I, II va III turdagi DNK-polimeraza shakllari ma’lum. Ularning hammasi 2 turdagi faollikka ega: polimeraza va nukleaza. Polimerazali faollik dezoksiribonukleotidlar orasidagi 5¹→ 3¹ fosfodiefir bog`larining hosil bo`lishida, nukleazali faollik esa fosfodiefir bog`larining gidrolizida namoyon bo`ladi.

DNK polimeraza I replikatsiyada RNK-tomizg`ini parchalaydi va uning o`rnida DNK ning komplementar qismini sintezlaydi. DNK-polimeraza II juda past polimerazali faollikka ega, uning replikatsiyadagi vazifasi aniqlanmagan. DNK-polimeraza III replikatsiyaning asosiy fermenti bo`lib, DNK qo`sh zanjirining ajralgan zanjirida yangi DNK ning komplementar qismini 5¹→ 3¹ yo`nalishda sintezlaydi.

4. Ribonukleaza H. Replikatsiyaning borishida RNK-tomizg`i gidrolizida DNK-polimeraza I bilan birga ishtirok etadi.

5. DNK-ligazalar (biriktiruvchi fermentlar). Yangi sintezlangan DNK qismlarini bir-biri bilan bog`lovci vazifasini bajaradigan bir nechta fermentlar aniqlangan. DNK-ligazalar NAD+ dan adenilil manbai sifatida foydalanib 3¹→ 5¹ fosfodiefir bo`g`larini hosil qiladi.

Bugungi kunda replikatsiya jarayonining to`la va aniq tasviri yo`q, bu jarayonda ma’lum funkstiyani bajaradigan yigirmadan ortiq ferment va oqsillar ishtirok etsa kerak. DNK replikatsiyasining boshlanish bosqichida ajratuvchi oqsillar ta’sirida DNK molekulasining ichki qismlarida bir yo`la bir nechta joylarida replikativ ayrilar hosil bo`ladi. DNK replikatsiyasining initsiatsiyasida ishtirok qiladigan fermentlardan biri hujayraning maxsus RNK-polimerazasi bo`lib, u praymaza nomini olgan, chunki u praymer deb ataladigan kalta (4 dan 10 gacha nukleotiddan iborat) RNK ning sintezlanishini ta’minlaydi. RNK-polimeraza (praymaza) DNK-polimerazadan farqli ravishda tomizg`iga muhtoj emas. Hosil bo`lgan RNK zanjiri (praymer) oxiridagi ribonukleotidning 3¹ uchi DNK sintezi uchun tomizg`i vazifasini bajaradi. DNK matritsasida RNK ning qisqa zanjirini sintezi tugaganidan keyin ferment DNK dan ajraladi. Endi mana shu guruhga DNK-polimeraza III yordamida bittadan dezoksiribonukleotidlar ulanishi bilan DNK sintezi 5¹→ 3¹ yo`nalishda davom etadi (zanjir elongatsiyasi), RNK-DNK gibridli zanjiri hosil bo`ladi. Bunda DNK-polimeraza III DNK ning qisqa fragmentlari (Okazaki fragmentlari)ni replikativ ayrining boshqa ona zanjiridan sintezlaydi. DNK-polimeraza III sintez borishi davomida nukleotidlarning noto`g`ri juftlashganda xatolarni tuzatishi mumkin. Agar xatolik ro`y bersa, bu nukleotid o`sha zahotiyoq fermentning nukleazali faolligi hisobiga parchalanadi, yangi nukleotidlar to`g`ri juftlashganda esa uning mavjud bo`lgan DNK fragmentiga biriktiradi.

RNK-tomizg`i DNK-polimeraza III ning ta’siridan keyin maxsus ribonukleaza H yoki DNK polimeraza I yordamida to`liq xalos bo`ladi. RNK-tomizg`i egallagan oldingi joyda DNK-polimeraza I yordamida DNK zanjiri o`sa boshlaydi. Sintezlangan DNK fragmentlari (Okazaki fragmentlari)ning birikishi 3¹→ 5¹ yo`nalishida DNK-ligaza yordamida amalga oshadi.

Keyingi tekshirishlar DNK sintezining initsiatsiyasi yana ham murakkab ekanligini ko`rsatdi. Praymazaning ta’siri oldidan kamida 5 ta oqsildan iborat kompleks hosil bo`lishi zarur ekanligi aniqlandi. Bu oqsillardan biri ATF energiyasidan foydalanib, DNK zanjiri bo`ylab harakatda bo`ladi, ya’ni praymazaning faollanishi uchun zarur bo`ladi, deb gumon qilinadi. Replikatsiyaning o`zi birin-ketin keladigan bir qancha bosqichlardan iborat. Bu bocqichlarning hammasi juda katta tezlikda, oliy darajada aniq o`tadi. DNK ning qo`sh spirali zich o`ralgan tuzilma va kodlaydigan asoslar burama ichida bo`lganidan replikatsiya qiladigan fermentlar matritsaning nukleotidlar qatorini “o`qishi” uchun ona DNK sining zanjirlari hech bo`lmasa, kalta bir bo`lagida yechilgan bo`lishi lozim.

Qo`sh zanjir o`rimining yechilishi va ikkala zanjir yangidan qo`shilib ketmasligi uchun ularni bir-biridan ma’lum masofada tutib turish vazifasini bir nechta maxsus oqsillar bajaradi. Xelikaza (helix – burama, spiral so`zidan olingan) nomli fermentlar DNK ning replikativ ayri yaqinidagi qisqa bo`laklarni yechib beradilar; buning uchun 2 ATF gidrolizidan hosil bo`ladigan energiya kerak. ajralgan zanjirlar qaytadan qo`shilib ketmasligi uchun DNK-bog`lovchi oqsillar, replikatsiya jarayonida zanjirlarning juda tez yechilishida uzilib ketmasligi uchun giraza (guration – aylanish so`zidan olingan), eukariotlarda topoizomeraza va yana bir qator fermentlar va oqsillar, matritsa va initsiatorlar qatnashadi. Shuningdek, qisqa ajralish va birikishlar DNK-giraza fermenti yordamida sodir bo`ladi. U xelikazaga replikatsiya uchun DNK ni qayta aylantirishga yordam beradi. Zanjirlarning yoyilishida har bir qo`sh asosning ajratilishi uchun ikki molekula ATF – gidroliz energiyasi sarf bo`ladi. Umuman, DNK ning yoyilishi DNK replikatsiyasining eng qiziqarli va eng murakkab muammolaridan biridir.

1969 yilda yapon olimi Reydji Okazaki har ikkala zanjir bir vaqtda replikatsiya qilinganda bir zanjir uzluksiz, ikkinchi yangi zanjir esa kalta fragmentlar shaklida sintezlanishini kashf etdi. Uzluksiz sintezlanadigan zanjir “boshlovchi”, uzilib sintezlanadigani “kechikkan” zanjir deb ataladi. So`ngra Okazaki fragmentlarining sintezi uchun tomizg`i sifatida RNK ning kichik bo`lakchalari kerak ekanligi ma’lum bo`ldi, chunki DNK-polimerazaning o`zi zanjirni initsirlay olmaydi. Keyingi vaqtda har ikkala zanjirning ham kalta fragmentlar shaklida sintezlanishi isbotlandi.

Eukariotlar DNK sining replikatsiyasi. Eukariotlar xromosomasi va mitoxondriyasidagi DNK replikatsiyasi ham yarim konservativ usulda bo`ladi, faqat ulardagi jarayon ayrim xususiyatlari bilan farq qiladi. Sut emizuvchilar hujayralarida ham DNK replikatsiyasining o`sha fermentlari – ajratuvchi oqsillar, RNK-polimeraza, DNK-polimerazalar, ribonukleaza H, DNK-ligazalar aniqlangan. Ammo bu fermentlar o`zlarining molekulyar strukturalari va xossalari bilan prokariotlarning fermentlaridan farq qiladi. Masalan, sut emizuvchilar hujayrasining yadro va mitoxondriyasidagi DNK-polimerazalar nukleazali faollikka ega emas.

DNK reparatsiyasi. DNK bitta zanjirining buzilgan qismini to`g`rilanishi yoki reparatsiyasini chegaralangan replikatsiya sifatida qarash mumkin. Masalan, teri epitelial hujayrasining DNK zanjirini ultrabinafsha nurlar ta’sirida zararlaganda boradigan reparatsiya jarayoni ancha mukammal o`rganilgan.

10.4. Transkriptsiyaning molekulyar asoslari. Genetik axborotning oqimi genlar ekspressiyasi deb ataladi: u birinchi navbatda genlar transkriptsiyasi – RNK ning hosil bo`lishiga olib keladi. Transkriptsiya jarayonida asosan ayrim gan va genlar guruhi ko`chirib yoziladi, replikatsiyada esa ona DNK to`la kodlanadi. RNK ning hamma turlari ham yadroda sintezlanadi. DNK matritsasida kechadigan hamma sintezlar DNK da yozilgan axborotga muvofiq amalga oshadi. RNK ning barcha turlari tRNK, rRNK va mRNK sintezlanishida asoslarning komplementar bo`lishiga binoan DNK asoslarining tartibi RNK asoslarining tartibini belgilaydi. Matritsa sifatida ikki zanjirli DNK eng afzaldir, lekin bir zanjirli DNK ham matritsa sifatida xizmat qila oladi.

Transkriptsiyada xromatin DNK sida yozilgan axborotning bir qismidan RNK nusxasi sifatida foydalaniladi. DNK ning faol bo`lmagan qismlari xromatinning globulyar nukleosomalari tarkibiga, faol qismlari esa nukleosomalar orasidagi fragmentlar yoki “ochilgan” to`g`ri nukleosomalar tarkibida bo`ladi.

Prokariot va eukariotlarda transkriptsiyaning elementar birligi, ya’ni transkriptsiyaga uchraydigan DNK bo`lagi transkripton deb ataladi. Ba’zida prokariotlarning transkriptonlari operon deb ham ataladi. Transkriptonning uzunligi 300 dan 1000000000 tagacha nukleotiddan tashkil topgan bo`ladi.

Transkriptonning har bir qismi turli xil vazifalarni bajaradi. Bir guruh qismlar axborot saqlovhci, boshqalari esa – axborot saqlamaydigan guruhlarga bo`linadi. Axborot saqlovhci qismlarga polipeptid zanjiri yoki matritsali bo`lmagan RNK (rRNK va tRNK) strukturalari to`g`risida axborot saqlovchi; axborot saqlamaydiganlari esa boshqa vazifalarni bajaradi va genetik axborotni o`zida saqlamaydi. Yuksak tuzilgan eukariotlar transkriptonida axborot saqlamaydigan qismi asosiy qismni egallaydi. Transkriptondagi struktura genlari ikki turda bo`lishi mumkin: uzluksiz va bo`lingan. Eukariotlardagi struktura genlarining ko`pchiligida genetik axborot uzlukli – bo`lingan holda yozilgan bo`ladi.

Struktura genlarida axborot saqlovchi struktura genlari ekzonlar, axborot saqlamaydiganlari esa intronlar deb ataladi. Intronlar ekzonlar uchun qo`shimcha regulyator vazifasini bajarishi mumkin.

Xromosoma DNK sida harakatchan fragmentlar aniqlangan bo`lib, ular mobil genlar yoki transpozonlar deb aytiladi. Bunday genlarning bir nechta turlari aniqlangan bo`lib, ular o`zlarining nukleotidlar tarkibi va polinukleotid zanjirining uzunligi bilan farq qiladi. Transpozonlarning migratsiyasi teskari transkriptsiya mexanizmi bilan tushuntiriladi, ya’ni oldin mobil genlarning transkripti hosil bo`ladi, keyin esa u xromosomaning boshqa qismida DNK nusxasi uchun matritsa sifatida foydalaniladi. “Sakrovchi” genlarning vazifasi esa to`liq aniqlangan emas. Transkriptsiya boshlanadigan transkriptonning boshlang`ich qismi promotor deb aytiladi. Unga transkriptsiyaning boshlanishini yengillashtiruvchi oqsillar va transkriptsiyaning fermenti bo`lgan RNK-polimeraza birikadi. Operator – transkriptsiyaning oqsil-regulyatorlarini bog`lovchi DNK ning bir qismi. Prokariotlardagi bunday transkriptsiyaning oqsil-regulyatorlari repressorlar hisoblanadi.

Eukariotlarda esa promotordan keyin aktseptor yoki boshqaruvchi zona deb ataladigan transkripton qismi joylashgan bo`ladi. U bilan transkriptsiyaga ta’sir etuvchi turli xil regulyatorlar o`zaro ta’sirlashadilar. Aktseptor zonada DNK fragmenti bo`lib, unga kuchaytiruvchi yoki “enxanser” deb aytiladi, u RNK-polimeraza ishtirokida transkriptsiya jarayonini yengillashtiradi.

Operator yoki aktseptor zonaga intron va ekzonlardan tashkil topgan struktura sistronlari yoki genlar birikadi. Bitta transkriptonda bitta struktura sistroni (monosistronli transkripton) yoki bir nechta (ko`p sistronli transkripton) bo`lishi mumkin. Transkripton oxirida transkriptsiyaning tugashi to`g`risida xabar beruvchi nukleotidlar tartibi – terminator joylashgan. Transkriptsiya natijasida hosil bo`lgan RNK ga transkript deb aytiladi. Transkript – transkriptonning promotordan terminatorgacha bo`lgan komplementar nusxasi.

Transkriptsiya uchun quyidagi sharoitlar bo`lishi kerak:

1) transkriptsiya amalga oshadigan DNK bo`lagi bir zanjirli matritsa hosil bo`lishi uchun ajralgan holda bo`lishi kerak (RNK sintezida DNK ning faqat bitta zanjiri matritsa bo`lib xizmat qiladi);

2) RNK sintezlanishi uchun ATF, GTF, UTF va STF ribonukleozidtrifosfatlar bo`lishi kerak;