Reja: Biologik kimyo fanining predmeti va vazifalari

2) Agar C va D moddalar ferment blokadasi tufayli hosil bo`la olmasa hamda ular hujayra hayot faoliyati uchun juda muhim bo`lib, boshqa yo`llar bilan hosil bo`lmasa, kasallik yuzaga chiqadi.

Qolgan barcha holatlarda to`plangan metabolitlar zaharsiz bo`lsa yoki blokada natijasida yuzaga kelgan moddalar tanqisligining o`rni to`ldirilsa, fermentopatiya molekulyar kasallikni rivojlanishiga olib kelmaydi, uning belgilari yuzaga chiqmaydi va tekshiruvlarda tasodifan aniqlanishi mumkin.

Aminokislotalar almashinuvining fermentopatiyasi. Fenilalanin va tirozin almashinuvining buzilishi. Fenilalanin va tirozin almashinuviga bog`liq molekulyar kasalliklarning 4 turi ko`proq uchraydi. Ularning sababi bu aminokislotalar almashinuvining turli bosqichlarida bloklarning hosil bo`lishidir.

Fenilketonuriya yoki fenil oligofreniya – fenilalaningidroksilaza nuqsoni bilan bog`liq molekulyar kasallik. Bu kasallikda fenilalaninning tirozinga aylanishining blokadasi kuzatiladi. Buning oqibatida fenilalanin va uning almashinuv mahsulotlari – fenilpiruvat, fenillaktat va fenilatsetat yig`ilib qoladi. Bu moddalarning miqdori qonda va siydikda oshadi. Odatda qonda fenilalaninning va siydikda fenilpirouzum kislotaning miqdori oshganiga qarab bu kasallik aniqlanadi.

Taxmin qilinishicha, fenilpirouzum kislota miya hujayralari uchun zaharli modda hisoblanadi, to`plangan modda holida nerv sistemasi faoliyatining boshqa muhim moddalari almashinuviga ta’sir etadi, masalan, serotoninning miqdori kamayadi. Natijada fermentopatiyali bolalarda aqliy rivojlanish orqada qolishi – aqliy zaiflik, shaytonlash bo`lishi kuzatiladi.

Albinizm – tirozinaza nuqsoni bilan bog`liq molekulyar kasallik. Bu fermentopatiyada dioksifenilalanin (DOFA) ning DOFA-xinonga va keyin qora rangli pigment melaninga aylanishi buziladi. Melanin teri, soch va ko`z qorachig`ida bo`ladi va uning rangini belgilaydi. Teri, sochning och rangli, ko`z qorachig`ining qizg`ish rangda bo`lishi bu kasallik uchun xos belgilar hisoblanadi. Bunday holat jiddiy o`zgarishlarga olib kelmaydi, faqat to`g`ri tushadigan quyosh nuridan ehtiyot bo`lish kerak.

Tirozinemiya – p-gidroksifenilpiruvatoksidaza nuqsoni bilan bog`liq fermentopatiya. Bu kasallikda gomogentizin kislota hosil bo`lmaydi, oqibatda tirozin va p-gidroksifenilpirouzum kislotaning miqdori qonda ko`payib, uning siydik bilan ajralishi oshadi. Tirozinemiya bilan kasallangan bolalarda rivojlanishning orqada qolishi kuzatiladi.

Alkaptonuriya – gomogentizinatoksidaza nuqsoni bilan fermentopatiya. Bu kasallikda gomogentizin kislotaning to`qimada oksidlanishining buzilishi oqibatida uning organizm suyuqliklari va siydik bilan ajralish miqdori ko`payadi. Kislorod ishtirokida gomogentizin kislota qora rangli pigment - alkapton hosil qilib polimerlanadi. Shuning uchun bunday kasallarning siydigi havoda qorayadi, bolalarda esa tagliklari qora rangga bo`yaladi. Shuningdek, alkapton biologik suyuqliklarda, to`qima, teri, paylar, tog`aylar va bo`g`imlarda cho`kkan holda hosil bo`lishi mumkin. Bo`g`imlarda ko`proq miqdorda to`planib qolganda ularning harakatlanishini buzilishi kuzatiladi.

Gomotsistinuriya – sistationin-b-sintaza yetishmovchiligi bilan bog`liq fermentopatiya bo`lib, gomotsisteinning sistationinga aylanishiga to`sqinlik qiladi. Bunda gomosistein to`qima, qonda to`planadi va katta miqdorda siydik bilan ajraladi. Bolalarda bunday kasalliklarda aqliy rivojlanishning orqada qolishi, vaqti-vaqti bilan shaytonlash kuzatiladi.

Gistidinemiya – gistidinning oksidlanishli dezaminlanishini katalizlaydigan gistidazaning nuqsoni bilan bog`liq kasallik. Gistidinning miqdori qonda ko`proq va siydikda qisman oshishi kuzatiladi. Bu molekulyar kasallikda markaziy nerv sistemasi zararlanishi kuzatilib, shaytonlash bo`lishi mumkin.

Aminokislotalarning ketonuriyasi kasalligi valin, leytsin va izoleytsin kabi keto hosil qiluvchi shakllangan aminokislotalar dekarboksilazasining yetishmovchiligidan kelib chiqadi. Oksidlanishli dekarboksillanishning buzilishi natijasida qonda bu aminokislotalarning va ularning keto hosilalarining miqdori oshadi va siydik bilan ko`p ajraladi.

Uglevod almashinuvining fermentopatiyasi. Glikogenoz. Glikogen almashinuvining buzilishi bilan bog`liq bu fermentopatiya tez-tez uchrab, bu kasallik organlarda glikogenning to`planib qolishi yoki uning mavjud bo`lmasligi bilan namoyon bo`ladi. Glikogenning to`planishiga olib keluvchi fermentopatiyaga glikogenoz, uning to`planishiga to`sqinlik qilinishiga esa aglikogenoz deb aytiladi. Glikogenning to`planish joyiga qarab kasallikning uch xil shakli mavjud: jigar, mushak va tarqalgan (glikogen deyarli hamma organlarda to`planadi). Glikogenning to`planishi oqibatida shu to`qima va organning vazifasi “mexanik ravishda buziladi va jigar glikogeni sarflanmagan taqdirda gipoglikemiya kelib chiqadi.

Galaktozemiya – galaktoza-1-fosfat-uridiltransferaza nuqsoni natijasida kelin chiqadigan molekulyar kasallik. Bu galakto-1-fosfatning to`planishiga olib keladi, normada esa u tez uridindifosfatgalaktozaga aylanadi va keyin glyukozaning o`zgarish yo`llari bilan ketadi. Galaktozo-1-fosfat organizm uchun zaharli. Laktoza tarkibiga kiradigan galaktoza onaning suti bilan birga bola organizmiga kiradi, fermentopatiya bo`lganda esa unda galaktozaning toksik unumlari tez to`planadi. Buning natijasida bola ozadi, uning aqliy va jismoniy rivojlanishi sustlashadi, jigari kattalashadi. Bunday kasallarning ratsionidan galaktozani olib tashlash kerak bo`ladi.

Fermentsiz proteinopatiyalar. Gemoglobinopatiya fermentsiz proteinopatiyalarga misol bo`lib, gemoglobin subbirliklarining genetik nuqsoni bilan bog`liq. Ular orasida eng ko`p tarqalganlaridan biri – bu o`roqsimon anemiya kasalligi. Bu kasallikda gemoglobin (HbS) normal gemoglobin HbA dan b-subbirlikdagi polipeptid zanjirning N-uchidagi oltinchi aminokislota glutamin kislota o`rnida valin joylashganligi bilan farq qiladi. O`roqsimon anemiya bilan kasallangan bemorlarning gemoglobinining b-subbirligini kodlovchi struktura genida 6-kodogenda mutatsiya ro`y berib, T ning A ga almashishi, ya’ni tranzitsiya ko`rinishida namoyon bo`ladi. Polipeptid zanjiridagi bunday almashinuv gemoglobinning fizik-kimyoviy xossalariga ham ta’sir qiladi. Valin dezoksigemoglobinga kamroq eruvchanlik xossasini beradi, shuning uchun u kristallsimon struktura hosil qiladi. Bunda eritrotsitlar o`roqsimon shaklga ega bo`ladi va kislorod tashish vazifasini bajara olmaydi. Eritrotsitlarning parchalanishi anemiya, kamqonlikka olib keladi. Bu kasallik salbiy oqibatlarga sabab bo`ladi.

Moddalarni hujayra membranasidan o`tkazuvchi oqsillarning nuqsonlari bilan bog`liq transport proteinopatiya hujayra va organizm tomonidan bu moddalarning butunlay yo`qotilishiga olib keladi. Bunga quyidagi irsiy kasalliklar misol bo`ladi.

Aminoatsiduriya – buyrakdagi reabsorbtsiya jarayonida aminokislotalarni transporrt qiluvchi oqsil nuqsoni bo`lib, aminokislotalarning normaga nisbatan 3-5 marta ko`p yo`qotilishiga olib keladi.

Sistinuriya – sistinni transport qiluvchi oqsil nuqsoni – sistinning siydik bilan ko`p ajralishiga va buyrakda sistinli toshlar hosil bo`lishiga olib keladi.

Fruktozuriya, glyukozuriya va pentozuriya buyrakdagi membrana transport oqsillarining nuqsonlari bo`lib, shu monosaxaridlar – fruktoza, glyukoza va pentozaning yo`qotilishiga olib keladi. Ba’zida bu proteinopatiya buyrak diabeti deb ham ataladi.

Bu guruh kasalliklaridan tashqari kelib chiqishi bir gen nuqsoniga bog`liq bo`lmasa ham, lekin irsiy moyillik bilan bog`liq tashqi muhit omillari ta’sirida boshlanadigan va rivojlanadigan kasalliklar guruhi bor. Ular qatoriga keng tarqalgan yurak-tomir kasalliklari – ateroskleroz, gipertoniya, insult; bir qator nerv va ruhiy kasalliklar; endokrin kasalliklar – qandli diabet, bazedov kasalligi; shuningdek, rak, moddalar almashinuvining buzilishlari kiradi. Lekin bu kasalliklarga moyillik ko`p genlarning ishtiroki bilan bog`liq va hozircha ularning genetik mexanizmi to`la o`rganilmagan.

Nazorat va muhokama uchun savollar

1. Induktsiya va repressiya nima?

2. Prokariotlarda oqsilning biosintezi qanday boshqariladi?

3. Repressiya mexanizmi qanday boradi?

4. Gen faolligini boshqaruvchilariga nimalar kiradi?

5. Translyatsiya bosqichida ta’sir etuvchi omillar.

6. Fermentopatiya va uning kelib chiqish sabablari nima?

7. Aminokislotalar almashinuvini fermentopatiyasiga kiradigan kasalliklar?

8. Uglevodlar almashinuvining fermentopatiyasi va kasalliklari.

9. Fermentsiz proteinopatiyalar va ularning sabablari.

10. Membrana tarmsport oqsillarining nuqsonlaridan kelib chiqadigan kasalliklar qaysilar?

14 - ma’ruza mavzusi: Modda va energiya almashinuvining umumiy tavsifi. Katabolizm va anabolizm. Mitoxondriyaning tuzilishi.

Reja:

14.1. Moddalar almashinuvi va uning asosiy bosqichlari.

14.2.Biokimyoviy reaktsiyalar energetikasi (organizmda energiya almashinuvi).

14.3. Yuqori energiyali birikmalar.

14.4. Oziq moddalardan energiya ajralish bosqichlari.

14.5. Biologik oksidlanish.

14.6. Mitoxondriyaning tuzilishi.

14.1. Moddalar almashinuvi va uning asosiy bosqichlari. Tiriklikning asosiy xususiyatlaridan biri – tashqi muhit bilan modda almashinuvidir. Biologik kimyo esa buning negizida yotuvchi kimyoviy jarayonlarni o`rganadi. Organizmning tashqi muhit bilan modda almashinuvida murakkab biokimyoviy jarayonlar kechadi va buning natijasida ozuqa mahsulotlari – oqsillar, uglevodlar va yog`larga kimyoviy ishlov berilib, organizmning energetik va plastik ehtiyojlarini qoplashga ishlatiladi.

Organizmda asosiy ozuqa mahsulotlarining o`zgarishi 4 bosqichda boradi:

1. Ovqatlanish va ovqat mahsulotlarining hazm bo`lishi.

2. Hazm bo`lgan mahsulotlarning so`rilishi.

3. To`qima metabolizmi yoki ozuqa mahsulotlarining hujayradagi o`zgarishlari.

4. Metabolizmning oxirgi mahsulotlari (suv, karbonat angidridi, ammiak, siydikchil, kreatinin, siydik kislotasi) ning ajratilishi.

Organizmning moddalar almashinuvi ikki xil bo`ladi: 1) tashqi almashinuv – hujayradan tashqaridagi moddalarning kirishi va chiqishi yo`llaridagi almashinuv; 2) oraliq almashinuv – hujayra ichida boradigan jarayonlarga bo`linadi. Oraliq moddalar almashinuvi yoki metabolizm deganda tirik hujayraning hamma kimyoviy reaktsiyalari yig`indisi tushuniladi.

Metabolizmning quyidagi asosiy vazifalari mavjud:

§ kimyoviy moddalarning parchalanishidan hosil bo`lgan energiyani to`plash yoki yorug`lik yutish;

§ zarur molekulyar komponentlar (monomerlar, makromolekulalar) sintezi uchun energiyadan foydalanish va osmotik, elektr, mexanik ishlarni amalga oshirish;

§ hujayraning yangilanadigan komponentlarining parchalanishi;

§ maxsus ahamiyatga ega bo`lgan biomolekulalar (gormonlar, mediatorlar, gormonoidlar, kofaktorlar) ning sintezi va parchalanishi.

Kimyoviy reaktsiyalar zanjiri metabolik yo`llar yoki sikllarni hosil qiladi va ularning har biri ma’lum bir vazifani bajaradi. Metabolik yo`llarni markaziy va maxsus metabolik yo`llarga ajratish mumkin. Asosiy makromolekulalarning parchalanishi va sintezi uchun umumiy bo`lgan yo`llar markaziy metabolik yo`llar hisoblanadi. Ular tiriklik dunyosining istalgan bir vakili uchun juda o`xshash bo`ladi. Maxsus yo`l, ya’ni sikl esa individual monomerlar, makromolekulalar, kofaktorlar sintezi va parchalanishi uchun xos.

Moddalar almashinuvi bir-biriga uzviy bog`liq va qarama-qarshi ikkita katta jarayonni o`z ichiga oladi. Bu katabolizm va anabolizm.

Katabolizm – yirik organik molekulalarning mayda molekulalarga parchalanishi va ularning oxirgi mahsulotlari: suv, karbonat angidridi, ammiak, siydikchil, kreatinin, siydik kislotasi va boshqalarga aylanishi.

Anabolizm – oddiy molekulalardan murakkablarining sintezi, ya’ni bu jarayon murakkab kimyoviy jarayon bo`lib, buning natijasida tashqi muhitdan kirgan organik va anorganik moddalardan organizmning o`ziga xos bo`lgan oqsillar, nuklein kislotalar, yog`lar, uglevodlar va boshqa moddalar hosil bo`lishidir. Bu jarayon organizmning o`sishini, rivojlanishini, yangilanishini ta’minlaydi.

Katabolizm energiya ajralishi bilan boradigan jarayon bo`lib, undan ajralgan energiya ATF ko`rinishida to`planishi mumkin. Anabolik jarayonlarda esa ATF sarflanib, undan ADF va H3PO4 hosil bo`ladi. Aytish mumkinki, ATF metabolizmning ikkita yo`lini bog`lovchi energetik bo`g`indir. Lekin ATF 2 ta yo`lni tutashtiruvchi yagona komponent emas, undan tashqari boshqa makromolekulalar va monomerlar katabolizmida oddiyroq metabolitlar hosil bo`lib, ular anabolizm, ya’ni moddalar sintezi uchun boshlang`ich material sifatida ishlatiladi. Moddalarning parchalanishi va sintetik yo`llarini birlashtiruvchi bu bog`lovchi yo`l yoki siklga amfibolik yoki ikki tomonlama deb aytiladi. Demak, katabolik va anabolik yo`llar faqat ATF-ADF energetik sistemasi bilan emas, balki umumiy metabolitlar orqali ham bog`langan. Biosintez uchun kerak bo`lganda oddiy oraliq moddalardan foydalaniladi va bunday holatlarda ularning tashqaridan kirishiga zarurat qolmaydi. Amfibolik yo`l moddalarning terminal yoki oxirgi oksidlanish sistemasi bilan bog`liq bo`lib, unda bu moddalar ko`p miqdorda energiya hosil qilgan holda oxirgi mahsulotlar – karbonat angidrid va suvgacha parchalanadi. Bulardan tashqari aminokislotalar va nukleotidlar almashinuvining maxsus reaktsiyalarida hosil bo`ladigan siydikchil va siydik kislotasi ham metabolizmning oxirgi mahsulotlari hisoblanadi.

Katabolik va anabolik jarayonlar borishi natijasida hujayraning molekulyar komponentlari yangilanib boradi. Shuningdek, katabolizm va anabolizm yo`llarining mustaqilligini ham ta’kidlash lozim. Agar bu yo`llar faqatgina yo`nalishi bilangina farq qilganda edi, unda moddalar almashinuvida foydasiz sikllar yuzaga kelgan bo`lar edi. Bunday sikllar patologiyada mavjud bo`lib, unda metabolitlarning foydasiz aylanishi amalga oshishi mumkin. Bunday holatlar bo`lmasligi uchun hujayradagi moddalarning sintezi va parchalanishi avvalo chegaralar bilan ajratilgan. Masalan, yog` kislotalarning oksidlanishi mitoxondriyalarda, ularning sintezi esa mitoxondriyadan tashqarida, ya’ni mikrosomalarda amalga oshadi.

14.2. Biokimyoviy reaktsiyalar energetikasi (organizmda energiya almashinuvi). Moddalar almashinuvi doimo energiya almashinuvi bilan birga sodir bo`ladi. Kimyoviy reaktsiyalar bilan energiyaning o`zaro munosabatini tekshirish biokimyo uchun muhim ahamiyatga ega, chunki hujayraning hayoti doimo ozuqadagi kimyoviy moddalarning potentsial energiyaning fiziologik funktsiyalar (muskulning qisqarishi, nerv impulslarining o`tkazilishi, turli sintetik jarayonlar va hokazolar) ni bajarish uchun foydalanadigan shaklga aylanishiga bog`liq.

Tirik sistemalarda energiya almashinuvini termodinamikaning biologiyaga tadbig`i bilan shug`ullanadigan bioenergetika fani o`rganadi. Bu soha biofizikaning bir bo`limi bo`lganidan bu yerda biz faqat biokimyo uchun zarur bo`lgan bir qator asosiy tushunchalar haqida to`xtalamiz.

Jarayonlarning umumiy energetik balansini tuzishda Gess qonuni muhim ahamiyatga ega. Bu qonunga ko`ra, kimyoviy jarayonning issiqlik effekti oraliq bosqichlarga bog`liq bo`lmay, u faqat sistemaning dastlabki va oxirgi holati bilan belgilanadi. Masalan, yog` yoki uglevod kalorimetrik bombada yonganida ham, organizmda asta-sekin oksidlanganida ham oxirgi mahsulot suv va karbonat angidriddir. 1 g yog`dan 9300 kaloriya va 1 g uglevoddan 4200 kaloriya issiqlik ajraladi. Ammo oqsillarning yonishi va organizmda oksidlanishidan ajraladigan energiya miqdori bir xil emas. 1 g oqsil kalorimetrik bombada 5700 kaloriya bersa, organizmda oksidlanganida 4300 kaloriya issiqlik ajratadi. Buning sababi shundaki, oqsillarning organizmda parchalanishining asosiy mahsuloti – siydikchil kalorimetrik bombada hosil bo`ladigan mahsulotlardan o`zida ortiqcha energiya saqlashi bilan farqlanadi.

Energiyaning hamma turlari bir-biriga ekvivalent nisbatda o`ta oladi, lekin energiya turlaridan biri bo`lgan issiqlik boshqa shakllarga to`la o`ta olmaydi. Ma’lumki, har qanday energiyaning bir shakldan ikkinchi shaklga o`tishi ba’zi behuda yo`qotishlar bilan kuzatiladi. Energiyaning bir qismi issiqlikka aylanib tarqalib ketadi va undan foydalanib bo`lmaydi. Bu hodisani tahlil qilish quyidagi muhim xulosaga olib keldi: sistemaning umumiy energiyasi bir xil emas, uning bir qismi foydali ish qilishi mumkin, u erkin energiya deb atalib, G harfi bilan ifodalanadi. Ikkinchi qismi esa ayni sharoitda ishga va energiyaning boshqa shakllariga o`ta olmaydi, u bog`langan energiya deb ataladi.Yopiq sistemalarda erkin energiya o`z-o`zicha minimumga intiladi, ya’ni issiqlik issiqroq jismdan sovuqrog`iga o`tadi. Binobarin, issiqlikning ishga aylanishi ikki jism orasidagi haroratning farqiga bog`liq. Lekin issiqlikning bir qismigina ishga aylanadi. Har bir sistema uchun harorat farqi qancha kichik bo`lsa, bog`langan energiya shu qadar katta bo`ladi. Issiqlikning bu qimmatini yo`qotgan qismi entropiya deb ataladi va u S harfi bilan ifodalanadi.

Erkin energiyaning o`zgarishi sistemaning umumiy energiyasi (H) va entropiya o`zgarishidan kelib chiqadi:

∆G = ∆H - T∆S

T- mutlaq harorat. Bu formulada entalpiya o`zgarishining simvoli ∆H erkin va bog`langan energiya yig`indisini, T∆S esa bog`langan energiyaning o`zgarishini ifodalaydi.

Kimyoviy reaktsiyalar odatda, issiqlik effektlari bilan birga kuzatiladi, ko`pincha ∆G manfiy, demak erkin energiyaning kamayishi bilan kechadi, reaktsiya ekzergonik bo`ladi. Agar ∆G musbat bo`lsa, reaktsiya sistema ichki energiyasining ortishi bilan boradi, u endergonik. Ammo ekzergonik reaktsiya davomida ajralib chiqadigan issiqlik erkin energiyaning o`zgarishini aks ettirmaydi, chunki entropiya o`zgarishini ham hisobga olish kerak.

Organizmda biokimyoviy jarayonlar odatda, 7,0 ga yaqin pH qiymatida (neytral sharoitda) kechadi va ko`pincha H+ ionlarining hosil bo`lishi va iste’mol qilinishi bilan kuzatiladi. Shuning uchun energiya o`zgarishining standart sharoiti deb pH=7,0 (25˚C da) qabul qilingan va ∆G˚ ramzi bilan ko`rsatiladi. U boshlang`ich moddalarning erkin energiyasi bilan reaktsiya mahsulotlarining erkin energiyasi orasidagi farq.

Moddalar almashinuvining tavsifi uchun erkin energiyadan foydalangan holda katabolik reaktsiyalar energiya ajratish bilan, anabolik reaktsiyalar esa energiya yutishi bilan boradi, deb aytish mumkin. Yuqori energetik yoki makroergik moddalar ular orasidagi energetik vositachilar vazifasini bajaradi.

14.3. Yuqori energiyali birikmalar. Organizmda energiya almashinuvi moddalar almashinuvi bilan bog`liq ravishda hujayradagi energetik sikllar shaklida o`tadi. Geterotrof hujayralar uchun kimyoviy shaklda qabul qilinadigan erkin energiya manbai sifatida oziqa moddalar, asosan yog`lar va uglevodlar kabi molekulalarning parchalanishi va katabolizmida xizmat qiladi. Bu energiya murakkab biomolekulalarni sintez qilish, hujayraning harakati, tonusini saqlanishi, moddalarni membrana orqali komsentratsiya gradiyentiga qarshi tashilishi, genetik axborotning tashilishi uchun sarflanadi. Hujayrada energiyaning ajratilishi va uni iste’mol qilinishi bilan kechadigan jarayonlarning o`zaro ulanishi yuksak energiyali fosfat birikmalar orqali bajariladi. Bu sistemada markaziy o`rinda adenozintrifosfat – ATF turadi. Hujayrada katabolik jarayonlar natijasida ajraladigan energiyaning bir qismi erkin energiyaning sarflanishini talab qiladigan reaktsiya adenozindifosfat (ADF) va anorganik fosfatdan ATF sintezlanishi uchun ushlab qolinadi. Energiya ATF ning energiyaga boy (makroergik) bog`larida saqlanadi. So`ngra ATF→ADF va anorganik fosfatga parchalanib, o`zidagi energiyaning ko`p qismini energiya talab etiladigan jarayonlarga uzatadi. Demak, ATF energiyani saqlovchi va tashuvchi molekula sifatida hujayra energetikasida o`ziga xos funktsiyani bajaradi.

Fosfat birikmalarning yuksak energiyali va past energiyali turlari tafovut etiladi. Bu ikki guruhga kiradigan birikmalar orasidagi farq faqat fosfat bog`i gidrolizi erkin energiyasining kattaligidadir. Energiyaga boy (makroergik) bog` to`g`risida gapirilganda uni ayni kimyoviy bog`ni tutuvchi birikmalarning erkin energiyasi bilan ular uzilgandan keyin hosil bo`lgan birikmalar erkin energiyasi orasidagi farq sifatida qaraladi. Faqat gidrolizlanganda sistema erkin energiyasining o`zgarishi(∆G) 21 kJ/mol dan kam bo`lmasa, u makroergik bog` qatoriga kiradi.

Energiyaga boy birikmalar qatoriga yana boshqa nukleotidtrifosfatlar: UTF, GTF, STF, TTF, kreatinfosfat, pirofosfat, ba’zi tioefirlar (masalan, atsetil-KoA), fosfoenolpiruvat, 1,3-bifosfogliserat, karbomilfosfat va boshqa bir qator birikmalar kiradi.

ATF standart sharoitda (pH -7,0, harorat 37˚C va ortiqcha magniy ionlari bo`lganda) gidrolizlanganda (ATF + H2O → ADF + anorganik fosfat) erkin energiyani o`zgarishi (-∆G) 30,4 kJ/mol ga teng. Fiziologik sharoit esa bunday sharoitdan farq qiladi, shuning uchun ∆G 50 ga yaqin bo`ladi.

ATF molekulasida 2 ta fosfat bog`i – oxirgi (terminal) va o`rtadagi pirofosfat bog`lar makroergik, ribozaning 5΄ uglerodi bilan qo`shilgan birinchi bog` oddiy bog`. Shuning uchun ATF ning fosfat bog`laridan energiya ajralishining ikki usuli mavjud: asosiy usul – oxirgi fosfatning ajralishi (ATF + H2O → ADF + H3PO4) va boshqa usuli ATF dan pirofosfatning ajralishi (ATF + H2O → AMF + H4P2O7), bu reaktsiyadan hujayra biokimyoviy jarayonlarda kamroq foydalanadi.

Energiyaning biokimyoviy jarayonlarga o`tkazilishi. Hayot faoliyati natijasida hujayraga kiradigan kimyoviy moddalar energiyasining uzluksiz taqsimlanishi amalga oshib turadi. ATF ning maxsus fosfat bog`larida energiyaning to`planishi energiyaning tirik hujayraga o`tkazilishi mexanizmi asosida yotadi. Tirik hujayra – muvozanatlashmagan kimyoviy sistema bo`lib, undagi ATFda to`planadigan kimyoviy energiya oziq moddalarning parchalanishi hisobiga ajralgan energiyadan hosil bo`ladi.

Hujayrada ATF energiyasi o`tkazilishining 3 ta turi mavjud: kimyoviy bog`lar energiyasi, issiqlik energiyasi va ish bajarish uchun sarflanadigan energiya.

14.4. Oziq moddalardan energiya ajralish bosqichlari. Hujayra ixtiyoridagi energetik zahiralar uning enenrgetik talabini qondirish uchun ishlatiladi. Energetik zahiralarga monosaxaridlar, aminokislotalar, glisterin va yog` kislotalari kirib, ular hujayraning plazmatik membranasi orqali orqali o`ta oladilar va to`g`ridan-to`g`ri energiya manbai sifatida sarflanadilar yoki biopolimerlar (polisaxaridlar, lipidlar, oqsillar tarkibiga kirgan holda hujayra ichki energetik deposini tashkil etishi mumkin. Ehtiyojga qarab hujayra ichki biopolimerlari energiya hosil qilish uchun sarflanadi. Umuman, hayvon hujayrasi, qorong`ilikdagi o`simlik hujayralari va ko`plab mikroorganizmlar katabolizmida oziq moddalardan ajralgan energiya hisobiga o`z energetik ehtiyojlarini qoplaydilar.

Turli xil substratlardan energiya ajralishini shartli ravishda 3 ta bosqichga bo`lish mumkin. Birinchi bosqich – tayyorgarlik bosqichi. Bu bosqichda ovqat bilan birga kirgan yoki hujayraning ichida bo`lgan biopolimerlar energiya ajralishi uchun qulay bo`lgan monomer shakliga o`tishi kerak. Bu bosqich ichaklarda yoki hujayra ichida gidrolaza fermentlari ishtirokida amalga oshadi. Hujayra ichidagi gidroliz sitoplazma yoki lizosomada boradi. Bosqich energetik jihatdan qimmatga ega emas, chunki bunda substrat energiyasining atigi 1% i ajraladi va u issiqlik shaklida tarqalib ketadi.

Ikkinchi bosqich – monomerlarning asosiy oraliq mahsulotlari – atsetil-KoA va Krebs siklining bir nechta kislotalari, masalan, oksaloatsetat va 2-oksoglutaratga qisman parchalanishidan iborat. 2-bosqichda boshlang`ich substratlarning soni 3 martaga qisqaradi. Bu bosqich anaerob sharoitda substratda mavjud bo`lgan energiyaning 20% i ajralib chiqishi kuzatiladi. Bu energiyaning bir qismi ATF ning fosfat bog`larida to`planadi, bir qismi esa issiqlik shaklida tarqaladi. Monomerlarning parchalanishi gialoplazmada, yakulovchi reaktsiyalar esa mitoxondriyalarda boradi.

Uchinchi bosqich – moddalarning kislorod ishtirokida oxirgi mahsulotlar CO2 va H2O gacha parchalanishi. Bu bosqich – moddalarning aerob biologik oksidlanishi bo`lib, energiyaning to`liq ajralishi bilan o`tadi. Moddalarning o`ziga xos tomoni shundaki, bunda oldingi bosqichdagi 3 ta metabolitdan Krebs siklidan keyin faqat NAD yoki FAD bilan bog`langan vodorod qoladi. Vodorod – universal enenrgetik yoqilg`i bo`lib, nafas olish zanjirida ATF va suv hosil qilish uchun sarflanadi. Moddalardagi kimyoviy bog`larning 80% energiyasi shu bosqichda ajraladi. Bu bosqichning hamma reaktsiyalari mitoxondriyalarda amalga oshadi.