Reja: Biologik kimyo fanining predmeti va vazifalari

3) DNK matritsasi asosida RNK ni sintezlovchi transkriptsiyaning maxsus fermentlari DNK ga bog`liq RNK-polimerazalar bo`lishi kerak.

DNK transkriptsiyasining mexanizmi. Transkriptsiya uch bosqichdan iborat: initsiatsiya, elongatsiya va terminatsiya, ya’ni boshlang`ich, uzayish va tugash.

Transkriptsiyaning boshlanishi DNK ga bog`liq RNK-polimerazaning yuqori darajada mos keluvchi promotor qismiga birikishidan boshlanadi. Promotor transkriptsiyaning start nuqtasi hisoblanadi. Prokariotlarning RNK-polimerazasi 5 ta turli xil subbirliklardan iborat. Ulardan 4 tasi kor-ferment (lat. cor – yurak) deb ataluvchi agregat hosil qiladi va ular RNK dagi nukleotidlar orasida fosfodiefir bog`larini hosil qiladilar.

5-subbirlik σ-faktor (sigma faktor) yoki σ-subbirlik deb atalib, kor-fermentdan osonlik bilan ajraladi. Bu σ-subbirlik promotor bilan bo`g`lanib, transkriptsiyaning start nuqtasini tanlaydi. Ammo transkriptsiya joyida DNK ning qo`sh spiralini nima ajratishi tushunarsiz. Balki, bu vazifani ham RNK-polimeraza bajarishi mumkin yoki replikatsiyadagi singari ajratuvchi maxsus oqsillar ham bo`lishi mumkin.

Eukariotlarda 3 ta RNK-polimerazalar bor: I, II va III. Bu oqsillar bir nechta subbirliklardan tashkil topgan bo`lib, bir-biridan transkriptsiyada namoyon bo`ladigan o`ziga xosligi bilan farq qiladi. RNK-polimeraza I rRNK, RNK-polimeraza II tRNK, RNK-polimeraza III esa mRNK ning o`tmishdoshini sintez qilishda ishtirok etadi.

RNK-polimerazalar har doim zanjirni faqat 5¹→ 3¹ yo`nalishda uzaytirishadi, shuning uchun 5¹-uchki tomon har doim trifosfat (FFF), 3¹ -uchki tomoni esa erkin gidroksil guruhi tutadi. RNK hamma zanjirlarining sintezi fffA dan yoki fffG dan boshlanadi, chunki ular turli transkriptonlarning boshlang`ich asoslari bilan juftlashish uchun mos keladi.

Transkriptsiyaning uzayishi (elongatsiyasi) RNK-polimerazaning DNK matritsasi bo`ylab siljishi natijasida amalga oshadi. Navbat bilan keluvchi har bir nukleotid DNK-matritsadagi komplementar asos bilan juftlashadi, RNK-polimeraza esa uni fosfodiefir bo`g`lari bilan RNK ning o`suvchi zanjiriga “mahkamlaydi”. Uzayish tezligi taxminan 1 sekundda 40-50 ta nukleotidni birikishidan iborat.

Transkriptsiyaning tugashi DNK ning to`xtash xabarini beruvchi nukleotidlar ketma-ketligiga RNK-polimeraza yetganda ro`y beradi. Aniqlanishicha, transkriptondagi bunday to`xtash xabarini beruvchi poli (A) ketma-ketligi bo`lishi mumkin, chunki transkriptning 3¹-uchida ularga komplementar poli (U) ketma-ketligi aniqlanadi. Tugash bosqichining yana bir maxsus omili – maxsus oqsil ajratib olingan. U transkriptonning tugatuvchi ketma-ketligi bilan o`zaro ta’sirlashib, transkriptsiyani uzadi. Terminatorlar hisobiga RNK faqat ma’lum bir uzunlikda hosil bo`ladi.

Transkriptsiya oxiriga borganda sintezlangan RNK DNK dan ajraladi. Transkriptsiyaning birlamchi mahsuloti bo`lgan RNK DNK transkriptonining komplementar holda to`liq nusxasi bo`lib hisoblanadi.

Demak, yangi sintezlangan RNK da axborot saqlaydigan va saqlamaydigan qismlar bo`ladi. DNK transkriptonidagi axborot saqlamaydigan va ma’lum bir vazifani bajaradigan qismlar RNK ga kerak emas va transkriptsiyaning o`ziga xos “keraksiz mahsulotlari” hisoblanadi. Ular RNK ga transkriptsiya jarayoni uzluksiz bo`lishi uchun o`tkazilgan. Birlamchi transkriptlarni axborot saqlamaydigan yukdan ozod etish va RNK molekulasining faqat axborot saqlaydigan qismlarini qoldirish lozim. Shu sababdan birlamchi transkript RNK-o`tmishdoshi deb aytiladi. Transkriptsiya natijasida asosan RNK ning uch turdagi o`tmishdoshlari hosil bo`ladi:

1) mRNK ning o`tmishdoshi yoki tarkibida mRNK bo`ladigan geterogen yadro RNK si (pre-mRNK) bo`lib, sitoplazmada oqsil sintezi uchun matritsa bo`ladi;

2) rRNK ning o`tmishdoshi (pre-rRNK);

3) tRNK ning o`tmishdoshi (pre-tRNK).

Hamma pre-RNK lar to`g`ri zanjir shaklida bo`lib, halqada o`ralmagan. Odatda ular ma’lum bir vazifani bajaradigan RNK molekulasidan uzunroq bo`ladi.

Eukariotlar yadrosida RNK ning hamma o`tmishdoshlari oqsillar bilan bog`lanib ribonukleoproteid hosil qiladilar.

10.5. RNK ning posttranskripstion o`zgarishlari. Yadroda RNK ning hamma o`tmishdoshlari posttranskriptsion yetilish yoki protsessing bosqichini o`tadi. Protsessing natijasida pre-RNK dagi axborot saqlamaydigan “ortiqcha” qismi olib tashlanadi va “yetilgan” – ma’lum vazifani bajaradigan RNK hosil bo`ladi.

Protsessingda uch amal bajariladi:

1) pre-RNK dagi axborot saqlaydigan qismlar kesib, ajratib olinadi;

2) axborot saqlovchi “uzilgan” genlarning birikishi – splaysing;

3) RNK ning 5¹→ 3¹ -uchki qismlarining modifikatsiyasi.

Pre-mRNK ning protsessingi. Pre-mRNK dagi axborot saqlamaydigan qismlar ekzo- va endonukleaza deb ataluvchi ribonukleazalar yordamida amalga oshadi. Ular 5¹ -uchidan boshlab fosfodiefir bog`larini gidrolizlaydilar va pre-mRNK dan tayyor mRNK ning zarur qismini qoldiradi. Agar pre-mRNK tarkibida uzilgan genlardan iborat transkriptondan olingan bo`lsa, unda pre-mRNK ning ichki qismida joylashgan intron (axborot saqlamaydigan qism) kesib tashlanadi. Qolgan ekzonlar esa maxsus RNK-ligazalar yordamida bitta zanjirga tikiladi. Natijada transkriptsiyadan keyingi polipeptid zanjirni kodlovchi uzluksiz genlar qayta tiklanadi. Keyin shu yerda, ya’ni yadroning o`zida hosil bo`lgan mRNK ning 5¹- va 3¹- uchlarining modifikatsiyasi amalga oshadi. mRNK ning 5¹ - uchiga “qalpoq” yoki “KEP” deb nomlanadigan oligonukleotid ulanadi. Bu “qalpoq” 2 yoki 3 ta metillangan nukleotiddan iborat. Bunday metillangan “qalpoq” mRNK ni 5¹-ekzonukleza ta’siridan himoya qiladi.

Eukariotlarda mRNKning 3¹- uchiga taxminan 200 nukleotiddan iborat poliadenilli fragment – poli (A) birikadi. Birikish poli (A)-polimeraza yordamida amalga oshadi. Bu poli (A) – fragment mRNK ning yadrodan sitoplazmaga o`tkazilishi uchun zarur.

Pre-rRNK ning protsessingi. Pre-rRNK rRNK ning transkriptoni joylashgan yadrochada hosil bo`ladi. Protsessing natijasida pre-rRNKning yarmidan sal ko`prog`i qoladi. rRNK ning bir qism nukleotidlari asoslarning metillanishi natijasida modifikatsiyaga uchraydi. Yetilgan rRNK sitoplazmadan kelgan ribosoma oqsillari bilan yadroda ribosomaning kichik va katta subbirliklarini hosil qiladi.

Pre-tRNK ning protsessingi. Pre-tRNK xromosoma DNK sining turli joylarida hosil bo`ladi va yetilgan tRNK ga nisbatan taxminan 40 tacha ko`p nukleotid tutadi. Ribonukleazalar yordamidagi protsessingda ortiqcha nukleotidlarajratiladi va shundan so`ng tRNK asoslarining metillanishi amalga oshadi. Metillanish tRNK ning nukleazalar ishtirokida parchalanishdan saqlaydi. Oxirgi yetilgan tRNK maxsus uchta nukleotid (aktseptor zona) – SSA bilan maxsus RNK-polimeraza ishtirokida birikadi.

Yetilgan RNK larning yadrodan sitoplazmaga o`tishi. Prokariotlardan farqli ravishda eukariotlarda yadroning membranasi mavjud bo`lib, oqsil sintezi bo`ladigan joy sitoplazmaga u orqali tayyor RNKlarni yetkazish zarur bo`ladi. Hamma yetilgan RNK lar yadrodan sitoplazmaga oqsillar bilan kompleks holatida o`tkaziladi va bu oqsillar RNK ni zararlanishdan himoya qiladi hamda tashilib o`tishini amalga oshiradi. mRNK o`ziga xos “axborot tashuvchi” ma’nosini beradigan informofer oqsili bilan bog`lanadi. Bu oqsil bilan birga RNK aminokislotalardan oqsil sintezlanadigan yoki translyatsiya boradigan sitoplazma ribosomalariga yetkazilib beriladi.

Nazorat va muhokama uchun savollar

1. Genetik axborot qanday usullarda ko`chiriladi.

2. Replikatsiyaning qanday turlari farq qilinadi?

3. Replikatsiya qanday mexanizm bo`yicha amalga oshadi?

4. Transkripton nima?

5. Intron va ekzonlar nima?

6. Transkriptsiya uchun qanday sharoitlar bo`lishi kerak?

7. Transkriptsiyaning mexanizmi qanday?

8. RNK ning posttranskriptsion o`zgarishlari.

11 - ma’ruza mavzusi: Oqsillar biosintezi - translyatsiya. Genetik kod va uning xossalari.

Reja:

11.1. Rekognitsiya. Ribosomalarda oqsil biosintezi.

11.2. Ribosomalarda oqsil sintezining mexanizmi.

11.3. Oqsilning translyatsiyadan keyingi o`zgarishlari.

11.4. Genetik kod va uning xossalari.

11.1. Rekognitsiya. Ribosomalarda oqsil biosintezi. Translyatsiya – tarjima qilishda mRNK ning irsiy matni oqsil polipeptid zanjiridagi aminokislotalar ketma-ketligiga o`tkaziladi. Translyatsiyaning mahsuloti o`ziga xos oqsil bo`lganligi uchun bu jarayonni oqsil biosintezi deb atash mumkin.

Translyatsiya jarayonini hujayraning turli qismlarida boradigan ikki bosqichga bo`lish mumkin: rekognitsiya, ya’ni aminokislotalarning tanilishi va oqsil biosintezining o`zi. Bunda rekognitsiya gialoplazmada, oqsil biosintezi esa ribosomalarda amalga oshadi.

Aminokislotalar tanilish jarayonining mohiyati aminokislotalarning o`zini tRNK siga birikishidan iborat. tRNK strukturasi “tarjimonlik” sifatlariga ega, ya’ni bir molekulada “nukleotidli matnni o`qish” (tRNK ning antikodoni mRNK ning kodoni bilan mos kelishi kerak) va o`zining aminokislotasini tashish (aktseptorlik uchi) qobiliyatlari mujassamlashgan. Ammo tRNK o`zining aminokislotasi bilan birika olmaydi. Bu maqsadda hujayra shirasida tRNK ning o`zini aminokislotasini tanishini ta’minlaydigan, “tarjimon” vazifasini bajaruvchi maxsus fermentlar mavjud. Bu fermentlar aminoatsil-tRNK-sintetazalar (qisqacha ARS azalar) deb ataladi. Proteinogen aminokislotalarga mos ravishda kamida 20 turdagi ARS azalar bor. ARSazalar – yuqori molekulali (100000-240000) bo`lib, to`rtlamchi strukturaga ega. Ular tRNK va aminokislotani o`ziga xos ravishda taniydi va quyidagi reaktsiya bo`yicha ularning birikishini ta’minlaydi:

O

ARSazalar | |

R-CH-COOH + HO-tRNK + Mg²+ . ATF → R-CH-C~O-tRNK+AMF+H4P2O7

| |

NH2 NH2

Bu jarayon uchun ATF (Mg²+ kofaktor vazifasini bajaradi) zarur bo`lib, uning energiyasi aminoatsil-tRNK da makroergik bog`lar hosil bo`lishida ishlatiladi, ya’ni reaktsiyada bir vaqtning o`zida aminokislotalarning karboksilli uchidan faollanishi va tRNK li aktseptor uchi (SSA) ning adenozinidagi 3¹-OH gidroksiliga bog`lanadi. Hujayrada 20 ta emas, balki taxminan 40-60 ta tRNK mavjud bo`lib, ayrim aminokislotalar o`zlari uchun xos bo`lgan bir nechta tRNKdan foydalanadi. Bundan kelib chiqadiki, ARSazalar bir aminokislota uchun tRNK ni tanishda tanlash qobiliyatiga ega ekanlar, ya’ni tanish jarayonida aminokislota yetakchilik vazifasini bajaradi, unga esa o`zining tRNK si borib bog`lanadi.

Shundan so`ng tRNK oddiy diffuziya yo`li bilan o`ziga birikkan aminokislotani ribosomaga o`tkazadi va u yerda turli xil aminoatsil-tRNK lar ko`rinishida kirgan aminokislotalardan oqsil yig`ilishi amalga oshadi.

Ribosomalarda oqsil biosintezi. Oqsil biosintezi uchun (transkriptsiyaning II bosqichi) quyidagilar zarur bo`ladi:

1) mRNK – genetik matritsa sifatida;

2) aminoatsil tRNK – mRNK “matni”ni o`qish va oqsil yig`ilishida aminokislotalar manbai sifatida;

3) ribosomalar – mRNK dasturiga mos holda aminokislotalarni polipeptid zanjirida ketma-ket birikishi uchun molekulyar mashina sifatida;

4) GTF – ribosomalarda oqsil sintezi uchun energiya manbai sifatida;

5) oqsilli “faktor”lar - ribosomalarda oqsil yig`ilishining turli davrlarida yordam beradi;

6) ayrim ionlar (Mg²+, K+ va h.k.) – kofaktor sifatida.

Ribosomalar o`zi qanday tuzilishga ega? Prokariotlar va eukariotlarning ribosomalari deyarli bir xil tuzilgan. Ular faqat molekulyar massalari bilan farq qiladi. Eukariotlarda ribosomalar – 80 S, prokariotlarda esa – 70 S. Ribosomalar katta va kichik ikkita subbirlikdan tashkil topgan. Ularning har birining skeletini oqsil bilan o`ralgan rRNK tashkil etadi. Ribosomalar tarkibida 60 dan ortiq oqsillar mavjud bo`lib, ularning ko`pchiligini vazifalari hali aniqlanmagan. Lekin, ribosomalar faqat to`liq yig`ilgandagina faol bo`lishi mumkinligi aniqlangan. Oqsil sintezida ishtirok etmaydigan ribosomalar osongina parchalanib ketadilar. Hujayrada ribosomalar hujayra shirasida erkin holda yoki endoplazmatik to`rning membranasi bilan bog`langan holda bo`ladi. Ribosomaning hujayrani turli qismlarida joylashishi yoki ularning turli joylarida endoplazmatik retikulum membranasi bilan bog`langan bo`lishi sintezlanadigan oqsilni hujayraning kerakli qismi uchun yig`ish imkonini beradi.

11.2. Ribosomalarda oqsil sintezining mexanizmi. Ribosomalardagi oqsil sintezi yoki translyatsiya uch bosqichga bo`linadi: initsiatsiya (boshlanish), elongatsiya (polipeptid zanjirining uzayishi) va terminatsiya (tugashi).

Initsiatsiya. Initsiatsiya juda murakkab va juda muhim bosqichni boshlab beruvchi reaktsiya. Bu bosqichda oqsil sintezi uchun lozim bo`lgan apparat ayrim komponentlardan yig`ilib ish boshlashga tayyorlanadi. Translyatsiyaning boshlanishi sekinlik bilan boradigan jarayon. Translyatsiya jarayonining markazi ribosomalardir. Buning uchun u mRNK bilan bog`lanishi kerak. Ribosoma ishlamagan holatida subbirliklarga ajralgan bo`ladi. Yadrodan sitoplazmaga o`tgan mRNK kichik subbirlikning katta subbirlikka birikadigan yuzasi bilan bog`lanadi. Subbirlikka birikadigan nuqta RNK ning 5¹-uchi bilan yonma-yon joylashgan, shuning uchun RNK dasturini “o`qish” 5¹→3¹ yoki NH2→COOH yo`nalishida boradi. Subbirliklar chegarasida mRNK ning faqatgina ikkita kodoni joylasha oladi. mRNK ning 5¹-uchki tomonining birinchi kodoni AUG yoki GUG bo`ladi. Bu kodonlar boshlovchi – initsirlovchi kodonlar deb aytiladi, chunki ribosomalardagi translyatsiya har doim aynan ulardan boshlanadi. Bu kodonlarga metionil-tRNK antikodoni mos keladi. Eukariotlarda ikki turdagi metionil-tRNK bo`ladi. Ulardan biri har doim initsiatsiyada ishtirok etadi, ikkinchisi esa elongatsiya jarayonida ishtirok etadi. Prokariotlarda oqsil biosintezi NH2 guruhi formil guruhi bilan blokirlangan formilmetionin-tRNK dan boshlanadi.

Bundan tashqari initsiatsiyada kamida uchta oqsilli faktorlar (F1, F2, F3) ishtirok etib, ular ribosoma va GTF ni tashkil etuvchi komponentlariga kirmaydi. Oqsilli faktorlar mRNKning kichik subbirlik va GTF bilan bog`lanishini yengillashtiradi. Bu birlamchi kompleks (initsiatsiya faktorlari – kichik subbirlik – mRNK – GTF) ga katta subbirlik birikadi va shundan so`ng initsiatsiya faktorlari ribosomadan ajralib chiqadi. Subbirliklarning birikishi uchun kerak bo`lgan energiya GTF ning gidrolizi natijasida hosil bo`ladi. Hosil bo`lgan initsiator kompleksi (mRNK, ribosoma va metionil-tRNK) elongatsiyaga tayyor. Metionil-tRNK o`zining antikodoni bilan mRNK ning AUG kodoni bilan o`ziga xos juftlashadi, ya’ni mRNK ga vodorod bog`lari bilan “osilib qolgan”ga o`xshaydi, aminokislota joylashgan aktseptor uchi esa ribosomaning katta subbirligiga yopishgan bo`ladi.

Elongatsiya. Polipeptid sintezi har doim N-uchidan boshlanadi va C-uchi bilan tugaydi. Polipeptid zanzirining bir aminokislotaga o`sishi uch qadamda amalga oshadi:

1) aminoatsil-tRNK ning bog`lanishi;

2) transpeptidatsiya (peptid bog`ining hosil bo`lishi);

3) translokatsiya (mRNK ning bitta tripletga siljishi)

Birinchi qadam. Ribosomaning chap tomonida tRNK joylashgan bo`lib, u antikodoni bilan mRNK ning kodoniga, aktseptor qismi esa o`suvchi peptidga bog`langan bo`ladi. Peptidil-tRNK ga kiruvchi bu peptid katta subbirlikda joylahsgan P-qism bilan bog`lanadi. Birinchi qadamda mRNK ning ikkinchi kodoni erkin holatda bo`ladi. U bilan ribosomaga kirgan aminoatsil-tRNK o`zining antikodoni bilan juftlashadi. Bu tRNK ning aminoatsilli uchi ribosomaning katta subbirlikdagi A-qismi bilan bog`lanadi. Shu bilan birinchi davr, ya’ni bog`lash jarayoni tugaydi. Bog`lash uchun GTF ning fosfat bog`larini energiyasi sarflanadi.

Ikkinchi qadam – transpeptidatsiya chap tRNK dan peptidilning aminoatsil-tRNK ning aminoguruhiga o`tkazilishi. Buning natijasida peptid bog`i hosil bo`ladi. Bu bosqichda tRNK lar ribosomaning A va P qismlarida joylahsgan aminokislotalar orasida yangi peptid bog`i tuziladi. Bu jarayon initsirlovchi N-formilmetionin qoldig`ini tashib yurgan tRNK dan peptidiltransferaza yordamida endigina A qismda joylahsgan yangi aminokislotaning aminoguruhiga ko`chirilishi tufayli o`tadi va natijada dipeptidil tRNK hosil bo`ladi. P qism esa bo`sh, yuklanmagan mRNK formilmetionin qoladi. Endi ribosomaning A qismi bilan yangi aminoatsil-tRNK birikadi va sikl takrorlanaveradi.

Elongatsiya siklining 3-qadamida ribosoma RNK bo`ylab 3¹-uchiga qarab bir qadam masofaga siljiydi. Bunda dipeptidil tRNK ham A qismdan P qismga ko`chib, ozod bo`lgan tRNK sitozolga o`tadi. Bu qadam translokatsiya deyiladi. Bu bosqich uchun yana bir elongatsiya faktori EF-G kerak bo`ladi.

Endi ribosoma unga birikkan dipeptidil tRNK va mRNK bilan navbatdagi siklga tayyor; uchinchi aminokislota qoldig`i ham xuddi ikkinchi aminokislota qoldig`i kabi birikadi. Shunday qilib, har bir aminokislotani o`sayotgan polipeptid zanjiriga qo`shilishi uchun ikki molekula GTF sarf bo`ladi. Elongatsiya mRNK to`liq o`qib bo`linguncha davom etadi.

Terminatsiya. Translyatsiyaning oxirgi davri terminatsiya deb ataladi. Oqsil sintezi polinukleotid zanjirida maxsus terminirlovchi kodonlar UAA, UAG, UGA tripletlaridan biri tog`ri kelganda uziladi. Bu tripletlar ma’nosiz tripletlar deb ataladi, chunki ular hech bir aminokislotani kodlamaydilar; ularga amber(qahrabo), achre(oxra) va opal(opal) nomlari berilgan.

Polipeptid zanjirining C-uchiga oxirgi aminokislota birikkanidan keyin ham sintez qilingan oqsil ribosoma bilan bog`langan holda qoladi. Ribosoma terminirlovchi kodonga yetishishi bilan uchta terminirlovchi oqsil faktorlar R1, R2 va S (rilizing faktorlar) ishga tushadi. Ular polipeptidni oxirgi mRNK dan gidrolitik yo`l bilan va P qismdan oxirgi, endi “bo`sh qolgan” tRNK ni ajratadilar hamda 70 S ribosomani 30 S va 50 S subbirliklarga parchalab, yangi polipeptid sinteziga tayyorlaydilar.

Poliribosomalar. Oqsil sintezi jarayonida ribosoma bir vaqtda matritsa polinukleotidlarining faqat chegaralangan bo`lagi bilan bog`langan. Ayni vaqtda ular RNK ni nukleazalar tomonidan parchalanishdan ham saqlaydilar. Bundayparchalar 20 dan 60 tagacha nukleotid qoldiqlariga teng, mRNKning kodlovchi tartibining uzunligi 300 nukleotid qoldiqlariga baravar. Mana shu mulohazalar asosida ancha vaqtlardan beri mRNK dagi kodlovchi tartibni o`qish uchun ribosoma matritsa bo`yicha birin-ketin 5¹-uchidan 3¹-uchiga o`tib borishi (yokio`zi orqali mRNK ni tortib o`tkazishi) kerak deb hisoblanadi. Demak, ribosomalar mRNK dan yurib, 5¹-uchi bo`shashi bilan yangi ribosomalar unga tizilib boradi, binobarin bir qancha ribosomalar bir vaqtda ayni axborotni o`qiydilar. Bunday ishlovchi ribosomalar kompleksi (4 tadan 20 tagacha) ga poliribosoma deb aytiladi. Poliribosomalar hosil bo`lganligi hisobiga mRNK ning ko`p nusxasiga hojat yo`q. Shu bilan bir vaqtda bitta ribosomadan foydalanganga nisbatan oqsil sintezi tezroq boradi. 1 sekundda polipeptid zanjir bitta aminokislotaga uzayadi, hujayraning jadal o`sish davrida esa 1 sekundda 20 ta aminokislotagacha oshadi. Ribosomadan mRNK ajralgandan so`ng u o`sha zahotiyoq sitoplazmadagi ribonukleazalar tomonidan gidrolizlanadi. Shu sababli sintezi amalga oshgan oqsilning yangi biosintezi uchun mRNK yana yangidan hosil bo`lishi kerak.

11.3. Oqsilning translyatsiyadan keyingi o`zgarishlari. Translyatsiya borishi jarayonidayoq oqsillar uchlamchi strukturaga ega bo`la boshlaydilar va sintezlangan oqsil ribosomadan ajralib chiqqandan keyin shakllanish oxirigacha yetadi. Bir qism oqsillar oldbirikmalar (o`tmishdoshlar) shaklida sintezlanadi. Ular hujayra sitoplazmasida chegaralangan darajada proteolizga uchraydi. Polipeptid zanjiri oqsilning o`ziga xos biologik faol konformatsiyasini olish uchun avval pprotsessing, ya’ni translyatsiyadan keyingi modifikatsiya davrini o`tishi kerak. Bu modifikatsiyalar turli oqsillarda turlicha o`tadi va polipeptid zanjirining turli qismiga tegishli bo`lishi mumkin. Ma’lumki, prokariot hujayralarda barcha ppolipeptidlar sintezi N-formilmetionindan, eukariotlarda esa metionin qoldig`idan boshlanadi. Lekin bu aminokislotalar polipeptid zanjitdan maxsus fermentlar ta’sirida chetlatiladi va to`la shakllangan oqsil molekulasida bo`lmaydilar. Ba’zan N-uchki aminokislotalarning aminoguruhi atsetillanadi, ba’zilarida C-uchki aminokislota o`zgarishlarga uchraydi. Modifikatsiyaning boshqa turlari ba]zi polipeptidlarning N-uchida bo`ladigan 15-30 aminokislotalardan iborat signal qatorni chetlatish, gidroksiaminokislotalar – serin, treonin va tirozinni ATF yordamida fosforlash (masalan kazeinda), aspartat va glutamat kislotalar qoldiqlariga qo`shimcha dikarbon kislotalarni qo`shish, ayrim aminokislotalar, maslan, lizinni metillash bilan bog`liq. Bu shakldagi modifikatsiyalar ko`pincha oqsil zarrachasining zaryadini o`zgartiradi, boshqa komponentlar bilan o`zaro ta’sirini kuchaytiradi, oqsil molekulasiga xos spetsifik sifatni belgilaydi. Glikoproteidlarning tuzilishida polipeptid zanjirining ma’lum qismlariga aspartat kislota yoki serin va treonin qoldiqlariga uglevod zanjirlari fermentlar yordamida birikadi. Ko`p oqsillarda sistein qoldiqlari orasida disulfid bog`lar tuzilib, polipeptid zanjiri ichida yoki zanjirlar orasida ko`ndalang bog`larning paydo bo`lishi ham translyatsiya tugagandan keyingi o`zgarishlar oqibatidir.

Mana shu shaklda yetilgan ba’zi oqsillar hujayra sitozoliga o`tib, o`z joylarini oladilar, boshqalari hujayraning turli organellalariga yo`naladilar va ularning strukturasiga kiradilar, uchinchilari hujayradan ajralib (sekretsiya), boshqa joylarga transport qilinadi, masalan, gormonlar.

11.4. Genetik kod va uning xossalari. tRNK ning adaptorlik vazifasini tadqiq etish natijasida bu yuksak darajadagi mexanizmning poydevori bo`lgan genetik(biologik) kod, ya’ni aminokislota, oqsil kodi tushunchasi va uning ishlash usuli haqida juda samarali yangi bir soha dunyoga keldi. Genetik kod deganda kodonlarning ma’lum bir aminokislotaga mos kelishi tushuniladi. Genetik kod 64 ta nukleotid yordamida yozilgan matnni 20 ta aminokislota yordamida yozilgan oqsil matniga tarjima qiluvchi o`ziga xos lug`atdir. Oqsilda uchraydigan boshqa aminokislotalar 20 ta aminokislotadan birining o`zgarishidan hosil bo`ladi.

Genetik kod quyidagi xossalarga ega:

1. Tripletlik – har bir aminokislotaga uchta nukleotid mos keladi. 4³ = 64 ta kodon mavjud bo`lib, ulardan 61 taasi ma’noli va 3 tasi ma’nosiz (terminirlovchi) kodonlardir.

2. Ortiqchaligi – aminokislotalar bir nechta kodonga ega. Ma’lum bo`lishicha 20 ta aminokislotadan 18 tasi bittadan ortiq (2,3,4 va 6) kodonga mos kelar ekan. Bu holat kodni ayniganligi deb belgilanadi. U axborotni to`g`ri o`qishga xalal bermaydi, balki replikatsiya yoki transkriptsiya jarayonida paydo bo`lishi mumkin bo`lgan xatolarni chetlatishga yordam beradi. 64 ta tripletdan uchtasi UAA, UAG, USA aminokislotalarni kodlamaydi va polipeptid zanjir sintezi tugaganidan xabar beadi, ular terminatsiya (tugash) signalini beradilar.

Agar aminokislotani bir nechta kodon kodlasa, aksari bu kodonlar uchinchi harf, ya’ni 3¹-uchidagi nukleotid bo`yicha farq qiladi. Masalan, alaninni GSU, GSS, GSA va GSG kodonlari kodlaydi; ko`rinib turibdiki, ularning hammasida birinchi turgan ikki harf bir xil, farq faqat uchinchi nukleotiddadir. Demak, har bir kodonning spetsifikligi asosan birinchi tartibda keladigan ikki harf bilan belgilanadi, 3¹-uchidagi nukleotidning spetsifikligi nisbiydir.

3. Qoplanmaganligi – genetik matnning har bir tripleti bir-biridan mustaqil ravishda joylashgan bo`ladi. Keyingi vaqtdagi ma’lumotlarga asosan ba’zi hollarda kodlar bir-birini qoplagan bo`lishi ham mumkin ekan.

4. O`ziga xosligi – har bir aminokislotaga faqat ma’lum bir kodonlar mos keladi va bu kodonlar boshqa aminokislotalar uchun foydalanilmaydi.

5. Kolienarligi – mRNK dagi kodonlar qatorining ketma-ketligini oqsildagi aminokislotalarga mos kelishi.

6. Universalligi – genetik kodning yuqorida sanab o`tilgan xossalari hamma tirik organizmlar uchun xos. Hamma organizmlarda eukariotlarda, prokariotlarda va viruslarda ham barcha kodonlar uchun birday belgilardan foydalaniladi. Binobarin, genetik kod dunyoda paydo bo`lganidan beri o`zgarmay hukmronlik qilmoqda. Ammo keyingi yillarda bu dogmaga bir oz o`zgartirish kiritishga to`g`ri keldi. Mitoxondriyalarning genetik sistemasi ma’lum biologik kodga to`la mos kelmaydi. Uning DNK si (15669 nukleotid) ning ayrim genlari nukleotid tartibini polipeptidlarning aminokislota tartibi bilan solishtirilganda koddan chetlashishlar mavjud ekanligi aniqlandi.