2. Evolyutsion tarix

Sudralib Yuruvchilar

Reja:
1. Sudralib yuruvchilar (Reptelia)

2. Evolyutsion tarix

3. Zamonaviy parranda bo'lmagan sudralib yuruvchilar
4. Harakatlanish paytida nafas olish

Sudralib yuruvchilar (Reptelia) — umurtqalilar sinfi. Qadimgi Sudralib yuruvchilar — kotilozavrlar oʻrta karbonda stegotsefallardan paydo boʻlgan. Keyinchalik stegotsefallar 2 shoxga ajralgan; ularning biridan — sut emizuvchilar, ikkinchisidan — qushlar paydo boʻlgan. Sudralib yuruvchilar permdan kaynozoy erasi boshlarigacha Yer yuzi faunasida hukmronlik qilgan. Mezozoyda kengtarqalgan; ular orasida dengizda suzuvchilari va havoda uchadiganlari boʻlgan. Eng yirik hayvonlar — dinozavrlar qam mezozoy davrida yashagan. Mezozoy tugab, kaynozoyning boshlanishi qadimgi Sudralib yuruvchilar ning qirilib ketishi, sut emizuvchilar bilan qushlarning keng tarqalishiga toʻgʻri kelgan.
Hozirgi Sudralib yuruvchilar gavdasining uzunligi bir necha sm dan 10 m gacha. Skeleta deyarli toʻliq suyaklangan. Oyoqlari boshqa kuruqlikda yashovchilar singari 5 barmoqli tipda; ayrim guruhlarda oyokdar boʻlmaydi. Koʻpchilik Sudralib yuruvchilar qovurgʻalari toʻsh suyaklari bilan tutashib, koʻkrakqafasi hosil qiladi. Sudralib yuruvchilarda birinchi marta koʻkrak qafasi orqali nafas olish paydo boʻladi. Bosh miyasi sut emizuvchilar va qushlarnikiga nisbatan kuchsiz rivojlangan. Qon aylanish doirasi 2 ta, yuragi 3 kamerali, yurak qorinchasida chala parda toʻsiq boʻladi. Faqat timsoxlar yuragi qorinchasi toʻliq 2 ga boʻlingan, yuragi 4 kamerali. Ayirish organi chanoq buyrakdan iborat; koʻpchiligida qovuq bor. Gatteriyalardan boshqa barcha Sudralib yuruvchilar erkagida kopulyativ organ bor (ilonlar va kaltakesaklarda 2 tadan). Terisi muguz tangachalar yoki qalqon bilan qoplangan (terili suv toshbaqalarida boʻlmaydi), quruq, ter bezlari boʻlmaydi yoki kam boʻladi.
Hozirgi Sudralib yuruvchilarning 8000 ga yaqin turi, Oʻzbekistonda 2 turkum (tangachalilar, toshbaqalar)ga mansub 58 turi tarqalgan. Antarktidadan tashqari barcha kitalarda uchraydi. Koʻpchilik turlari qurukdikda, timsoxlar, bir qancha toshbaqalar va ilonlar chuchuk suvlarda, ayrim toshbaqalar, ilonlar va timsoxlar dengizda yashaydi. Tana harorati doimiy boʻlmaganidan Sudralib yuruvchilarning faol hayot kechirishi tashqi muhit harorati bilan bogʻliq. Urugʻlanishi ichki; ayrim kaltakesaklar va ilonlar partenogenez koʻpayadi. Koʻpchilik Sudralib yuruvchilar tuxum qoʻyadi; ayrim turlari tirik tugʻadi yoki tuxumdan tirik tugʻadi. Tuxumlari sariklikka boy; qattiq ohak (toshbaqalar, timsoxlar) yoki pergamentsimon poʻchoq (ilonlar, kaltakesaklar) bilan qoplangan. Poʻchoqtuxumni qurib qolishdan saqdaydi. Inkubatsiya davri 1—2 oydan 1 yilgacha yoki koʻproq (gatteriya). Ayrim Sudralib yuruvchilar (mas, timsoxlar) nayeli toʻgʻrisida gʻamxoʻrlik qiladi. Koʻpchiligi yirtqich yoki hasharotxoʻr; ayrim kaltakesaklar (agamalar, iguanlar) hammaxoʻr; quruqlik toshbaqalari, asosan, oʻsimliklar bilan oziklanadi. Ayrim Sudralib yuruvchilar goʻshti isteʼmol qilinadi; terisi va kosasidan har xil buyumlar; ilonlar zaharidan har xil dorilar tayyorlanadi. Koʻplab ovlash tufayli toshbaqalar, koʻpchilik ilonlar va timsoxdar sonining kamayishiga olib keldi. Sudralib yuruvchilar sonini tiklash uchun ular sunʼiy koʻpaytiriladi (timsoxlar); koʻpayish joylari muhofaza qilinadi; ovlash man etiladi. 150 ga yaqin turi va kenja turlari Xalqaro Qizil kitobga kiritilgan.
Sudralib yuruvchilar, dan Nouveau Larousse Illustré, 1897-1904, kiritilganiga e'tibor bering amfibiyalar (timsohlar ostida)
13-asrda sudralib yuruvchi tomonidan yozilganidek, Evropada "ilonlar, har xil hayoliy hayvonlar, kaltakesaklar, turli xil amfibiyalar va qurtlar" ni o'z ichiga olgan tuxum qo'yadigan jonzotlarning turli xil qismlaridan tashkil topgan deb tan olingan. Bovaysning Vinsenti uning ichida Tabiat ko'zgusi.^[7]18-asrda sudralib yuruvchilar, tasniflangandan boshlab, bilan guruhlangan amfibiyalar. Linney, kambag'al turlardan ishlash Shvetsiya, qaerda umumiy qo'shimchalar va o't ilon ko'pincha sudralib yuruvchilar va amfibiyalarga kiritilgan suvda ov qilishadi sinf "III - Amfibiya "unda Systema Naturæ.^[8]Shartlar sudralib yuruvchi va amfibiya asosan bir-birining o'rnini bosadigan, sudralib yuruvchi (lotin tilidan reper, 'to creep') frantsuzlar tomonidan afzal ko'rilgan.^[9] Jozefus Nikolaus Laurenti atamani rasmiy ravishda birinchi bo'lib ishlatgan Reptiliya asosan Linneyga o'xshash sudralib yuruvchilar va amfibiyalarning kengaytirilgan tanlovi uchun.^[10] Bugungi kunda ikkala guruh odatda bitta sarlavha ostida muomala qilishadi herpetologiya.

"Antediluvian hayvon", a Mosasaurus ichida topilgan Maastrixt ohaktosh karer, 1770 (zamonaviy o'yma)
Faqat 19-asrning boshlarida sudralib yuruvchilar va amfibiyalar aslida boshqa hayvonlar ekanligi aniq bo'ldi va Per André Latreil sinfni o'rnatdi Batracia (1825) ikkinchisi uchun, ajratish tetrapodlar sudralib yuruvchilar, amfibiyalar, qushlar va sutemizuvchilarning to'rtta sinfiga.^[11] Britaniyalik anatomist Tomas Genri Xaksli Latreilning ta'rifini ommalashtirdi va birgalikda Richard Ouen, Reptiliyani turli xil qoldiqlarni o'z ichiga olgan holda kengaytirdi "antiluvian HAYVONLAR ", shu jumladan dinozavrlar va sutemizuvchiga o'xshash (sinapsid ) Dicynodon u tasvirlashga yordam berdi. Bu mumkin bo'lgan yagona tasniflash sxemasi emas edi Ovchi ma'ruzalari da etkazib berildi Qirollik jarrohlar kolleji 1863 yilda Xaksli umurtqali hayvonlarni birlashtirdi sutemizuvchilar, sauroidlar va ichthoidlar (ikkinchisida baliqlar va amfibiyalar mavjud). Keyinchalik u nomlarini taklif qildi Sauropsida va Ichthyopsida oxirgi ikki guruh uchun.^[12] 1866 yilda, Gekkel umurtqali hayvonlar reproduktiv strategiyasi asosida bo'linishi mumkinligini va sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilar birlashganligini namoyish etdi. amniotik tuxum.
Shartlar Sauropsida ('kaltakesak yuzlari') va Theropsida ('hayvon yuzlari') 1916 yilda yana ishlatilgan E.S. Goodrich kaltakesaklar, qushlar va ularning qarindoshlarini bir tomondan farqlash (Sauropsida) va sutemizuvchilar va boshqa tomondan ularning yo'q bo'lib ketgan qarindoshlari (Theropsida). Goodrich ushbu bo'linishni har bir guruhdagi yurak va qon tomirlarining tabiati va boshqa xususiyatlar, masalan, oldingi miyaning tuzilishi bilan qo'llab-quvvatladi. Gudrixning so'zlariga ko'ra, har ikkala nasl ham avvalgi Protosauriya ("birinchi kaltakesaklar") ildiz guruhidan kelib chiqqan bo'lib, unga bugungi kunda ba'zi hayvonlarni kiritgan sudralib yuruvchilarga o'xshash amfibiyalar, shuningdek, erta sudralib yuruvchilar.^[13]
1956 yilda, D.M.S. Vatson dastlabki ikki guruh sudralib yuruvchilar tarixida juda erta ajralib chiqqanligini kuzatgan, shuning uchun u Gudrixning Protosauriyasini ular orasida bo'lishgan. Shuningdek, u Sauropsida va Theropsida-ni mos ravishda qushlar va sutemizuvchilarni istisno qilish uchun qayta talqin qildi. Shunday qilib, uning Sauropsida-ga kiritilgan Prokolofoniya, Eosuchia, Millerosauriya, Cheloniya (toshbaqalar), Squamata (kaltakesaklar va ilonlar), Rinxosefali, Timsoh, "kodonlar " (parafiletik bazal Arxosavriya ), bo'lmaganqush dinozavrlar, pterozavrlar, ichthyosaurlar va sauropterygiyalar.^[14]
19-asrning oxirida Reptiliyaning bir qator ta'riflari taklif qilindi. Tomonidan ko'rsatilgan xususiyatlar Lydekker masalan, 1896 yilda bitta singlni o'z ichiga oladi oksipital kondil, tomonidan hosil qilingan jag 'qo'shilishi kvadrat va qo'shma suyaklar va ularning ba'zi xususiyatlari umurtqalar.^[15] Ushbu formulalar bilan ajralib turadigan hayvonlar, amniotlar sutemizuvchilardan va qushlardan tashqari, bugungi kunda ham sudralib yuruvchilar hisoblanadi.^[16]

Birinchi sudralib yuruvchilarda an anapsid turi bosh suyagi tomi, ko'rinib turganidek Permian tur Captorhinus
Sinapsid / sauropsid bo'linishi yana bir yondashuvni to'ldirdi, bu sudralib yuruvchilarni soni va joylashishiga qarab to'rtta kichik sinfga ajratdi. vaqtinchalik fenestralar, ko'zning orqasida bosh suyagi yon tomonlarining teshiklari. Ushbu tasnif boshlangan Genri Feyrfild Osborn tomonidan ishlab chiqilgan va ommalashgan Romer klassik Umurtqali hayvonlar paleontologiyasi.^[17][18] Ushbu to'rtta kichik sinf:

• 
  Anapsida - fenestralar yo'q - kotilozavrlar va Cheloniya (toshbaqalar va qarindoshlar)^{[eslatma 1]}
  
• 
  Sinapsida - bitta past fenestra - pelikozavrlar va terapevtiklar (busutemizuvchilarga o'xshash sudralib yuruvchilar ')
  
• 
  Euryapsida - bitta yuqori fenestra (postorbital va skuamozaldan yuqori) - protorozavrlar (mayda, erta kaltakesakka o'xshash sudralib yuruvchilar) va dengiz sauropterygiyalar va ichthyosaurlar, ikkinchisi chaqirdi Parapsida Osbornning ishida.
  
• 
  Diapsida - ikkita fenestra - ko'plab sudralib yuruvchilar, shu jumladan kaltakesaklar, ilonlar, timsohlar, dinozavrlar va pterozavrlar
  

Filogenetik tasniflashlar an'anaviy "sutemizuvchilarga o'xshash sudralib yuruvchilar" guruhini tashkil etadi Varanodon, boshqa sudralib yuruvchilar bilan emas, balki boshqa sinapsidlar bilan
Euryapsida tarkibi noaniq edi. Ixtiyozozlar ba'zan, boshqa evrapsidlardan mustaqil ravishda paydo bo'lgan deb hisoblangan va eski Parapsida ismini bergan. Keyinchalik Parapsida ko'pchilik guruh sifatida tashlandi (ichtiyozavrlar deb tasniflanadi) incertae sedis yoki Euryapsida bilan). Biroq, to'rtinchi (yoki uchta Euryapsida Diapsida bilan birlashtirilsa) 20-asr davomida mutaxassis bo'lmagan ish uchun ozmi-ko'pmi universal bo'lib qoldi. Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotchilar tomonidan uni asosan tark etishgan: Xususan, anapsid holati bir-biriga bog'liq bo'lmagan guruhlar orasida juda xilma-xil bo'lganligi aniqlandi, bu endi uni foydali ajratish deb hisoblamaydi.^[19]
Filogenetika va zamonaviy ta'rif
21-asrning boshlariga kelib umurtqali paleontologlar o'zlashtira boshladilar filogenetik taksonomiya, unda barcha guruhlar shunday bo'lishi kerak monofiletik; ya'ni ma'lum bir ajdodning barcha avlodlarini o'z ichiga olgan guruhlar. Tarixiy jihatdan belgilangan sudralib yuruvchilar parafiletik, chunki ular ikkala qushni ham, sutemizuvchini ham istisno qiladilar. Ular navbati bilan dinozavrlardan va odatdagidek sudralib yuruvchilar deb ataladigan terapevtiklardan paydo bo'lgan.^[20] Qushlar yanada yaqinroqdir timsohlar ikkinchisidan qolgan sudralib yuruvchilarga nisbatan. Kolin Tudj yozgan:
Sutemizuvchilar a qoplama va shuning uchun kladistlar an'anaviy taksoni tan olishdan mamnun Sutemizuvchilar; va qushlar ham rasmiy taksonga xos bo'lgan qoplama Aves. Darhaqiqat, sutemizuvchilar va Aveslar Amniotaning katta qoplamasi tarkibidagi subkladlardir. Ammo an'anaviy Reptilia klassi bu bezak emas. Bu shunchaki qoplamaning bir qismi Amniota: sutemizuvchilar va Aves yashirilganidan keyin qolgan qism. Buni aniqlash mumkin emas sinapomorfiyalar, to'g'ri yo'l bo'lgani kabi. Buning o'rniga, u o'ziga xos xususiyatlar va etishmayotgan xususiyatlarning kombinatsiyasi bilan belgilanadi: sudralib yuruvchilar mo'yna yoki patlar etishmayotgan amniotlar. Kladistlarning ta'kidlashicha, eng yaxshi tarzda Reptiliya "parranda bo'lmagan, sutemizuvchilar bo'lmagan amniotlar".^[16]
Parafiletik Reptiliyani monofil bilan almashtirish bo'yicha dastlabki takliflarga qaramay Sauropsida qushlarni o'z ichiga oladigan ushbu atama hech qachon keng qo'llanilmagan yoki u qo'llanilganda izchil qo'llanilmagan.^[21]

Soqolli ajdaho (pogona ) da namoyish etilgan skelet Osteologiya muzeyi
Sauropsida ishlatilganda, u ko'pincha Reptiliya bilan bir xil tarkibga yoki hatto bir xil ta'rifga ega edi. 1988 yilda, Jak Gotye taklif qilingan kladistik Reptiliyaning monofilitik tugunga asoslangan ta'rifi toj guruhi toshbaqalar, kaltakesaklar va ilonlar, timsohlar va qushlarni o'z ichiga olgan, ularning umumiy ajdodi va uning barcha avlodlari. Gautierning ta'rifi zamonaviy konsensusga yaqin bo'lgan bo'lsa-da, ammo bu etarli emas deb topildi, chunki toshbaqalarning boshqa sudralib yuruvchilar bilan haqiqiy aloqalari hozircha yaxshi tushunilmagan edi.^[21] O'shandan beri amalga oshirilgan asosiy reviziyalarda sinapsidlarni sudralib yuruvchilarga almashtirish va toshbaqalarni diapsidlar qatoriga kiritish kiradi.^[21]
Gotye maqolasidan keyingi yillarda boshqa olimlar tomonidan turli xil boshqa ta'riflar taklif qilingan. Standartlariga rioya qilishga harakat qilgan birinchi yangi ta'rif PhyloCode, Modesto va Anderson tomonidan 2004 yilda nashr etilgan. Modesto va Anderson ko'plab avvalgi ta'riflarni ko'rib chiqdilar va o'zgartirilgan ta'rifni taklif qildilar, ular guruhning an'anaviy tarkibini saqlab qolish uchun uni barqaror va monofilitik tutishdi. Ular Reptiliyani barcha amniotlarga yaqinroq deb belgilashdi Lacerta agilis va Crocodylus niloticus dan ko'ra Homo sapiens. Ushbu tayanchga asoslangan ta'rif Modesto va Anderson Reptiliya bilan sinonimlangan Sauropsidaning keng tarqalgan ta'rifiga tengdir, chunki ikkinchisi taniqli va tez-tez ishlatiladi. Reptiliyaning avvalgi ta'riflaridan farqli o'laroq, Modesto va Anderson ta'riflari qushlarni o'z ichiga oladi,^[21] chunki ular ikkala kaltakesak va timsohlarni ham o'z ichiga oladi.^[21]