Av-Avcı Biyoekonomik Modellerine Genel Bir Bakış TÜBİtak araştirma projesi proje no : 114K957

 

Av-Avcı Biyoekonomik Modellerine Genel Bir Bakış 

 

TÜBİTAK  

ARAŞTIRMA PROJESİ 

  PROJE NO : 114K957 

 

 

Bu çalışma projesi yürütücüsü, Doç. Dr. Serkan Küçükşenel, önderliğinde 

proje bursiyeri Fatma Taşdemir

1

 tarafından yapılmıştır. 

 

 

 

 

 

 

 

ANKARA 

2016 

                                                            

1

 İktisat Bölümü, ODTÜ, Ankara 06800, Türkiye. E-posta: [e-mail]. 

çindekiler

1 Giri³

1

2 Av - Avc Modelleri

3

2.1 Lotka - Volterra Modeli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5

2.1.1 Modelin Varsaymlar . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

2.1.2 Modele Giri³ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

2.2 Nicholson - Bailey Modeli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

3 Av - Avc Modelleri ile lgili Literatürde Yer Alan Çal³malar 12

3.1 ³levsel Tepkinin Ava Ba§l Olmas Durumu . . . . . . . . . . 13

3.2 ³levsel Tepkinin Av ve Avcya Ba§l Olmas Durumu . . . . . 17

3.3 ³levsel Tepkinin Av-Avc Oranna Ba§l Olmas Durumu . . . 20

4 Av-Avc Modelinde Denge Özellikleri

24

5 Klasik Av - Avc Modeline Uygulanan De§i³iklikler

31

6 Sonuç

46

A Birinci Proje De§erlendirme Raporu Özeti

48

1

1 Giri³

114K957 numaral TÜBTAK projesinin ilk de§erlendirme rapo-

runda

1

balkçlk sektörü genel hatlar ile incelenmi³tir. lk de§erlendirme

raporundan elde edilen temel sonuç ise sektörde var olan a³r avlanma prob-

lemidir. A³r avlanma probleminin çözümü için genellikle avlanma çabasna

ya da avlanma miktarna snrlama getirilmektedir.

lk de§erlendirme raporunda da belirtildi§i üzere, balk kaynakla-

rna zarar vermeden avlanmann optimal oldu§u iki denge noktas bulun-

maktadr. Bu denge noktalar maksimum sürdürülebilir mahsul ve maksi-

mum ekonomik mahsul olarak bilinmektedir. Maksimum sürdürülebilir mah-

sul düzeyinde avlanma, balk popülasyonu büyüme orannn sfr oldu§u dü-

zeye kar³lk gelmektedir. Maksimum ekonomik mahsul dengesi ise balkçlk

sektöründe faaliyet gösteren ki³ilerin kârlarnn maksimize edildi§i avlanma

düzeyini göstermektedir. Ancak maksimum ekonomik mahsul düzeyi, maksi-

mum sürdürülebilir mahsul düzeyine kyasla daha az avlanmay ve daha fazla

kâr içerdi§i için daha optimal denge noktas oldu§u belirtilmi³tir.

Av-avc modellerinde, avc, av tüketerek hayatn sürdürmekte ve

avn hayatn sürdürebilmesi, avcdan kaçmasn gerektirmektedir. Av, avc

için bir besin kayna§ iken avcnn avlanma faaliyetinde bulunmas, avn haya-

tn kaybetmesine yol açaca§ için iki popülasyon türü arasnda besin kayna§

1

Birinci de§erlendirme raporunun özeti, bu çal³mann ek ksmnda yer almaktadr.

2

ve dü³manlk ili³kisinin bulundu§u Ströbele ve Wacker(1995)'da belirtilmi³-

tir.

ki canl türü arasndaki ili³ki genellikle Lotka-Volterra modeliyle

incelenmektedir. Lotka-Volterra modelinde, av ve avc popülasyon dinami-

§ini gösteren iki denklem bulunmaktadr. Av-avc modelleri ile ilgili yaplan

çal³malar genellikle uzun dönemli popülasyon davran³larnn incelenmesi,

dengenin hesaplanmas ve elde edilen dengenin dura§an olabilmesi için ge-

rekli ko³ullar üzerine yo§unla³m³tr.

Maksimum ekonomik mahsul veya maksimum sürdürülebilir mah-

sul düzeyinde avlanma ile av-avc modelleri arasnda literatürde var olan

ili³ki eksikli§i ikinci de§erlendirme raporunun av-avc modellerine, üçüncü

de§erlendirme raporunun ise av-avc modelleri ile optimal avlanma noktalar

arasndaki ili³kinin belirlenmesini gerekli klm³tr.

Bu çal³mann ikinci ksmnda, av - avc modellerinde kullanlan

Lotka - Volterra ve Nicholson - Bailey modellerinden bahsedilecektir. Av-avc

modelinde yer alan i³levsel tepki fonksiyonu sadece ava , hem av hem de av-

cya ve av-avc oranna ba§l olmak üzere üç ³ekilde incelenmektedir. Üçüncü

bölümde, literatürde yer alan çal³malar, belirtilen snandrmaya uygun

olarak incelenmi³tir. Dördüncü bölümde, av - avc modellerinden elde edilen

dengenin özelliklerinden bahsedilecektir. Be³inci bölümde, av-avc modeline

göç, çevresel heterojenlik vb. gibi özelliklerin entegre edildi§i çal³malardan

3

bahsedilmesi ve bu çal³mann sonuç ksm ile devam etmesi planlanm³tr.

2 Av - Avc Modelleri

Avlanma faaliyetlerinin, av popülasyonuna etkisini gözlemlemek için

literatürde çe³itli modeller kullanlmaktadr. Mesela avlanmann ya³ yapsna

göre gerçekle³mesi, avcnn sadece hedeedi§i av yakalamas ve hedeenen

ava ek olarak ba³ka türlerin de avlanmas durumunu dikkate alan biyoekono-

mik modeller mevcuttur. Ya³ yapsn dikkate alan biyoekonomik modeller,

genel olarak, avlanmann ya³ yapsna göre gerçekle³mesi durumunda av po-

pülasyonuna etkisini incelemektedir. Ancak bu tür modellerde, avlanmann

avc popülasyonuna etkisi üzerinde fazla durulmam³tr. Av-avc modellerinde

ise popülasyon türlerinden birinde meydana gelen de§i³imin, di§er popülas-

yona etkisi direkt olarak gözlemlenmektedir.

Ya³ yapsn dikkate alan biyoekonomik modelleri statik ve dinamik

olarak modellemek mümkündür. Av-avc modelleri ise popülasyonlar arasn-

daki etkile³imi dinamik olarak ele almaktadr. Av-avc modelleri daha çok

uygulamal matematik alannda uzman ki³ilerin çal³t§ bir alan iken biyo-

ekonomik modeller daha çok biyologlar ve ekonomistler tarafndan olu³tu-

rulmaktadr. Bu nedenle, av-avc modelleri ile yaplan çal³malarda daha çok

dengenin var olma ko³ullar, dengenin dura§an olmas için gereken özellikler

vb. gibi konular ön plandadr.

4

Av-avc modellerinde, popülasyonlar aras etkile³imin zamana göre

de§i³imi incelenmektedir. Mesela avc popülasyonunun yo§un olmas, av po-

pülasyonunun azalmasna yol açmaktadr. Av popülasyonunun azalmas, te-

mel besin kayna§ av olan avc popülasyonunun azalmasna yol açacaktr.

Azalan avc popülasyonu kar³snda av popülasyonu üreme için elveri³li bir

ortam bulaca§ndan dolay av popülasyonunda art³ görülmesi beklenmekte-

dir. Dolaysyla artan av popülasyonu, avc popülasyonu için uygun beslenme

ortam sa§lamakta ve avc popülasyonunun artmasna katk sa§lamaktadr.

Av ve avc popülasyonu arasndaki ili³ki bu ³ekilde devam etmektedir.

Av ve avc popülasyonu arasnda belirtilen bu ili³ki, her iki popülas-

yon için döngü olu³masn gerektirmektedir. Ancak, kullanlan modele ba§l

olarak baz çal³malar modelin döngü olu³mas ile sonuçland§n belirtirken

baz çal³malar ise modelde döngü olu³mamasnn nedenini, modele empoze

edilen ba³langç ko³ullar ve seçilen parametrelerle ili³kilendirmektedir.

Sih(1984) av ve avc arasndaki ili³kinin, baskn olan popülasyon tü-

rüne göre de§i³im gösterece§ini belirtmi³tir. Mesela, avc(av) popülasyon dav-

ran³nn baskn olmas av ve avc arasndaki ili³kinin pozitif(negatif) yönlü

olmasna yol açacaktr. Avc davran³nn av popülasyonuna nazaran mobi-

litesinin yüksek olmas, avn avcdan kaçabilmek için çok fazla çaba harca-

yamayaca§n ve avcnn av popülasyonunun yo§un oldu§u yerde bulunmas,

iki canl türü arasnda pozitif yönlü bir ili³ki olu³mas ile sonuçlanacaktr.

5

Av-avc modellerinin geli³imi temel olarak Lotka-Volterra modeli

üzerinden gerçekle³mi³tir. Lotka-Volterra modeline ek olarak Nicholson-Bailey

modelleri de kullanlmaktadr. Abrams(2000), Nicholson-Bailey modelinde

yer alan av-avc popülasyon dinamiklerinin tam olarak anla³lmad§n be-

lirtmi³tir. Belki de bu nedenledir ki, av-avc modelleri ile ilgili yaplan çal³-

malarda daha çok Lotka-Volterra modeli kullanlmaktadr.

Bu bölümde ilk önce Lotka-Volterra daha sonra ise Nicholson-Bailey

modelinden bahsedilmesi planlanm³tr.

2.1 Lotka - Volterra Modeli

Av ve avc gruplar arasnda var olan ili³kinin incelenmesi Lotka-

Volterra modeli ile ba³lam³tr. Av ve avcnn, besin kayna§ olarak ayn can-

ly hedeemesi durumunda birbirlerine rakip olmaktadrlar. Bu durumdan

farkl olarak avcnn, av besin kayna§ olarak seçmesi durumunda aralarnda

dü³manlk ili³kisi ba³lamaktadr (Ströbele ve Wacker, 1995). Av ve avc po-

pülasyonu arasnda belirtilen rekabet ve dü³manlk ili³kisinin ele alnmas

Lotka-Volterra modelinin kullanlmasn gerektirmektedir.

Lotka-Volterra tarafndan geli³tirilen av-avc modelini, iki popülas-

yon türü arasnda var olan ili³kiyi anlayabilmek için gerçek ya³amn basit bir

uyarlamas olarak dü³ünebiliriz. Bu model ile popülasyon içi veya popülas-

yonlar aras meydana gelen bir de§i³imin, modelde nasl bir etki yarataca§

6

tahmin edilmeye çal³lmaktadr.

2.1.1 Modelin Varsaymlar

Pulley(2011)'de belirtilen Lotka-Volterra modeli ile ilgili olarak;

•

Avcnn modelde olmamas halinde, av popülasyonunda büyüme, mev-

cut popülasyonun belirli bir oran kadar olaca§,

•

Avn modelde olmamas durumunda, avcnn ba³ka bir besin kayna§

kullanmamas ko³uluyla, avc popülasyonun soyunun tükenebilece§i,

•

Her iki popülasyonun kar³la³mas durumunda av popülasyonunda azalma

ve avc popülasyonunda art³ gözlemlenece§i,

varsaymlar yaplm³tr.

Belirtilen varsaymlara ek olarak ba³ka bir çal³mada( http://yunus.hacettepe.edu.tr/ ca-

gasan/Documents, Bölüm 7, Eri³im Tarihi: 22 A§ustos) ise;

•

Modelde avcnn bulunmamas durumunda, avn üssel ³ekilde büyüme

sergileyece§i,

•

Popülasyonlarin büyümesi, kar³la³ma olaslklarn artraca§,

•

Avc saysnn artmas ile avlanma arasnda pozitif bir ili³ki bulundu§u,

7

•

Avc ölüm oran ve yo§unlu§u arasnda ili³ki bulunmad§

varsaymlarnn da yapld§n belirtmi³tir.

Lima(2002) av - avc modellerinde, popülasyon türleri arasnda etki-

le³imi modellemek için sabit risk varsaymnn yapld§n ancak bu durumun

gerçe§i yanstmad§n belirtmi³tir. Sabit risk varsaym avcnn ava saldrma

orannn sabit oldu§u bir durumu belirtmektedir.

2.1.2 Modele Giri³

Av ve avc arasndaki etkile³imi ele alan klasik Lotka-Volterra mo-

deli(Pulley, 2011),

dx

dt

= ax − bxy = x(a − by)

(1)

dy

dt

= −cy + zxy = y(−c + zx)

(2)

2.1 ve 2.2 numaral denklemlerde tanmlanmaktadr. Modelde yer

alan x ve y parametreleri srasyla av ve avc popülasyonunu temsil etmekte-

dir. a, b, c ve z parametreleri ise pozitif herhangi bir sayy göstermektedir.

Modelde avcnn olmamas durumunda av popülasyonuna ili³kin

denklem(2.1 numaral denklem ile gösterilmektedir.)

dx

dt

= ax

haline gelmek-

tedir. a parametresi pozitif oldu§u için av popülasyonu mevcut popülsyonun

belli bir oran kadar büyüyecektir. Dolaysyla, av popülasyonunun zamana

8

göre de§i³imini gösteren denklemde avn büyüme oran a ile gösterilmektedir.

Av popülasyonuna ili³kin denklemde yer alan b parametresi av ve

avc kar³la³mas sonucu ölen av orann, by av ba³na dü³en avlanma mikta-

rn, byx ise avlanma sonucunda av popülasyonunda meydana gelen azalmay

göstermektedir.

2.2

numaral denklem avc popülasyonunun zamana göre de§i³imini

göstermektedir. Modelde av poülasyonunun olmamas durumunda 2.2 numa-

ral denklem

dy

dt

= −cy

haline gelmektedir. Yani modelde avn olmamas, avc

popülasyonunun azalmasna yol açmaktadr. Bu durumun temel nedeni ise

modelde avcnn sadece av tüketmesi, yan avlarla beslenmemesi varsaym-

dr.

Avc popülasyonuna ili³kin denklemde yer alan z parametresi av ve

avc kar³la³masnn, avc popülasyonuna olan pozitif etkisini göstermektedir.

Modelde, avcnn sadece av tüketti§i varsayld§ için z parametresini avc

büyüme oran olarakta dü³ünebiliriz. zx avc ba³na dü³en av tüketim mik-

tarn, zxy ise avc grubunun tüketti§i toplam av miktarn göstermektedir.

Av ve avc popülasyonu arasndaki ili³kiyi gösterebilmek için, mo-

delde yer alan zaman de§i³keninden kurtulmamz gerekmektedir. Bunu ise

2.2 numaral denklemin 2.1 numaral denkleme oran ile bulabiliriz. Böylece,

9

av ve avc popülasyonu arasndaki direkt ili³kiyi gösteren

dy

dx

=

y(−c + zx)

x(a − by)

(3)

2.3 numaral denklemi elde edebiliriz. Bu denklemde, av ve avc

arasndaki ili³kinin, modelin temel parametrelerine ba§l oldu§unu gözlemle-

yebiliriz.

Chaudri ve Ray (1996), av-avc modellerinde yer alan canllar için

ço§unlukla lojistik büyüme fonksiyonu kullanld§n belirtmi³lerdir. Lojistik

büyüme fonksiyonu kullanlmasnn nedeni ise küçük bir popülasyonun hzl

büyümesi ve büyük bir popülasyonun azalarak büyümesini sa§lamasdr. Böy-

lelikle, ara³trmaclar av-avc arasndaki ili³kiyi en iyi ³ekilde modellemeye

çal³maktadrlar.

Av ve avc modelinin çözüm kümesini bulabilmek için 2.1 ve 2.2

denklemlerini sfra e³itlememiz gerekmektedir. Temel gerekçe ise uzun dö-

nemde de§i³kenlerin dura§an davran³ sergileyece§i ve bu nedenle zamana

göre herhangi bir de§i³imin olmayaca§ varsaymdr. Bu durumda elde ede-

ce§imiz iki denge noktas bulunmaktadr. Denge noktalarn (0, 0) ve (

c

z

,

a

b

)

³eklinde gösterebiliriz. Çözüm kümesinde yer alan ilk de§er av popülasyo-

nunu, ikinci de§er ise avc popülasyonunun dengede ald§ de§eri göstermek-

tedir. lk denge noktas, popülasyon türlerini gösteren fonksiyonun boyun

noktasn ve ikinci de§er ise dura§an denge noktasn göstermektedir.

10

Denge noktalarndan anla³laca§ üzere avc popülasyonu a ve b pa-

rametreleri tarafndan belirlenmekte ve bu parametreler av popülasyonunun

zamana göre de§i³imini gösteren denklemde yer almaktadr. Ayn durum av

popülasyonu için de geçerlidir. Bu nedenle, avc (av) popülasyonuna ili³kin

parametreler av (avc) popülasyonunun denge de§erinin bulunmasnda rol

oynamaktadr (Mc Laughlin ve Roughgarden, 1991).

Mc Laughlin ve Roughgarden (1991), Lotka Volterra modelinin do-

§al kararllk dinamiklerine sahip oldu§unu belirtmi³lerdir. Yani, ba³langçta

dengeden ne kadar uzak oldu§umuza göre popülasyon türleri arasndaki sal-

nm sabit büyüklükte de§i³im sergileyecek ve modeli denge noktasna ula³t-

racaktr. Ayrca, yazarlar Lotka-Volterra modelinin do§al kararllk özelli§ine

sahip olmas nedeniyle ele³tirilere maruz kald§n belirtmi³lerdir.

2.2 Nicholson - Bailey Modeli

Av-avc popülasyonu arasndaki etkile³imi, Lotka-Volterra modeli-

nin yan sra Nicholson-Bailey modeli kullanarakta incelemek mümkündür.

Nicholson-Bailey modeli daha çok üremenin mevsime ba§l olmas duru-

munda kullanlmaktadr. Lotka - Volterra modelinden farkl olarak, bu mo-

del, av ve avc popülasyonuna ait denklemleri fark denklemleri kullanarak

açklamaktadr (Abrams, 2000).

Nicholson - Bailey modeli,

11

•

Avc saysnn de§i³medi§i,

•

Av saysnn sabit kalmas,

varsaymlarna dayanmaktadr. Av saysnn sabit kalmas varsa-

ym, avlanan ve yeni do§an av saysnn birbirine e³it olmasn gerektirmek-

tedir.

Abrams(2000)'de belirtilen Nicholson-Bailey modeli,

N

t+1

= N

t

Exp



r



1 −

N

t

K



− CP

t



(4)

P

t+1

= BN

t

(1 − Exp(−CP

t

))

(5)

2.4 ve 2.5 numaral denklemlerde görülebilir. Bu modelde yer alan

N

av popülasyonunu, P avc popülasyonunu, K avn ta³ma kapasitesini, C

avlanma orann, r ise av ba³na dü³en büyüme orann göstermektedir. Bu

modelde görüldü§ü gibi t + 1 dönemindeki bir popülasyon türü t dönemine

ba§l olarak de§i³im sergilemektedir.

Daha önce de belirtildi§i üzere av ve avc popülasyonu arasnda

döngünün olu³mas istenen bir durumdur. Abrams(2000), modelde döngü-

nün olu³abilmesi için r ve C parametrelerinin oldukça büyük de§er almas

gerekti§ini belirtmi³tir.

Murdoch ve Oaten(1989), modele yeni bir canl türü tanmlama-

12

nn Lotka-Volterra modelinde, Nicholson-Bailey modeline kyasla daha kolay

oldu§u için Lotka-Volterra modelini kullanmann bu anlamda bir avantaj sa§-

lad§n belirtmi³tir. Abrams(2000) ise Nicholson-Bailey modelinde yer alan

dinamiklerin tam anla³lamamas nedeniyle ara³trmaclarn daha çok Lotka-

Volterra modeli kulland§n belirtmi³tir.

3 Av - Avc Modelleri ile lgili Literatürde Yer

Alan Çal³malar

Lotka-Volterra modelinde belirtildi§i üzere av ve avc kar³la³mas

sonucu hem av popülasyonu azalmakta hem de avla beslenen avc popülas-

yonunda art³ gözlemlenmektedir. Avlanan miktarn modelde yaratt§ bu iki

farkl durum 2.1 ve 2.2 numaral denklemlerde yer alan b ve z parametre-

leri ile gerçekle³mektedir. Literatürde, av-avc modellerinde avlanma miktar

i³levsel tepki(functional response) fonksiyonu, avlanmann avc popü-

lasyon büyüme oranna etkisi ise Nümerik tepki(numerical response)

olarak isimlendirilmektedir.

Literatürde yer alan çal³malar, i³levsel tepki fonksiyonun sadece

ava ba§l olmas, hem av hem de avcya ba§l olmas ve av-avc oranna ba§l

olmas ³eklinde snandrmamz mümkündür. Çal³mann bu ksmnda lite-

ratürde yer alan çal³malardan bahsedilecektir.

13

3.1 ³levsel Tepkinin Ava Ba§l Olmas Durumu

³levsel tepki fonksiyonunun sadece ava ba§l olmas durumu, avlan-

mann sadece ava ba§l olarak de§i³im sergilemesi durumudur. ³levsel tepki

fonksiyonunun ava ba§l oldu§u durumu ele alan çal³malar Tablo 3.1'de be-

lirtilmi³tir.

Tablo 1: ³levsel Tepkinin Ava Ba§l Olmas Durumu

Yazar

³levsel Tepki

Lotka-Volterra

aN

Holling(1959)

aN

b+N

Rosenzweig-MacArthur(1963) g(N)

Kaynak: Akçakaya ve di§erleri(1995)

Tablo 3.1'de görüldü§ü üzere, Lotka -Volterra modelinde i³levsel

tepki av miktar arttkça artmaktadr. Yani av miktar arttkça avlanmada

art³ gözlemlenmektedir. Ancak, i³levsel tepkinin Holling tipi olmas durumu,

avlanmann artarak azalan bir trend izledi§ini göstermektedir.

³levsel tepki fonksiyonunun sadece ava ba§l olmas durumunda,

Kaynak: Okuyama ve Ruyle(2011)

i³levsel tepki fonksiyon türleri Tablo 3.2'de görülebilir. Tablo 3.2'de

yer alan a parametresi avcnn ava saldr orann, h parametresi ise avcnn

14

Tablo 2: Ava Ba§l Olan ³levsel Tepki Fonksiyon Türleri

Fonksiyon Türü ³levsel Tepki Fonksiyonu

Holling 2 Türü

aN

1+ahN

Holling 3 Türü

aN

2

1+ahN

2

θ

-Sigmoid

aN

θ

1+ahN

θ

av yakalamas için geçen zaman göstermektedir.

Piana ve di§erleri (2006), Lotka-Volterra modelini kullanm³lardr

ve i³levsel tepki fonksiyonunun av yo§unlu§una ba§l oldu§u durumu

2

ele

alm³lardr. Çal³malarnda, Osmar gölcü§ünde var olan balklar av ve avc

olarak ikiye ayrm³lardr ve bu popülasyon türlerine ait data toplam³lar-

dr. Osmar gölcü§ü sel vb. gibi durumlarn olmamas nedeniyle göçe kapal

olmasndan dolay seçilmi³tir. Dolaysyla buradan toplanacak data, daha gü-

venilir olmaktadr. Av-avc modeli fonksiyonel formda,

dV

dt

= f (V )V − g(V )P = G

v

(V, P )

(6)

dP

dt

= i(V )P − j(P )P = G

p

(V, P )

(7)

3.1 ve 3.2 numaral denklemlerle tanmlanm³tr. Bu modelde V av

yo§unlu§unu, P avc yo§unlu§unu,f(V ) av popülasyonu büyüme fonksiyo-

nunu, g(V ) i³levsel tepki fonksiyonunu, i(V ) nümerik tepki fonksiyonunu ve

j(P )

ise avc popülasyonu ölüm fonksiyonunu göstermektedir. Yazarlar, mo-

2

³levsel tepki fonksiyonunun av ve avc oranna ba§l olmas durumu da ilgili çal³mada

göz önünde bulundurulmu³tur.

15

delden elde ettikleri tahminler ve data gözlemlerinden yararlanarak, amaç

fonksiyonunu

F =

n

X

i=1

[(V obs

i

− V est

i

)

2

+ (P obs

i

− P est

i

)

2

]

(8)

F =

n

X

i=1

[(

V obs

i

− V est

i

V obs

i

2

) + (

P obs

i

− P est

i

P obs

i

)

2

]

(9)

F =

n

X

i=1

F

i

=

n

X

i=1

[w

v

(V obs

i

− V est

i

)]

2

+ [w

p

(P obs

i

− P est

i

)]

2