M
M
M
A
A
A
V
V
V
Z
Z
Z
U
U
U
-
-
-
7
7
7
.
.
.
H
H
H
U
U
U
J
J
J
A
A
A
Y
Y
Y
R
R
R
A
A
A
N
N
N
I
I
I
N
N
N
G
G
G
B
B
B
O
O
O
’
’
’
L
L
L
I
I
I
N
N
N
I
I
I
S
S
S
H
H
H
I
I
I
.
.
.
M
M
M
I
I
I
T
T
T
O
O
O
Z
Z
Z
,
,
,
A
A
A
M
M
M
I
I
I
T
T
T
O
O
O
Z
Z
Z
,
,
, MEYOZ
BO’LINISH
.
.
.
Reja:
1. Mitoz, uning fazalari. Axamiyati.
2. Amitoz, uning xillari.
3. Hujayra bo’linishiga tasir etuvchi omillar.
4. Meyoz reduksion bo’linmsh.
5. Meyozning boskichlari.
6. Meyozning biologik boskichlari.
Mitoz, uning fazalari
Hujayraning muxim xususiyatlaridan biri o’zidan ko’payish. Hujayra reproduksiyasi
organizm usish va tarakiyotining asosi xisoblanadi. Uning bir necha turlari bor. Mitoz
(notugri bo’linish), amitroz (tugri bo’linish), meyoz (reduksion bo’linishi) dir.
Mitoz uni 1982 yili Fleming xayvon hujayralarida shu yili Strasburger o’simlik
hujayralarida ta’riflagan edilar. Mitoz bo’linish qonuniyatlari barcha hujayralar uchun
umumiydir. Bo’linishdagi jarayonlar malum qonuniyat asosida borib, ularni ketma – ket
keladigan interfaza va mitozga bo’lish mumkin. Interfaza va mitoz bo’linishni kushib
mitotik sikl deyiladi.
Interfaza hujayra ichidagi strukturalarning keskin usishi, o’zgarishi. Shakllanishi bilan
amalga oshadi. Bu davr M sintez davri va mitoz siklini umumiy generasiya vaqtining 85-
95% uz ichiga oladi. Bundan sung generasiya vaqtning 5-10% tashkil qiluvchi M – mitoz
davri boshlanadi.
Mitoz bu jarayonda 4 fazaga farqlanadi: profaza, metofaza, anofaza, telofaza.
Profazada xromasomalarning kondensasiyasi va metotik apparatining shaklanishi
kuzatiladi. Xromasomalar kattalashadi va yugonlashadi. Spiralizasiya prosessida
xromatidlarning biri ikkinchisi atrofidagini aylanmay, balki xar biri atrofida xam spiral’
hosil qiladi.
Shuning uchun ular metozning keyingi fazalarida engil ajraladi. Profazaning oxirida
xromasomalar juft xromatidlardan tashkil topadi. Xromasomalarning kattalanishi va
yugonlanishi bilan xromatidlar sentramerlar beb ataluvchi malum bo’lmalari bilan
birlashadi. Profaza oxirida xromasomalar bo’linayotgan yadroni ekvatori yuzasiza
joylashadi, bo’linish dukchalari hosil qila boshlaydi. Duk 2 tipdagi ipchalardan kutblarni
birlashtiruvchi markaziy va kutblarni xromasomalarni, sentromerlar bilan birlashtirib
turuvchi xromasoma ipchalaridan iborat. Ular diametri 20 nm, devorini qalinligi 4-5 nm,
zich naysalardan iborat.
Profaza uchun yadrochaning yuqolishi va yadro kobigini erib ketishi xarakterli.
Metafazada butunlay shakllangan xromasomalar ekvator zonada joylashgan bo’ladi.
ekvatorial plastinka yoki «ona yo’lduz» metofazaning xarakterli belgisi xisoblanadi. Bu
fazada xromasomalar ekvatorial tekisolikdan sung sekin – asta xarakat qila boshlaydi.
Xromasomalar duk iplariga nisbatan perpendikulyar yotadi. Shuning uchun bu fazada
ularning soni, shakli va kattaligini aniqlash mumkin bo’ladi.
Anafaza – xromasomalar xromatidlarining bir – biridan ajralishidan boshlanadi. Bu
vaqtda xar bir xromasoma kiz xromatid karama – karshi kutbga karab xarakat qiladi. Bu
tarzda «kiz yo’lduz» shakllanadi. Xromasomalarning xarakatldanishi bir xilda sinxron
kochadi. Bu xolatni oson ajratish mumkin. Anafaza uchun xarakterli xususiyat «kiz yo’lduz»
davridir.
Telofaza – mitozni oxirgi davri xisoblanadi. Profazani teskarisi bo’lib xamma
xromasomalar yopiishb, uzunlaashdi. Duk yuqoladi. Yadrolar kaytadan tiklanadi.
Yadroocha va yadro kobigi hosil bo’ladi. Mitotik apparat parchalanali va hujayra tanasining
bo’linishi sitokinez ro’y beradi. Kiz hujayralar yadrosi interfazadagi hujayralarga xos
tuzilishga ega bo’ladi.
Mitoz bo’linishidan tashqari yana bir qancha bo’linish xillarini ko’rsatish mumkin. Lekin
ulardan mitotik appvaratsiz bo’linish ro’y beradi. Ularga endomitoz, politeniya,
polisomatiya, amitozni kiritish mumkin. Ular amitoz bo’linish xillari xam deb yuritiladi.
endomitoz – yadro ichidagi xromasomalar mitotik apparatsiz reduplikasiyalanishiga,
endomitoz yoki hujayrani ichki bo’linishi deyiladi. endomitoz ko’pincha xayvon sulak
bezlarida, differensiyalangan o’simlik hujayralarida ya’ni vangdon tepetumida periderma va
antipod hujayralarda uchraydi. endomitozda fazalar bor. endoprofaza, endometofaza,
endotelofazadan iborat. endomitozda hujayra yadrosi ichichda boradigan chuko’r
o’zgarishlarni kuzatib bo’lmaydi. Chunki yadro membranasi butunligicha saqlanadi,
yadrochalar xam ko’rinarli darajada saqlanadi. Xromasomalar spiralsizlangan xolatda
ingichka xromanemalar xrolida qoladi. Yoruglik mikroskopi ostida endomitoz bo’linayotgan
yadro ichki strukturalarni uzgartirmay turib, ozmi ko’pmi teng kattalikda 2-3 bo’lakga
bo’lingan xolatda ko’rinadi. endomitoz bo’linishida ko’pmncha sitoplazma bo’linmaydi. 2
va tup yadroli hujayra hosil bo’ladi. Lekin xromasoma apparatida duk hosil bo’lmaydi.
endomitoz bo’linishda hujayralararo yadro moddalar tugri taksimlanmaydi. Lekin hosil
bo’lgan hujayralar ixtisoslangan hujayralar sifatida uzlarining strukturasi va xayot
faoliyatida o’zgarish hosil qilmaydi.
endomitoz bo’linish hujayra xayotidagi degan fikr uzok vaqtlargacha xukmronlik qildi.
Lekin sunggi vaqtlardagi tekshirishlarning ko’rsatishicha. Butunlay soglom va yosh
hujayralar xam endomitoz bo’linar ekan. M: piyoz ildizi, kartoshka tugunagi kabi tez
usadigan tukimalarda kuzatitsh mumkin. Lekin bu bo’linish kabi yukori differensiyalashgan
hujayralarda ko’prok uchraydi. Ular o’simlik ning bugim oralik hujayralarida bazi urugli
o’simliklarning shakllanayotgan endosperm hujayralarida. Piyoz tubi hujayralarida, sumkali
zamburuglarda, sumkalarining shakllanishida kuzatilgan.
Achitki hujayralarining ko’rtaklanib ko’payishi xam xuddi shunga uxshash bo’ladi.
Bunda achitkihujayra pufakcha shaklida usib chiqib ko’rtakcha bilan ona hujayra urtasida
kelgan teshikcha orkali unga ona hujayra protoplazmasi utadi. Ko’rtakcha esa usib boradi.
Ona hujayra yadrosi amitoz tipida urtasidan kesilib 2 ga bo’linadi. Hosil bo’lgan
yadrolardan biri ko’rtak hujayraga ajralib mustaqil xayot kechiriadi. Agar sharoit yaxshi
bo’lsa, hujayralar tez ko’payadi. Yangi hosil bo’lgan hujayra ona hujayradan ajrab ulgurmay
uz navbatida ko’rtaklana boshlaydi. Natijada uzum gajumlarining tizimlariga uxshash
hujayralar tuplami hosil bo’ladi.
Politeniya bo’linish endomitozning bir urinishi bo’lib, xromasoma iplarining soni ortib
tarkalmay bir – biriga yopishib qoladi. Xromasomalar reduplikasiyasi 2 yo’l bilan politeniya
va polisomatiya bilan boradi. Politeniya xodisasi kiz hujayra xromatidlar ajralmay va ko’p
ichlar politen xromasomalarni hosil qiladi. M: drozofilla lichinkasining sulak bezi
hujayrasida xromasomalar soni 1024 gacha, boshqa turlarida undan xam ko’p bo’lishi
mumkin.
Polisomatiya – kiz hujayralarga ajraladi. Somatik poliploidiyada xromasomalar soni
normadagi ipchalardan tashkil topgan. Poligeniya polisomatiyadan sifat jixatdan farq qilib,
ular 1 ta hujayrada kechadi. Polisomatik hujayralada xromasomalar soni doimidir.
Hujayra bo’linishi prosessi reduplikasiyaga nisbatan sekin borsa politeniya va
polisomatiya xodisasi bo’ladi. Aksincha, bo’lsa, hujayralar bo’linishi prosessi poliploid
hujayrada xromasomalar soni kamayadi, ya’ni soimatik reduksiya vujudga keladi. Bunday
o’zgarish yuksak o’simliklarda va ayrim xasharotlarda uchraydi. Somatik reduksiya
ko’pipcha tabiatda uchrab. Uni eksperimental yo’l bilan xam vujudga keltirish mumkin.
Amitoz – hujayralarning tugri bo’linishi. Bunda yadro 2 ga bo’linib, 2 ta kiz hujayrani
hosil qiladi. Mitozdagi singari mitotik apparatbo’lmaydi va xromasoma spirallanmaydi.
Yadro kobigi erib ketmaydi. Amitoz mitozga nisbatan kam uchraydigan xodisadir.
Ko’payishi tiriklikka xos xususiyatlaradan biri bo’lib, o’simlik va xayvon turlarini
saqlab qolish muxim axamiyatga ega. Ko’payish va modda almashinishsiz xayot bo’lishi
mumkin emas. Tabiatda 2 xil ko’payish mavjud: jinsiz va jinsiy. Jinsiz ko’payishda fakat 1ta
hujayra bo’linishi bilan irsiy belgilari aynan uxshash organiz vujudga keladi. jinsiy
ko’payishda 2 jins qatnashadi. Ularning xar biri jinsiy hujayrani gometalarini hosil qiladi.
erkak va urgochi gometalar bir – biri bilan kushilishi natijasida otalanadi va zigota vujudga
keladi. mikroorganizm o’simlik va xayvonlarda ko’payishning xar ikkala tipi mavjud.
Meyoz – grekcha «meyozis» so’zidan olingan bo’lib, kamayish demakdir. Bu yadro
bo’linishini murakkab prosessi bo’lib, xromasomalar diplroid xolatidan gaploid xolatiga
utadi. Organizm rivojlvnishining ontogenezini kaysi boskichida bo’lishiga karab, 3 tipga
bo’linadi. Zigotali meyoz, gametali va sporali meyoz tiplari.
Zigota tipi - gametalar otalanishidan zigotalar hosil bo’ladi. Bu tip askomisetlar,
bazidiomisetlar, ayrim suv utlari, sporalilar va baliklar uchun xarakterli. M: spirogiraning
tallomi gaploid (p) xromasoma soniga ega. Shuning uchun (2p) konyugasiya hosil qiladi.
Gametali meyozda ko’p hujayrali xayvonlarda sodda xayvonlarda, tuban o’simliklar ichida
uchraydi. Sperma hosil qiluvchi hujayralar meyoz bo’linib, gameta hosil qiladi. Diploid faza
ustunlik qiladi. Fakat jinsiy prosess tufayli ko’payadi.
Sporali (oralik) tip meyoz yuksak o’simliklarda uchraydi. Bu stasiya spora hosil qilish
davrida tugaydi. Zigotada 2 hujayrani genetik xususiyatlari mujassamlashgan bo’ladi.
Mitoz va meyoz bo’linish bir – biridan ancha farqlanadi. DNKning 99.7% i meyoz
boshlanmay turib sintez bo’lsa, uning qolgan kismi profazada sintez bo’ladi. Meyoz siklida
gistonli oqsillar sintezlanish davri DNK sinteziga tugri kelmaydi. Bu jarayonlar sinxron
bormaydi. Meyoz jarayonida hujayra 2 marta bo’linadi. (1 va 2 birinchi bo’linishiga
geterotipik va ikkinchi bo’linishiga gomotipik bo’linish deyiladi).
Bo’lar bir xil fazalardan: profaza, metofaza, anafaza, telofazadan iborat bo’ladi. Lekin ular
teng kiymatli emas. Bir hujayradan 4 gaploid hujayra hosil bo’ladi. Xar bir xromasoma
dixromatidli bo’ladi. Birinchi bo’linishdayok konyugasiya kuzatiladi.
Xar bir juft xromasomalar hujayra kutblariga tortiladi, xar bir kutbda xromasoma
tortilishinatijasida bittadan gaploid xromasoma tuplanadi. Meyozni birinchi bo’linishida
xromasomalar ikki xissa ortadi, dixromatidlar bo’lib qoladi. Ota - ona xromasomalari soni
turlicha bo’lishi mumkin. Bu irsiy xususiyatlar nasldan – naslga utishida aks etadi.
Gomologik xromasomalarning meyozda konyugasiyaga uchrashi muxim biologik
xususiyat. Meyozning 1 bo’linishi profazasida konyugasiya, sinaptik (tutamli birikish)
lardan tashqari krosingover jarayoni kuzatilib, gomologik xromasomalar xromatidlari
orasida genlar almashinadi. Krosingover fermentlar tasiri ostida bo’ladi. Bunda enkulaza va
ligaza fermentlari ishtirok etadi. Ona xromasoma xromatidlari uzaro gen almashinishi
mumkin.
Bu
ikkala
xolda
xromasomada
genlar
tuplami
uzgarmaydi.
Xromatidolar
kombinasiyaldanib turishi mumkin. Genlar rekombinasiyasi kelib chiqishisababli irsiy
uzgargan genlar paydo bo’lishi mumkin.
Meyoz fazalari. Ikki marta bo’linadi. Ikkinchi bo’linish mitoz kabi bo’ladi. Meyozning
birinchi bo’linishi uz ichiga turt fazani oladi: profaza1, metafaza1, anafaza1, telofaza 1.
Profaza 1: yadro strouktura elementlarida chuko’r va murakkab o’zgarishlar boradigan va
juda uzok davom etadigan bir necha soatdan bir necha sutkagacha bo’lib, 5 boskichni
utaydi:
1. Leptonema – ingichka ip boskichi.
2. Zigonema - juftlashish boskichi.
3. Paxenema – konyugasiya va zichlashuv boskichi.
4. Diplonema – buralgan ip boskichi.
5. Diakenez – xarakat boskichi.
Leptonema – morfologik jixatlan profazaning dastlabki davriga uxshaydi. Xromasomalar
nozik iplari – xronemalari aniq ko’rina boshlaydi. Bu xronema iplari diploid. Jinsiy
xromasomalarda esa kondensasiyasi kuchayadi. Ayrim iplar monovalientlar deyiladi.
Umumiy soni turlarning soniga teng. Bunda konyugasiya prosessi boshlanadi.
Zigonemada konyugasiya hosil bo’ladi. Gomologik xromasomalar juft – juft bo’lib, bir –
biri bilan parallel joylashadi. Konyugasiya sinaps xam deyiladi. 4 xromatid bivalentlar hosil
bo’ladi. Bivalentlar soni gaploid bo’ladi. Konyugasiya tufayli genlar almashinishi –
krosingaver kuzatiladi.
Paxenema boskichida gomologik xromasomalar iplari yugonlashadi. Konyugasiya tugaydi.
Bivalentlar yaxshi ko’rinadi, ular tetrada xolatida bo’ladi. Ular uzaro chirmashib gomologik
xromasomalarning identik uchastkalari uzaro almashinadi. Dispiralizasiyalashgan tetrada
matashadi va gomologik xromasomalar xromatidlarining uxshash kismlarida krosingaver
natijasida gen va uchastkalar bilan almashinadi. Chirmashgan joylari xiazma deyiladi.
Diplonema boskichida konyugasiyada bivalent xromasomalar bir – biridan ajralib keta
boshlaydi. Ajralishi sentromerlardan boshlanadi. Lekin ajralish oxirigacha bormaydi.
Xromasomalar xiazmali tugun hosil qiladi.
Diakenez boskichida bivalentlardagi xromasomalar kuchli qisqaradi. Xiazma soni
kamayadi. Bivalentlar kalta tortib qolishi bilan xarakterlanadi. Krosingaver xarakteriga
karab bivalentlar uz formalariga karab uzgaradi. Xromasomalar 8 shaklida xam bo’lishi
mumkin. Geterotipik bo’linishning proofazasi shu bilan tugaydi. Bo’lardan keyin yadro
eriydi, axromatin iplari hosil bo’ladi. Hujayraning ekvatorial tekisligiga tizila boshlaydi.
Metafaza-1 da gomologik xromasomalar hujayra kutblariga tortilib ketadi. Ikkita kiz
hujayralan iborat hosil bo’lgan gomologik xromasomalar kutblarga ajrala boshlaydi.
Gaploid tuplamdagi xromasomalar 2 ta xromatiddan iborat bo’lib, meyozni birinchi
bo’linishida mitozdagi singari sentromerlar bo’linmaydi.
Telofaza-1 da yadro tiklanadi, dixromatid xromasomalar desporoplanadi, xromasomalar 2
xissa kamayadi. 2 ta hujayra hosil bo’ladi. Ular qisqa vaqtli navbatdagi bo’linishga
tayyorgarlik ko’ra boshlaydi, ya’ni interkinez davrigsha utadi. Natijada meyoz bo’linishning
ikkinchi davri boshlanadi. Bu davr mitozdan katta farq qilmaydi.
Profaza-2 - juda qisqa bo’ladi, yoki umuman bo’lmaydi.
Metofaza-2 da qavatlangan xromasomalar dukning ekvatorial tekisligiga tiziladi.
Sentromerlar bo’linadi, bunda ekvasiya tirkishi yaxshi ko’rinib turadi.
Anafaza-2 da xromatidlar hujayra kutbiga tortiladi. Ular mitozdagi kabi bir xil emas, chunki
ular krosingaverda ishtirok etgan bo’ladi. Hujayraning xar bir kutbiga gaploid sondagi
xromasomalar qoladi.
Telofaza-2 da yadro va yadrochalar shakllanadi, sitokinez xodisasi ro’y beradi.
Xromasomalar kayta spirallanadi. Hujayra devori vujudga keladi. gaploid tuplamga ega
bo’lgan 4 ta hujayra hosil hosil bo’ladi.
Gulli o’simliklarda bu jarayon gigant uyalarda va urug ko’rtaklarida bo’ladi, (mikro va
megosporangenez jarayonida) mikro va megosporalar hosil bo’ladi.
Meyoz prosessi bo’lmaganda edi, ular xar avlodda xromasomalar soni ortib ketgan bo’lar
edi. Meyoz tufayli xromasomalar soni regulyasiya qilib turiladi.
Dostları ilə paylaş: |