Yurak va tomirlar sistemasi (systema cardio angiologae)

XIII BOB

YURAK VA TOMIRLAR SISTEMASI (SYSTEMA CARDIO -

ANGIOLOGAE)

Bu sistemaga qon va limfa tomirlari hamda yurak kiradi. Yurak va tomirlar sistemasi organizmni qon bilan ta’minlaydi, qon orqali a’zo va to’qimalarga har xil oziqa moddalar, kislorod va biologik aktiv moddalarni yetkazib beradi, shu bilan birga, organizmda modda almashinish natijasida hosil bo’lgan keraksiz mahsulotlarni va gazlarni olib chiqishda xizmat qiladi. Bu sistemaga kiruvchi a’zolar tuzilishini o`rganish, odatda, qon tomirlardan boshlanadi.

QON TOMIRLAR

Qon tomirlar har xil diametrdagi naychalar sistemasi bo’lib, ular qonni barcha a’zo va to`qimalarga yetkazib beradi, qonning a’zolarga oqishini boshqaradi, qon va to’qimalar orasida modda va gaz almashinuvini ta’minlaydi. Qon tomirlarga arteriyalar, arteriolalar, qon kapillyarlari (gemokapillyarlar), venulalar, venalar va arteriolo–venulyar anastomozlar kiradi. Arteriyalarda odatda kislorodga boy qon bo’lib (o`pka arteriyasi bundan mustasno), u yurakdan a’zolarga qarab oqadi. Venalar orqali qon yurakka oqib keladi. O’pka venasidan tashqari hamma venalardagi qonda kislorod kam bo’ladi. Gemokapillyarlar arteriya va vena tomirlari o’rtasida joylashadi. Ba’zan ular ikkita bir xil tomirlar (ikkita arterial yoki ikkita venoz tomirlar) o’rtasida bo’lishi ham mumkin. Bunday joylashishni kapillyarlarning «ajoyib to’ri» deb ataladi (masalan, buyrak koptokchalari, jigar va boshqalarda shunday).

Qon tomirlar taraqqiyoti. Dastlabki qon tomirlar embriogenezning 2–3 haftalarida sariqlik qopchasi devorining mezenximasida va xorion devoridagi qon orolchalari tarkibida paydo bo’ladi. Avvalo, sariqlik qopchasi devorining hujayralari to’planib, qon orolchalarini hosil qiladi. Orolchalarning chetidagi mezenxima hujayralari yassilashib, bo`lajak qon tomirlarning endoteliysini hosil qilsa, markazdagi hujayralar yumaloqlashib, differensiallashadi va qon hujayralariga aylanadi. Tomirni o’rab turgan mezenxima hujayralaridan peritsitlar, silliq mushak hujayralari, fibroblastlar hosil bo’ladi. Yangi-yangi qon orolchalarining to’xtovsiz paydo bo’lib borishi va ularning o’zaro qo`shilishi natijasida naychalar shaklidagi kapillyarlar hosil bo’ladi. Bular esa o’zi singari boshqa naychalar bilan tutashib, kapillyarlar to`rini hosil qiladi.

Pushtning tanasida qon tomirlar to’qima suyuqligi bilan to`lgan, ammo qon hujayralarini tutmagan, noto’g’ri shakldagi yoriqlar tarzida paydo bo’ladi. Ularning atrofidagi mezenxima hujayralari yassilashib, qolgan mezenxima to`qimasidan ajraladi va qon tomir devorining hujayralarini hosil qiladi. Keyinchalik, pusht tanasidagi tomirlar sariqlik qopchasi tomirlari bilan tutashgandan so’ng yurak urishi boshlanib, qon aylanishi yuzaga keladi. Bunda dastlab qon sariqlik qopchasi tomirlaridan pusht tomirlariga o’tadi. Qon aylanishi boshlanishi bilan tomirlar devori to’qimasining gemodinamik sharoitga (qon bosimi va tezligiga) mutanosib ravishda o’zgarishi yuzaga chiqadi.

ARTERIYALAR

Devorining tuzilishiga qarab arteriyalar uch xil bo’ladi: elastik, mushak va mushak-elastik tipidagi arteriyalar. Barcha arteriyalarning devori umuman bir xilda tuzilgan bo’lib, ular-da uch qavat tafovut qilinadi:

1. Ichki parda – tunica intima.

2. O`rta parda – tunica media.

3. Tashqi parda – tunica externa seu adventitia.

Arteriyalar devorini bunday qavatlarga ajratish va ayrim pardalar o`rtasidagi chegara shartlidir. Turli pardalarning tuzilishi va qalinligi tananing turli joylaridagi tomirlarda har xil bo`lib, ko`proq gemodinamik omillar (qon bosimi va tezligi) ga bog`liq.

Elastik tipdagi arteriyalar (arteria elastotypica). Elastik tipdagi arteriyalarga bevosita yurakdan boshlanuvchi yirik tomirlar, ya’ni aorta va o`pka arteriyalari kiradi (125-rasm). Bu tipdagi arteriyalarda qon katta bosim (120–130 mm. simob ustuni) va tezlik (0,5–1,3 m/s) bilan oqadi. Elastik tolalar va pardalarning ko`pligi tufayli bu arteriyalar devori yurak sistolasi vaqtida cho’ziladi. Natijada tomir bo’shlig’i kengayib, qon zarbi susayadi. Diastola paytida esa tomir devori yana ilgarigi holatga qaytadi. Elastik arteriyalar tuzilishini aorta devorining tuzilishi misolida ko’rib chiqamiz.

125- rasm. Elastik tipdagi arteriya. Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan. 0b.20. ok. 10.

1 – ichki parda; a – endoteliy; b – endoteliy osti qatlami; 2 – o’rta parda; d – darchali elastik membranalar; e – silliq mushak hujayralar; 3 – tashqi parda.
Ichki parda (tunica intima) tomir bo’shlig’iga qaragan bo’lib, o’z navbatida u ham uch qavatdan tuzilgan: endoteliy, endoteliy osti qavati va elastik tolalar chigali.

Bu t o m i r l a r e n d o t e l i y s i (endothelium) bazal membranada joylashgan yirik, yassi hujayralar bo’lib, ular tomir bo’ylab yotadi. Odam aortasining endoteliy hujayralarining bo’yi ba’zan 500 mkm ga, eni esa 150 mkm ga yetadi. Bu hujayralar ko’pincha bir yadroli bo’lib, elektron mikroskopda o’rganilganda ularning sitoplazmasida turli shakl va kattalikdagi anchagina (200 dan 700 gacha) mitoxondriyalar ko’rinadi. Endoplazmatik to’r sust rivojlangan bo’lib, membranasida oz miqdorda ribosomalar tutadi.

E n d o t e l i y osti q a v a t i (stratum subendotheliale) ancha qalin bo’lib, aorta devo-rining 15–20 foizini tashkil qiladi. U siyrak tolali shakllanmagan biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan va ko’p miqdorda ixtisoslashmagan yulduzsimon huayralar tutadi. Bu qavat Langgans qavati deb ham nomlanib, bu yerda bo’ylama yo`nalgan ayrim silliq mushak hujayralari ham uchraydi. Ichki pardaning hujayralararo asosiy moddasi glikozaminoglikanlarga va fosfolipidlarga boy bo’lib, tomir devorining oziqlanishida muhim rol o’ynaydi.

O’rta va keksa yoshdagi kishilarda asosiy moddada xolesterin va yog’ kislotalar uchraydi.

Endoteliy osti qavatidan chuqurroqda nozik elastik tolalarning qalin to’ri (plexus fibroelasticus) joylashgan bo’lib, unda ichki aylana va tashqi bo’ylama qatlamlarni ajratish mumkin.

Aortaning ichki pardasi yurakdan chiqish joyida uchta yarim oysimon klapanlar hosil qiladi. Ichki pardaning elastik tolalar turi keskin chegarasiz o’rta pardaga o`tadi.

O’r t a p a r d a (tunica media) juda ko’p darchali elastik membranalar (m. elastica fenestrata) dan tashkil topgan. Bu membranalar elastik tolalar bilan o’zaro bog’lanib, boshqa pardalarning elastik elementlari bilan birgalikda yagona elastik karkas hosil qiladi. Darchali elastik membranalarning soni 40–50 taga yetadi. Ular orasida oz miqdorda fibroblastlar uchraydi. Membranalar orasida ularga nisbatan qiyshiq yo’nalgan silliq mushak hujayralari joy-lashadi. O’rta qavatning bunday tuzilishi aorta devorining elastikligini ta’minlaydi, sistola davrida u kengayib, qon zarbini yumshatadi va diastola vaqtida tomir devorining tonusini saqlab turishga yordam beradi.

T a s h q i p a r d a. (tunica externa) siyrak tolali shakllanmagan biriktiruvchi to’qimadan iborat bo’lib, unda asosan uzunasiga yo`nalgan ko’p miqdordagi elastik va kollagen tolalar joylashadi. Tashqi pardada tomirlarning nervlari (nervi vasorum) va tomirchalari (vasa vasorum) joylashib, bular o’rta qavatga ham o’tadi. Tashqi parda tomir devorining cho’zilib yoki yorilib ketishidan saqlaydi.

Mushak-elastik yoki aralash tipdagi arteriyalar (a.mixotypica) ga bevosita aortadan boshlanuvchi yirik tomirlar (masalan, uyqu va o’mrov osti arteriyalari) kiradi.

Aralash tipdagi arteriyalarning ichki pardasi bazal membranada joylashgan endoteliydan, endoteliy osti qavati va ichki elastik membrana (membrana elastica interna) dan iborat. Ichki elastik membrana ichki va o’rta qavatlar o’rtasida joylashgan bo’lib, tomir devorining boshqa elementlaridan yaqqol ajralib turadi.

Bu arteriyalarning o’rta pardasida silliq mushak hujayralari bilan elastik tolalar va darchali elastik membranalar soni deyarli teng bo’ladi va tomirlarning nomi ham shunga mo-nand bo’lib qoladi. Silliq mushak hujayralari va elastik tolalar spiralsimon yo’nalgan bo’lib, ular orasida oz miqdorda fibroblastlar va kollagen tolalar uchraydi.

Tashqi pardada ikki: ayrim silliq mushak hujayralarini tutuvchi ichki kollagen va elastik tolalardan iborat tashqi qavatlarni ajratish mumkin. Kollagen va elastik tolalar tutamlari asosan bo’ylama va qiya yo’nalgandir. Tashqi pardada tomirlarning tomirlari va nervlari joylashgan. Mushak-elastik tipdagi arteriyalar devori kuchli qisqarish qobiliyati bilan yuksak elastik xususiyatiga ega. Bu ayniqsa qon bosimi oshganda yaqqol namoyon bo’ladi.

Mushak tipidagi arteriyalar (arteria myotypica). Bu tipdagi tomirlarga organizmdagi o’rta va kichik kalibrdagi arteriyalar kiradi (126-rasm). Tana, oyoq va qo’l, ichki a’zolar arteriyalari shular jumlasidandir.

126-rasm. Mushak tipidagi arteriya. Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan. Ob. 10, ok. 10

1 – ichki qavat; a – endoteliy va endoteliy osti qatlamlari; b – ichki elastik membrana; 2 – o’rta qavat; с – silliq mushak hujayralari; d – darchali elastik membranalar; f – tashqi elastik membrana; 3 – tashqi qavat; e – kollagen tolalar.

Mushak tipidagi arteriyalar devorida silliq mushak hujayralari juda ko’p bo`lib, ularning qisqarishi qon oqimiga qo’shimcha kuch beradi va a’zolarga qon kelishini boshqarib turadi. Mushak tipidagi arteriyalar devorining ichki pardasi endoteliydan, endoteliy osti qavati va ichki elastik membranadan tashkil topgan. Endoteliy hujayralari bazal membranada yotib, tomirlarning bo’ylama o’qi bo’ylab cho’zilgan, chegaralari unchalik egri-bugri emas. Endoteliy osti qavati asosan bo’ylama yo’nalgan kollagen va elastik tolalardan tashkil topgan bo’lib, yulduzsimon, kam ixtisoslashgan hujayralar tutadi. Endoteliy osti qavati o’rta va yirik kalibrli arteriyalarda yaxshi rivojlangan bo’lib, kichik arteriyalarda juda yupqa bo’ladi, eng kichik arteriyalar – arteriolalarda esa u tashqi adventitsiya qavatiga qo’shilib ketadi. Ichki elastik membrana mushak tipidagi arteriyalarda yaxshi rivojlangan va tomirning ko’ndalang kesimida yaltiroq egri-bugri tasmacha holida ko’rinadi. Elektron mikroskopda u qavat-qavat bo’lib yotgan tiniq plastinkalardan iborat.

O’rta qavat qiya spiral holida joylashgan silliq mushak hujayralaridan iborat bo’lib, ular orasida oz miqdorda fibroblastlar va kollagen hamda elastik tolalar joylashadi. Silliq mushak hujayralarining bunday joylashishi ular qisqarganda tomir hajmining kamayishiga va qonning mayda tomirlarga surilishiga yordam beradi. Yirikroq mushak tipidagi arteriyalar o’rta qavati elastik membranalarni hosil qilishi mumkin. Elastik tolalar ichki va tashqi qavatlar chegarasida elastik membranalarga qo’shilib ketadi. Natijada yagona elastik karkas hosil bo’lib, u bir tomondan tomirga elastiklik bersa, ikkinchi tomondan tomir devorining tarangligini kuchaytiradi. Bu esa arteriyalarning puchayib qolishiga yo’l qo’ymaydi va ularda qonning to’xtovsiz oqishini ta’minlaydi. Mushak tipidagi arteriyalar devoridagi silliq mushak hujayralarining qisqarishi qon bosimini ushlab turadi va a’zolarning mikrotsirkulyatsiya sistemasiga qon kelishini boshqaradi. O’rta va tashqi qavatlar orasida tashqi elastik membrana (membrana elastica externa) joylashadi. U bo’ylama yo’nalgan yo’g’on elastik tolalarning zich to’ridan tashkil topgan bo’lib, ba’zan sidirg’a elastik plastinka shaklini oladi. Odatda tashqi elastik membrana ichkarisidagiga qaraganda ancha yupqa bo’ladi va hamma arteriyalarda ham yaxshi rivojlanmagan.

Tashqi qavat siyrak tolali shakllanmagan biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan. Unda aksariyat tolalar qiya va bo’ylama yo’nalgan bo`ladi. Bu qavatda nervlar va arteriyalar devorini oziqlantiruvchi mayda qon tomirlar uchraydi.

Arteriyalar kichrayib borgan sari ularning devori yupqalashadi. Endoteliy osti qavati va ichki elastik membrana juda ham noziklashib ketadi. O’rta qavatda mushak hujayralari va elastik tolalar ham asta-sekin kamayib boradi. Tashqi qavatda ham elastik tolalar kamayadi, tashqi elastik membrana esa yo’qolib ketadi.

Ilgarilari turli a’zolarning arteriyalari va venoz tomirlari o’rtasida faqat kapillyarlar joylashgan deb hisoblanardi. Keyingi kuzatishlar natijasida bu ikki tomir orasida har xil mayda tomirlarning sistemasi joylashganligi aniqlandi. Shuni mikrotsirkulyatsiya sistemasi deb nomlandi.
mikrotsirkulyatsiya sistemasi
Bu sistemaga arteriolalar, kapillyarlar, venulalar va a r t e r i o l o–v e n u l ya r anastomozlarni o’z ichiga olgan mayda tomirlar sistemasi kiradi. Qon tomirlarning ushbu funksional kompleksi limfa kapillyarlari va limfa tomirlari bilan o’ralgan bo’lib, uni o’rab turgan biriktiruvchi to’qima bilan birgalikda a’zolarning qon bilan ta’minlanishini boshqaradi, qon va kapillyarlar orqali modda almashinishini ta’minlaydi. Shu bilan birga drenaj va qon deposi vazifalarini bajaradi. Ko’pincha, mikrotsirkulyatsiya sistemasi prekapillyar, kapillyar va postkapillyar tomirlarning qalin to’ridan iborat. Har bir a’zoning vazifalariga mos ravishda mikrotsirkulyatsiya sistemasi tomirlarining shakli, diametri va zichligi o’ziga xos xususiyatlarga ega.

Mikrotsirkulyatsiya sistemasi tomirlari qon oqimiga qarab o’zgarib turadi. Ular kengayib, o’zlarida qon shaklli elementlarini to’plashi yoki torayib, faqat qon plazmasini o’tkazishi hamda to’qima suyuqligi o’tishini o’zgartirishi mumkin.

ARTERIOLALAR (ARTERIOLAE)
Arteriyalar arteriolalarga tarmoqlanadi. Arteriolalar eng mayda mushak tipidagi arterial tomirlar bo’lib, diametri 50- 100 mkm dan oshmaydi. Ular bir tomondan arteriyalar bilan bog’langan bo`lsa, ikkinchi tomondan asta-sekin kapillyarlarga o’tadi. Arteriolalar devori ham 3 qavatdan iborat, lekin barcha qavatlar juda sust rivojlangan. Ichki parda bazal membranada yotgan endoteliydan va endoteliy osti qavatidan iborat. Endoteliy osti qavati hujayralari yakka-yakka holda uchraydi. Ichki elastik membrana arteriolalarda uncha taraqqiy qilmagan. O’rta parda 1–2 qavat joylashgan silliq mushak hujayralaridan tashkil topgan bo’lib, ular spiralsimon yo’nalishga ega. Mushak hujayralari orasida elastik tolalar ham uchrab turadi. Prekapillyar arteriolalarda silliq mushak hujayralari yakka-yakka yotadi. Kapillyarlarga yaqinlashgan sari ular siyraklashib boradi. Ammo arteriolaning prekapillyarlarga va prekapillyarning kapillyarlarga tarmoqlangan joylarida albatta bo’ladi. Tashqi elastik membrana arteriolalar devorida bo’lmaydi. Tashqi parda adventitsial hujayralardan va retikulin tolalar yig’indisidan iborat.

Arteriolalar devoridagi spiral yo’nalgan mushak hujayralarining qisqarishi a’zolarga qon kelishini boshqarishda muhim ahamiyatga ega. Prekapillyar arteriolaning kapillyarlarga tarmoqlanish joyida aylana joylashgan mushak hujayralari hisobiga tomir devori birmuncha torayib, prekapillyar sfinkter vazifasini bajaradi. I. M. Sechenov arteriolalarning funksional ahamiyatiga katta baho berib ularni «qon tomirlar sistemasining jo’mragi» deb atagan.

KAPILLYARLAR (VAS CAPILLARE)
Qon kapillyarlari (vasa haemocapillaria) eng ko’p sonli va eng ingichka tomirlar bo’lib, ularning diametri tomir funksional holatiga va joylashgan a’zolar xususiyatiga ko’ra har xil bo’lishi mumkin. Masalan, eng ingichka kapillyarlar (diametri 4,5–7 mkm) ko’ndalang-targ’il mushaklarda, nervlarda va o’pkada bo’lsa, biroz yirikroqlari (diametri 7–11 mkm) – terida va shilliq pardalarda uchraydi. Qon yaratuvchi a’zolarda, endokrin bezlarda va jigarda yirik (diametri 20–30 mkm va undan katta) kapillyarlar bo’lib, ular sinusoid kapillyarlar deb ataladi. Jinsiy olatning g’ovak tanasida esa kapillyar tipidagi maxsus qon saqlovchi bo’shliqlar – lakunalar mavjud.

Ko’pchilik hollarda kapillyarlar to’r tashkil qiladi, ammo ular qovuzloq (teri so’rg’ichlarida) hamda koptokchalar (buyrakda tomirlar koptokchasi) hosil qilib joylashishi mumkin. Qovuzloq hosil qilgan kapillyarlarda arterial va venoz bo’limlar tafovut qilinadi. Venoz bo’lim arterial bo’limga nisbatan biroz kengroq bo’ladi. Turli a’zolarda kapillyarlarning zichligi turlicha bo’ladi va bu holat a’zo to’qimalarining morfo-funksional xususiyatiga bog’liq. Masalan, ko’ndalang-targ’il mushak to’qimasida 1 mm² yuzada 1400 kapillyar bo’lsa, terida shuncha maydonga 40 kapillyar to’g’ri keladi. Odatda hamma to’qimalarda ham fiziologik sharoitda 50 foizga yaqin kapillyar ishlamay turadi. Bunday kapillyarlarning bo’shlig’i juda tor bo’ladi, ammo butunlay bekilib qolmaydi. Ishlamayotgan kapillyarga qon shaklli elementlari sig’maydi, ammo ular orqali qon plazmasining aylanishi davom eta beradi (bularni «yopiq» kapillyarlar deb ataladi). Ishlayotgan «ochiq» kapillyarlar soni a’zolarning muayyan paytdagi ish faoliyatiga bog’liq.

Kapillyarlar devori juda yupqa bo’lishiga qaramay, unda ham 3 qatlamni: endoteliy hujayralaridan tashkil topgan ichki, bazal membrana va peritsit hujayralaridan iborat o’rta hamda adventitsial hujayralar va nozik kollagen tolalardan iborat tashqi qavatlarni ajratish mumkin.Endoteliy qavati kapillyarning bo’yiga qarab cho’zilgan chegaralari notekis bo’lgan yassi hujayralar qatlamidan iborat. Endoteliy hujayralarining uzunligi 25–30 (ba’zan 75–175 mkm ga), eni 8–10 mkm ga yetadi. Hujayralarning qalinligi yadro joylashgan yerda 3–5 mkm bo’lsa, chetki qismlarida yupqalashib, 0,1 mkm gacha boradi. Yadrolari oval yoki yumaloq bo’ladi, ammo ba’zan uning shakli o’zgarishi ham mumkin. Elektron mikroskopda qaralganda endoteliy hujayrasining kapillyar bo’shlig’iga qaragan yuzasi, odatda, notekis ko’rinishga ega bo’lib, uzunligi 0,1–0,7 mkm bo’lgan psevdopodiyalar va sitoplazmatik o’simtalar hosil qilishi mumkin (127-rasm). Bunday tuzilmalar ayniqsa kapillyarlarning venoz qismida ko’proq uchraydi. Psevdopodiyalar va o’simtalar endoteliy yuzasini oshiradi, endoteliy orqali suyuqlik o’tishining sur’atiga qarab, ularning kattaliklari o’zgarib turishi mumkin. Endotelial hujayralarida organellalar kam bo’lib, ular asosan yadro atrofi zonasida joylashgan. Bundan tashqari, bu hujayralar sitoplazmasida yo’g’onligi 5 nm atrofida bo’lgan mikrofilamentlar tutamlari uchraydi. Ular hujayraning sitoskletini tashkil qiladi va organellalarning hujayra ichida ko’chib yurishlarini ta’minlaydi. Endoteliy hujayralarining ichki va tashqi yuzalari bo’ylab pinotsitoz pufakchalar va vakuolalar joylashadi, ular endoteliy orqali har xil moddalarning va metabolitlarning o’tishini aks ettiradi.

127- rasm:. Kapillyarning elektron mikrofotografiyasi. X 10. 000.

1 – endoteliy hujayrasi; 2 – endoteliy hujayrasining yadrosi; 3 – mitoxondriya; 4 – pinotsitoz pufakchalar; 5 – bazal membrana; 6 – kapillyar boshlig’i; 7 – kapillyarlar devoridagi teshikchalar (poralar); 8 – peritsit hujayra sitoplazmasi.

Bazal membrana tolali tuzilishga ega bo’lib, uning qalinligi 20–50 nm (ba’zi a’zolar kapillyarlarida 150 nm gacha) bo’ladi. Bazal membrana tolalarining yo’g’onligi 2–3 nm atrofida bo’lib, bir-biri bilan chirmashib ketgan, ular orasida esa amorf modda yotadi. Endoteliy hujayralari bilan peritsitlar o’rtasida bazal membrana ba’zi joylarda ingichkalashadi va uziladi, bu joyda hujayralar sitolemmalari bir-biri bilan zich bog’lanish hosil qilib birikadi. Bunday endotelio–peritsitar bog’lanish sohalari, ehtimol, bir hujayradan ikkinchi hujayraga qo’zg’alishni uzatish joylari bo’lsa kerak.

128- rasm. Kapillyarlar turlari sxemasi (Yu.I. Afanasyevdan).

I – yaxlit endoteliy va uzluksiz bazal membranali gemokapillyar; II – fenestrlar (teshiklar) tutgan endoteliy va uzluksiz bazal membranadan iborat gemokapillyar; III – ilma-teshik endoteliy va uzuq-uzuq bazal membranadan iborat sinusoid gemokapillyar.

1 – endoteliy hujayrasi; 2 – bazal membrana; 3 – fenestrar; 4 – yoriqlar (poralar); 5 – peritsit; 6 – adventitsial hujayra; 7 – endoteliy hujayrasining peritsit bilan birikkan joyi; 8 – nerv oxiri.

Peritsitlar (Ruje hujayralari) ni ba’zi tadqiqotchilar bazal membrananing tarkibiy qismi deb hisoblaydilar. Ular hamma tomonidan bazal membrana bilan o’ralgan (128-rasm). Peritsitlarning uzun sitoplazmatik o’simtalari bo’lib, ular kapillyarlarning bo’ylamasiga yo’nalgandir. Elektron mikroskop yordamida o’simtalarda ingichka fibrillalarni ko’rish mumkin. Bu hujayralarning funksional ahamiyati hali to’la o’rganilmagan. Kapillyarlar devorining qisqarishi jarayonida peritsitlarning ishtirok etishi haqida turli fikrlar mavjud.

Kapillyarlar klassifikatsiyasi. Kapillyarlar devorining tuzilishi ular joylashgan a’zoning xususiyatlariga mos kelib, uning faoliyatini aks ettiradi. Ultramikroskopik tuzilishga ko’ra kapillyarlarning quyidagi turlari farq qilinadi (128-rasmga q.): birinchi tip yaxlit endoteliy va uzluksiz bazal membranadan tashkil topgan kapillyarlar (terida, mushak va nerv sistemasida); ikkinchi tip kapillyarlar devori kichkina teshikchalar (fenestrlar) tutgan endoteliydan va uzluksiz bazal membranadan tuzilgan. Bunday kapillyarlar ichak vorsinkalarida, endokrin bezlarda va buyrak koptokchalarida joylashgan; uchinchi tip kapillyarlarning endoteliysi ilma-teshik, bazal membranasi esa uzuq-yuluq bo’ladi. Bunday kapillyarlar sinusoid kapillyarlar deyiladi. Suyak ko’migi, taloq va ba’zi endokrin bezlar kapillyarlari shu tipga kiradi. Sinusoid kapillyarlarining alohida bir turi jigar bo’lakchalarining sinusoid tomirlari bo’lib, ularda bazal membrana bo’lmaydi.

Jigar sinusoidlarining devori faqat ilma-teshik endoteliydan va ular orasida joylashgan yulduzsimon makrofaglardan (Kupfer hujayralaridan) iborat.

Kapillyarlarning funksional ahamiyati juda katta: katta qon aylanish doirasida qon bilan to’qimalar orasidagi barcha almashinuv jarayonlari, kichik qon aylanish doirasida esa, qon bilan havo o’rtasidagi gaz almashinuvi kapillyarlar orqali sodir bo’ladi. Kapillyarlar devorini o’ta yupqaligi to’qimalar bilan tutashgan umumiy yuzaning, juda ham katta (6000 m² dan ortiq bo’lganligi, ularda qonning sekin oqishi (0,5 mm/s) va qon bosimining past (20–30 mm simob ustuni) ekanligi modda va gaz almashinuvi uchun qulay sharoit yaratadi.

Kapillyarlar devori uni o’rab turgan biriktiruvchi to’qima bilan funksional va morfologik jihatdan yaqindan aloqada bo’ladi. Bazal membrananing va tomirni o’rab turgan biriktiruvchi to’qima asosiy moddasining holatini o’zgarishi kapillyarning o’tkazuvchanligiga darhol ta’sir qiladi. Bu esa organizmning fiziologik va patologik holatlarida muhim ahamiyatga ega. Moddalarning kapillyarlar devori orqali sizib o’tish mexanizmi hali to’la o’rganilmagan. Bu mexanizmlardan biri mikropinotsitoz hodisasidir. Endoteliy hujayralarining plazmolemmasidagi mikroteshiklar ham moddalarni o’tkazishi mumkin, degan fikrlar bor.

Har xil fiziologik va patologik sharoitlarda kapillyarlar bo’shlig’ining o’zgarishi ko’p jihatdan ulardagi qon bosimiga, arteriola va mayda venalar devorida silliq mushak hujayralarining tonusiga, prekapillyar sfinkterlarga hamda arteriolo-venulyar anastomozlar va peritsitlar holatiga bog’liq.
VENULALAR (VENULAE)

Mikrotsirkulyatsiya tomirlarining qonni olib ketuvchi bo’limi postkapillyar va yig’uvchi venulalardan iborat. Postkapillyar diametri 8-30 mkm bo’lib, tuzilishiga ko’ra kapillyarlarga o’x-shaydi. Faqat ulardan diametrining kattaroq bo’lishi va devorida peritsit hujayralarining ko’pligi bilan farq qiladi. Yig’uvchi venulalar (diametri 30–150 mkm) devorida esa alohida-alohida joylashgan silliq mushak hujayralari bo’lib, tashqi pardasi ancha yaqqol ko’rinadi.

Venulalar limfatik kapillyarlar bilan birgalikda drenaj vazifasini bajaradi, qon bilan to’qima suyuqligi o’rtasidagi gemolimfatik muvozanatni boshqarib turadi, to’qimalarda modda almashinuvi natijasida hosil bo’lgan mahsulotlarni olib ketadi. Venulalar devori orqali leykotsitlar ham o’tishi mumkin. Qonning sekin oqishi (1–2 mm/s), qon bosimining pastligi (10 mm simob ustuni atrofida) va venulalar devorining cho’ziluvchanligi ularda qonning to’planishi (depo) uchun qulay sharoit yaratadi.
ARTERIOLO-VENULYAR ANASTOMOZLAR

(ANASTOMOSIS ARTERIOLOVENULARIS)

Bular shunday tomirlarki, ulardan oqayotgan arterial qon kapillyarlarga o’tmasdan, to’g’ridan-to’g’ri venalarga quyiladi. Arteriolo-venulyar anastomoz (AVA) larni deyarli hamma a’zolarda uchratish mumkin. Ularning diametri 30–500 mkm bo’lishi, uzunligi esa 4 mm gacha yetishi mumkin.

AVA larni tuzilishiga ko’ra ikki gruppaga ajratish mumkin:

1. Haqiqiy AVA lar (shuntlar).

2. Atipik AVA lar (yarim shuntlar).

Haqiqiy AVA larda venaga toza arterial qon quyiladi. Tuzilishiga ko’ra ular ham ikki xilga tafovut qilinadi: a) maxsus bekituvchi tuzilmaga ega bo’lmagan va b) maxsus bekituvchi tuzilmaga ega bo’lgan haqiqiy AVA lar. Maxsus bekituvchi tuzilmaga ega bo’lmagan ABA larda bir tomirning ikkinchisiga o’tishi chegarasi bo’lib arteriola o’rta qavatining tugagan joyi hisoblanadi. Qon oqimi arteriola devorining o’rta qavatidagi silliq mushak hujayralari tomonidan boshqariladi (129-rasm, I).

Maxsus bekituvchi tuzilmaga ega bo’lgan AVA larning ham ikki turi farqlanadi: tutashuvchi arteriya tipidagi AVA devorining ichki pardasida bo’ylama yo’nalgan mushak hujayralari yaxshi taraqqiy etgan bo’lib, tomir bo’shlig’iga chiqib turuvchi yostiqchalar yoki burmalar hosil qiladi (129-rasm, II A). Mushak hujayralarining qisqarishi natijasida yostiqchalar tomir bo’shlig`ini berkitib qo’yadi.

129-rasm. Arteriolo-venulyar anastomozlar (AVA) (Yu.I. Afanasevdan).

I – Maxsus bekituvchi tuzilmaga ega bo’lmagan AVA.

1 – arteriola; 2 – venula; 3 – anastomoz; 4 – anastomozning silliq mushak hujayralari.

II – maxsus bekituvchi tuzilmaga ega bo’lgan AVA: A – tutashuvchi arteriya tipidagi anastomoz;

B – epitelioid tipidagi oddiy anastomoz. D – epitelioid tipidagi murakkab (koptokchasimon) anastomoz.

1 – endoteliy; 2 – bo’ylama yo’nalgan silliq mushak hujayralar tutami; 3 – ichki elastic membrana; 4 – arteriola; 5 – venula; 6 - anastomoz; 7 – anastomozning epiteliysimon hujayralari; 8 – biriktiruvchi to’qimadagi gemokapillyarlar.

III – Atipik anastomoz. 1 – arteriola; 2 – kalta gemokapillyar; 3 – venula.
Bu anastomozlarning ikkinchi turi epitelioid tipidagi AVA lar bo’lib, ular ham o’z navbatida oddiy va murakkab bo’lishi mumkin. Epitelioid tipidagi oddiy AVA lar arterial qismining o’rta qavatida ichki bo’ylama va tashqi aylanasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralari joylashganligi bilan ajralib turadi. Anastomozning venoz qismiga yaqinlashgan sari ularning ichki bo’ylama qavati kalta oval shakldagi, sitoplazmasi oqish hujayralar (E-hujayralar) bilan almashinadi (129-rasm, II B). Shu mushak hujayralari epiteliysimon hujayralar deb yuritiladi. Bu AVA larning venoz qismi devori juda yupqalashib ketadi. O’rta qavati juda kam miqdorda aylana joylashgan silliq mushak hujayralarini tutadi. Murakkab yoki koptokchasimon epitelioid tipidagi AVA larning oddiy anastomozdan farqi shuki, ularda qon olib keluvchi arteriola 2–4 ta tarmoqqa bo’linadi, so’ngra venoz segmentiga o’tadi. Bu tarmoqlar yagona umumiy biriktiruvchi to’qimali kapsula bilan o’ralgan (129-rasm, II D). Bunday anastomozlar qo’l panjalarining terisida ko`plab uchraydi. Anastomoz devoridagi epiteliysimon hujayralar suvni o’ziga shimib, shishish xususiyatiga ega bo’lganligidan tomir bo’shlig’i torayishi yoki butunlay bekilib qolishi mumkin. Bu hujayralardan suyuqlikni chiqishi esa anastomoz orqali qon oqishini ta’minlaydi. Ana shunday tarzda anastomoz orqali qon harakati boshqariladi.

Atipik AVA lar (yarimshuntlar) da arteriola va venula bir-biri bilan kalta kapillyar tipidagi tomir orqali birlashadi (129-rasm, II). Bu tomir devori orqali qisman modda va gaz almashinuvi sodir bo’ladi, shu sababli venulaga qisman aralash qon quyiladi.

A’zolar orqali qon oqimini boshqarishda va qon bosimini bir maromda ushlab turishda arteriolo-venulyar anastomozlarning ahamiyati juda katta. Ular tufayli a’zolar o’z zaruriyatiga yarasha qon bilan ta’minlanadi. A’zo yoki uning bir qismi ish bajarayotgan bir paytda qonning ko’p qismi AVA lar orqali to’g’ridan-to’g’ri venalarga yo’naladi. Qonni kapillyarlar orqali o’tkazish zaruriyatining kamayishi yurak faoliyatini biroz yengillashtiradi. Bundan tashqari, arteriya qonining bosimi anastomozlar orqali vena tomiriga uzatilishi ularda qon oqimini tezlashtiradi va venada kislorodga boy arterial qonning oqishini ta’minlaydi. Bundan tashqari, organizmning qon aylanishining buzilgandagi va har xil patologik jarayonlardagi kompensator reaksiyalarida AVA lar juda muhim ahamiyat kasb etadi.