Umurtqalilarda ko’ndalang targ’il muskullar qisqarish jarayoni

Umurtqalilarda ko’ndalang targ’il muskullar qisqarish jarayoni.
Reja:

1.Muskul qisqarishi

2.Harakatchan va qisqaruvchan jarayonlar
3.Umurtqalilarda ko`ndalang targ`il muskullari qisqarish jarayoni
4.Muskul qisqarish termodinamikasi
Xulosa
Foydalanilgan adabiyotlar

Muskul qisqarishi normal nerv impulsiga javoban muskulning kalta tortishi muskullarning asosiy fiziologik xossalaridan biri. Qisqarish muskulning kattalanishi yoki taranglashida namoyon bo’ladi. Muskul qisqarishi odatda biror ish bajarilishini taminlaydi. Muskul qisqarishida miofibrillar tarkibiga kiruvchi oqsillar miozin va aktin ishtirok etadi.Muskul qisqarishi chog’ida har ikki oqsil o’zaro tasir etib aktomiozni komplesksini hosil qiladi. Muskul qisqarishi uchun zarur energiya aktomiozin va adenozintrifosfat kislota o’zaro tasirlashuvidan yuzaga keladi. Bundan tashqari muhitdan malum miqdorda kalsiy ionlari Sa+2 bo’lgandagina muskul qisqarishi ro’y berishi aniqlangan.

Muskullar odam va hayvonlar gavdasi azolari nerv impulslari tasirida qisqarish xususuyatiga ega to’qima (muskul to’qimasidan) tashkil topgan . Silliq kondalang targ’il va yurak muskullari birgalikda organizmning muskul sistemasini tashkil etadi. Harakat ----borliqning ajralmas xususiyati bo’lgan o’zgaruvchanlikni (qarang barqarorlik va o’zgaruvchanlik) ifodalovchi falsafiy kategoriya.Harakat tushunchasi imkoniyatlarning voqelikka aylanishini ro’y berayotgan hodisalarni olamning beto’xtov yangilanib borishini aks ettiradi. Olamdagi har qanday jarayon. Harakat tufayli sodir bo’ladi. Har qanday o’zgarish harakatdir. O’zgarishlar faqat moddiy obyektlarga emas balki manaviy g’oyaviy obektlarga ham xosdir. Harakat shakillari 1. mexanik harakat jismlarning fazodagi o’rni vaqt o’tishi bilan boshqa jismlarga nisbatan o’zgarishi. 2. fizik harakat bularga elemetlar zarralar, atomlar, yadrosi va atomning harakatdan tortib olamning fundamental kuchlari issiqlik, elekt va maydon harakatigacha yorug’likdan tortib koinotning gravitatsiya kuchigacha barchasi shu harakat shakliga mansubdir. 3. Kimyoviy harakat bunga molekulalarning assotsiatsiyasi va dissotsiatsiyasi, ionlar harakati, moddaning muzlashi va kristallanish jarayonlari ham kiradi. Tinch holatda ko‘prikcha energiyani o‘zida to‘playdi, lekin aktin tolasi bilan birika olmaydi, ular o‘rtasida joylashgan troponin oqsil globulasi bilan birikkan tropomiozin oqsil molekulasi ipi bunga xalaqit beradi. Muskul faollashganda, muskul hujayrasi mioplazmasida erkin Са2+ ionlari miqdori ortadi va troponin oqsili kalsiy ioni bilan birikib, o‘z konformatsiyasini o‘zgartiradi, natijada tropomiozin oqsil ipini surib, faol markazni ishga tushiradi hamda ko‘ndalang ko‘prikchalarning aktin tolasi bilan birikishiga imkoniyat tug‘diradi. Birikish natijasida ko‘prikchaning konformatsiyasi keskin o‘zgaradi, uning boshchasi ma’lum burchak ostida egiladi, natijada aktin tolasi 20 nm masofaga suriladi. Bu jarayon uchun sarflangan energiya fosforlangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bog‘lanish hisobiga ta’minlanadi. ATF-aza faolligiga ega bo‘lgan aktomiozin makroergik fosfatlar parchalanishini ta’minlaydi.Keyingi bosqichda aktin va miozin tolalar atrofida Са2+ ionlari miqdori kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va ko‘ndalang ko‘prikcha bilan aktin tola o‘rtasida yana to‘siq hosil bo‘ladi. Miozin ATF hisobiga fosforlanadi. Ba’zi adabiyotlarda ATF faqat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni bir-biridan vaqtincha ajratishda ahamiyatga ega zarur bo‘lgan modda ekanligi ko‘rsatib o‘tilgan. Bu jarayon esa muskulning bo‘shashishiga imkoniyat yaratadi.Qisqarish jarayoni amalga oshishida ishtirok etgan Са2+ ionlari muskul tolasi tinch holatida xujayra sarkoplazmatik retikulum to‘rlari tizimida saqlanadi. Bu sharoitda sarkoplazmatik retikulum membranasining kalsiy ioni uchun o‘tkazuvchanligi juda past, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kalsiy nasosi retikulum ichiga haydab, unda kalsiy ionlari konsentratsiyasi miqdorining yuqori bo‘lishini saqlab turadi. Sarkoplazmatik retikulum bo‘shlig‘ida kalsiy ionlari konsentratsiyasi mioplazmadagiga nisbatan taxminan o‘n ming marta yuqori konsentratsiya qiymatiga ega. Muskul hujayrasi plazmatik membranasida joylashgan potensialga bog‘liq Са2+ ion kanallari orqali Са2+ ionining hujayra ichiga kirib kelishi ta’sirida sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi undagi Са2+-kanallarining ochilishiga va konsentratsion gradiyent bo‘yicha Са2+ ionining aktin va miozin tolalar atrofiga chiqishiga olib keladi.
Yurak miokard to‘qimasi hujayralarida sarkoplazmatik retikulum membranasida joylashgan Са2+ -kanallari faollanishi uchun miotsit membranasida vujudga kelgan qo‘zg‘alish natijasida ko‘ndalang naychalar T- tubula tizimi devorida joylashgan ion kanallari orqali Са2+ ionlari kirib kelishi muhim ahamiyatga ega. T-tubula tizimi miotsit tashqi membranasining sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanib, naychaning diametri 50 nm ni tashkil etadi. Ko‘ndalang naychalarga perpendikulyar bo‘lib, miofibrillalarga parallel holda uzunchoq naychalar tizimi joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi kengayib, sisternalar hosil qiladi. Bunda ko‘ndalang naycha va ikki tarafdagi sisternalar uchliklarga birlashgan ko‘rinishga ega. Umumiy holatda motoneyron tola orqali muskul tolasiga yetib kelgan impuls tashqi membranada harakat potensialini vujudga keltiradi. Hosil bo‘lgan harakat potensiali butun muskul tolasi membranasi bo‘ylab tarqaladi. Bunda xarakat potensialining hosil bo‘lishi jarayoni asosan muskul xujayrasi plazmatik membranasining ionlarga nisbatan o‘tkazuvchanlik qiymatining o‘zgarishi Na+ ionlarining hujayra ichiga va К+ ionlarining hujayra tashqarisiga chiqarilishiga asoslansada, bunda muhitda Mg2+ va Са2+ ionlari nisbatida ham o‘zgarishlar vujudga keladi. Natijada bu holat Са2+ ionlari ishtirokida aktomiozin kompleksining fermentativ faolligi kuchayib, ATF gidroliziga sabab bo‘ladi. Hosil bo‘lgan harakat potensiali ko‘ndalang T-tubula tizimi orqali tarqalib, sisterna membranasini faollashtiradi va Са2+ ионларининг миоцит ичига кириб келиши натижасида саркоплазматик ретикулум мембранасидан Са2+ ионларининг эркинликка чиқиб, актин ва миозин толалар атрофида миқдор жиҳатдан кўпайишига олиб келади. Са2+ ioni yuqoridagi ko‘rinishda qisqarish mexanizmini ishga soluvchi omil hisoblanadi. Muskul tolasi qisqarishini ta’minlovchi jarayonlar quyidagilardan iborat: ta’sirot→harakat potensialining vujudga kelishi→uning miofibrilla ichkarisiga o‘tkazilishi→Са2+ ionlarining membrana ichkarisiga kirib kelishi,→ sarkoplazmatik retikulum membranasi ion kanallarining faollashishi natijasida Са2+ ionlarining undan chiqishi hamda aktin va miozin tolalar atrofiga yig‘ilishi →aktin tolalarining miozin tolalar oralig‘iga sirpanishi va sarkomerning kaltalashishi → Са2+ kanallarning faollashishi va erkin kalsiy konsentratsiyasini kamayishi → miofibrillalarning bo‘shashishi.
Shu bilan birga muskullar qisqarish mexanizmini faqat sirpanuvchi tolalar nazariyasi bilan tushuntirib bo‘lmasligini ko‘rsatuvchi ilmiy qarashlar ham mavjud. Masalan, G.M.Frank tomonidan qisqarish jarayonida muskul tolasida aktin va miozin tolalari o‘zaro sirpanishi bilan birga o‘zlari ham faol qisqarish xususiyatiga ega ekanligi ko‘rsatib berilgan. Muskullar qisqarishi va bo‘shashishi jarayonida bu jarayonlar amalga oshishini ta’minlovchi omil mavjudligi Marsh tomonidan ta’kidlanadi. Marshning bo‘shashtiruvchi omili muskul tolasi qisqarish jarayonida hujayra sarkoplazmasida Са2+ ionlari miqdorining ko‘payishi ta’sirida faoliyatinini susaytiradi, so‘ngra faollashishi natijasida Са2+ ionlarining sarkoplazmatik retikulum sisternalariga yig‘ilishini ta’minlaydi. Shuningdek bu omil muskul tolalari bo‘shashish boskichida ATF aza fermenti faoliyatini susaytiruvchi ta’sir ko‘rsatishi ta’kidlangan.Qiskaruvchan tizimlar biofizikasi qisqaruvchi elementlar strukturasi, muskullarning qisqarish faoliyatining molekulyar asoslari va bu jarayonda kimyoviy energiyaning mexanik energiyaga aylanish qonuniyatlarini o’rganadi. Muskul to’qimasi elastomer xususiyatga ega bo’lib, tarkibiga kiruvchi biopolimerlar mexanik va kimyoviy ta’sir natijasida o’z uzunligini o’zgartirish xususiyatiga ega. Muskul to’qimasining qisqarishini ta’minlovchi strukturasi aktin va miozin oqsilidan tuzilgan.
Aktin molekulyar massasi 50 - 80 kD atrofida bo’lib, molekulasi uzunligi 103 A0 ni tashkil etadi. Miozin oqsili esa molekulyar massasi 42 kD ni, molekula uzunligi 1600 A0 ni tashkil etib, skelet muskul to’qimasining 60 % massasidan iborat.Sent-Derdi tomonidan aktin va miozin oqsili muskul to’qimasi tarkibida aktomiozin kompleksi holida bo’lishi ko’rsatib berilgan. Shuningdek, bu kompleks tarkibiga qisqarish jarayonida muhim ahamiyatga ega maxsus oqsil guruhlari tizimi kiradi. Muskullar qisqarishida energiya manbai glikogen hisoblanadi. Muskullarning kimyoviy energiyani mexanik energiyaga aylantirish jarayoni izotermik va izobarik sharoitda kechadi.Ko’ndalang targ’il muskulning tolalari ichida ko’p sonli miofibrillalar joylashgan (rasm 9.1.1). Ularning diametri 1-2 mm bo’lib, sarkomerlardan tashkil topgan. Har bir sarkomer z-membranalar bilan chegaralangan. Sarkomerlarning uzunligi 2,0 mkm ni tashkil etadi. Muskul hujayrasi ichki qismi hisoblangan sarkoplazmada mitoxondriyalar va endoplazmatik to’r tizimi joylashgan. Sarkomer muskulning asosiy qisqaruvchi strukturasi hisoblanib, yug’on va ingichka tolalar hamda z- plastinkadan iborat. Sarkomer tolalari geksogonal ko’rinishda joylashgan. Bunda ingichka tolalar aktin oqsilidan tashkil topgan. Yug’on tolalar tarkibi miozin oqsilidan iborat. Miozin molekulasining funktsional jihatdan ikki xil bo’lgan qismlari “sharnir” bilan o’zaro bog’langan. Bu molekulaning bir qismi yug’on tolaning tanasida va ikkinchi qismi uning tashqi tomonida joylashgan. Og’ir miozinda faol, aktin bog’lovchi markazlar bor.Muskul tolasi faollashish jarayonida Sa2+ ionlarining muskul hujayrasi plazmatik membranasi orqali kirib ingichka, aktin tolalarning boshqaruv kompleksi bilan birikadi va natijada bu tolalarning faol markazi ochilib, miozinning ko’prikchalari ushbu faol markazlar bilan birikishiga imkoniyat tug’iladi. Yug’on tolalarning strukturasi o’zgarmaydi, lekin ularning ko’prikchalari aktin tolasi tomonga harakatlanib, ingichka tolaning faol markazlari bilan birikadi. Tinch holatda yo’g’on tolaga nisbatan perpendikulyar joylashgan ko’prikchalar qisqarish vaqtida ma’lum burchak ostida egiladi. Ko’prikchalarning egilishi bilan ingichka tola “bir qadam” siljiydi. Muskul qisqarganda yo’g’on va ingichka tolalarning uzunligi o’zgarmay, bir biriga nisbatan siljib xarakatlanadi.Umumiy holatda muskul tolasining qisqarish mexanizmi quyidagi ko’rinishda kechadi. Sarkomerlarda miozin iplarni aktin iplar bilan birlashtirib turadigan ko’ndalang ko’prikchalar bor. Muskul tolasi qisqarganda miozin va aktin iplar kaltalashmaydi, biri ikkinchisi ustida “sirpana” boshlaydi. Aktin iplar ko’ndalang ko’prikchalarning harakatlari tufayli miozin iplar oralig’iga sirpanib kiradi, natijada I disk uzunligi kaltalashadi, A disklarning uzunligi o’zgarmaydi. Umumiy sarkomer uzunligi taxminan 30 % ga kamayadi. Bo’shashgan muskul tolasi sarkomerining uzunligi 3,6 mkm, tola qisqarganda esa 2,0 - 2,2 mkm ni tashkil qiladi natijada muskul tolasi ham qisqaradi.
Muskul tolasining qisqarish jarayonini L.Xaksli, J.Xanson va M.Xaksli kabi olimlar tomonidan yaratilgan sirpanuvchi tolalar nazariyasi tushuntiradi. Ammo bu nazariya miozin ko’prikcha boshchalarining aktin tola bilan bog’lanishi va undan ajralishi jarayonini to’la ochib bermaydi. Devis tomonidan bu jarayon quyidagicha tushuntiriladi. Ya’ni aktin va miozin molekulasi o’rtasida hosil bo’luvchi ko’prikchalar miozin molekulasi oxiridagi spiral holatda o’ralgan polipeptid zanjirdan iborat bo’lib, bu strukturaning hosil bo’lishi juft manfiy zaryadlarning o’zaro itarilishi natijasida kelib chiqadi. Bu zaryadli qismlardan biri ATF aza fermenti faolligiga ega ko’prikcha asosida, yana biri esa ko’prikcha oxirida, ATF molekulasining miozin bilan birikkan sohasida joylashadi. Muskul tolasi qisqarishi jarayonida Sa2+ ionlari ko’prikcha oxiridagi ATF bilan aktin tolasida joylashgan ADF molekulasi o’rtasida bog’lanish hosil qiladi va ATF dagi manfiy zaryad neytrallanadi. Natijada elektrostatik itarilish kuchlari yo’qolib, ko’prikcha polipeptid zanjiri vodorod va gidrofob bog’lar hisobiga α-spiral ko’rinishga keladi. Ko’prikcha qisqarib aktin tolaning so’rilishiga olib keladi. Qisqargan ko’prikchaning ATF molekulasiga ega bo’lgan uchi bu holatda ATF ning faol markazi turgan asosga yaqinlashadi. Bu faol markaz ta’sirida ATF parchalanadi va natijada aktomiozin bog’lanish yo’qoladi. So’ngra kretinfosfat gidrolizlanishi ko’prikchada ATF ning qaytadan sintezlanishiga va uning uchida manfiy zaryad hosil bo’lishiga olib keladi. Bu zaryad ta’sirida fiksatsiyalangan manfiy zaryaddan ko’prikchaning asosida itarilib, α-spiralning cho’zilishiga olib keladi. So’ngra aktin tolasining keyingi qismi bilan yangi ta’sir uchun sharoit yaratiladi.Miozin tolalari tarmoqlanib, har qaysisi taxminan 150 miozin molekulasidan tashkil topgan ko’prikcha boshchalarini hosil qiladi. Bu boshchalar miozin tolasini aktin tolasi bilan bog’lab turadi. Ko’ndalang ko’prikchalarning boshchalari eshkaksimon harakat qilib, aktin tolasini miozin tolasi oralig’iga siljitadi. Ko’prikchalar harakatlarining amplitudasi 20 nm, chastotasi sekundiga 5-50 tebranishni tashkil etadi. Ko’ndalang ko’prikchalar faollashganda bir-biridan alohida tarzda dastlab aktin tolasiga ulanib uni tortadi, so’ngra undan ajralib, yana birikish imkoniyatini tug’diradigan sharoitni “kutib” turadi. Ko’prikchalar asinxron ravishda harakatlansada, ular juda ko’p bo’lganidan vujudga keladigan tortish kuchi qisqarish davomida bir me’yorda saqlanadi. Tinch holatda ko’prikcha energiyani o’zida to’playdi, lekin aktin tolasi bilan birika olmaydi, ular o’rtasida joylashgan troponin oqsil globulasi bilan birikkan tropomiozin oqsil molekulasi ipi bunga xalaqit beradi. Muskul faollashganda muskul hujayrasi mioplazmasida erkin Sa2+ ionlari miqdori ortadi va troponin oqsili kaltsiy ioni bilan birikib, o’z konformatsiyasini o’zgartiradi, natijada tropomiozin oqsil ipini surib, faol markazni ishga tushiradi hamda ko’ndalang ko’prikchalarning aktin tolasi bilan birikishiga imkoniyat tug’diradi. Birikish natijasida ko’prikchaning konformatsiyasi keskin o’zgaradi, uning boshchasi ma’lum burchak ostida egiladi, natijada aktin tolasi 20 nm masofaga suriladi. Bu jarayon uchun sarflangan energiya fosforlangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bog’lanish hisobiga ta’minlanadi. ATF-aza faolligiga ega bo’lgan aktomiozin makroergik fosfatlar parchalanishini ta’minlaydi.Keyingi bosqichda aktin va miozin tolalar atrofida Sa2+ ionlari miqdori kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va ko’ndalang ko’prikcha bilan aktin tola o’rtasida yana to’siq hosil bo’ladi. Miozin ATF hisobiga fosforlanadi. Ba’zi adabiyotlarda ATF faqat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni bir-biridan vaqtincha ajratishda ahamiyatga ega zarur bo’lgan modda ekanligi ko’rsatib o’tilgan. Bu jarayon esa muskulning bo’shashishiga imkoniyat yaratadi.Qisqarish jarayoni amalga oshishida ishtirok etgan Sa2+ ionlari muskul tolasi tinch holatida xujayra sarkoplazmatik retikulum to’rlari tizimida saqlanadi. Bu sharoitda sarkoplazmatik retikulum membranasining kaltsiy ioni uchun o’tkazuvchanligi juda past, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kaltsiy nasosi retikulum ichiga haydab, unda kaltsiy ionlari kontsentratsiyasi miqdorining yuqori bo’lishini saqlab turadi. Sarkoplazmatik retikulum bo’shlig’ida kaltsiy ionlari kontsentratsiyasi mioplazmadagiga nisbatan taxminan o’n ming marta yuqori kontsentratsiya qiymatiga ega.
Muskul hujayrasi plazmatik membranasida joylashgan potentsialga bog’liq Sa2+ ion kanallari orqali Sa2+ ionining hujayra ichiga kirib kelishi ta’sirida sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi undagi Sa2+-kanallarining ochilishiga va kontsentratsion gradient buyicha Sa2+ ionining aktin va miozin tolalar atrofiga chiqishiga olib keladi.Yurak miokard to’qimasi hujayralarida sarkoplazmatik retikulum membranasida joylashgan Sa2+ -kanallari faollanishi uchun miotsit membranasida vujudga kelgan qo’zg’alish natijasida ko’ndalang naychalar T- tubula tizimi devorida joylashgan ion kanallari orqali Sa2+ ionlari kirib kelishi muhim ahamiyatga ega. T-tubula tizimi miotsit tashqi membranasining sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanib, naychaning diametri 50 nm ni tashkil etadi. Ko’ndalang naychalarga perpendikulyar bo’lib, miofibrillalarga parallel holda uzunchoq naychalar tizimi joylashgan.
Xulosa:
Muskul bu-qisqarish xususiyatiga ega bo’lgan, tirik organizmning u yoki bu bo’lagini harakatga keltiradigan organ: u aksariyat, ko’ndalang yo’lli va silliq muskul to’qimalaridan tuzilgan. Xo’sh, muskul hayvonlarda va odamda qanday paydo bo’lgan? Ularning tuzilishi, ishlash prinsipi qanday? U nimalar ta'sirida va qanday harakatga keladi? Qisqarish va cho’zilish mexanizmi nimalarga yoki qanday jarayonlarga asoslangan?Ko’p hujayrali organizmlarning paydo bo’lish tarixi shundan guvohlik beradiki, muskullar, ya'ni muskul to’qimalari organizm rivojlanishining ancha kech davrida, epiteliy va biriktiruvchi to’qima paydo bo’lganidan keyingi davrda vujudga kelgan. Har qaysi organning kelibchiqishi tashqi muhit taqozosi bilan, ya'ni tashqaridan ta'sir etib turgan muhit omillariga moslashish ehtimoli bilan paydo bo’lar ekan, muskullar ham organizmning tashqi muhit qo’ynida uning ta'sirlariga javob qaytarish yoki tirik mavjudot sifatida oziq izlash, unga intilish zaruriyati tufayli paydo bo’lgan. Binobarin, muskul to’qimasi evolyusiya jarayonida sitoplazmasida qisqarish xususiyatiga ega bo’lgan oqsil tuzilmalari bor hujayralardan kelib chiqqan. Hozirgi zamon fan tili bilan aytadigan bo’lsak, endilikda muskul to’qimasi embrion rivojlanishi davrida boshqa to’qimalarga o’xshab mezenximaning turli qismlaridan hosil bo’ladi.Muskulatura-butun gavdaning yoki uning biror qismining, organning muskullar majmuasi. Ko’zning silliq muguzli pardasi va ter bezlarining atrofidagi silliq muskullar ektodermadan rivojlanadi. Ko’ndalang yo’lli muskullar mezenximaning segmentlangan miotomlaridan tarqalsa, bosh miya muskullari mezenximaning o’zgarishidan kelib chiqadi. Yurak muskullari ham asosan mezodermadan tarqaladi. Bundan tashqari, ektodermadan vujudga keladigan muskullarga so’lak va sut bezi muskullari ham kiradi.Organizm embrional rivojlanishining boshlanich davrida mezodermaning segmentlashgan qismidagi miotomlardan rivojlana boshlaydi. Kallaning ayrim muskullari, silliq muskullarga o’xshab, bevosita mezodermadan vujudga keladi. Miotomlar embrionning bo’yi bo’ylab uzunasiga joylashgan, bir-biriga yaqin yotuvchi uzunchoq hujayralardan iborat.