AaaO'simliklarning qurg'oqchilikka chidamlilik strategiyalari: mexanik yondashuv Annotasiya

Mitogen faol proteinkinaza
Mitojen bilan faollashtirilgan protein kinaz (MAPK) patogenlar, sovuqlik, sho'rlanish, ozon, shikastlanish va qurg'oqchilik kabi turli xil stresslarga javoban signal berishda ishtirok etadi (Berriri va boshq. 2012). MAPKlar ko'plab ABA reaktsiyalarida, jumladan himoya hujayra signalizatsiyasi, urug'larning unib chiqishi va antioksidant himoya tizimida ishtirok etadi (Zhang va boshq. 2010). Transkriptome tadqiqoti shuni ko'rsatdiki, MAPKlar sovuq, qurg'oqchilik, ABA va pH kabi bir nechta abiotik stresslar bilan faollashadi (Zhu va boshq., 2013). Xu va Chua (2012) Arabidopsisda MAP kinaz MPK6 o'simliklarning qurg'oqchilikka chidamliligini oshiradi. Orayza sativada Ning va boshqalar. (2010) potentsial ROS tozalovchi sifatida ishlaydigan rafga o'xshash MAPKKK oqsili, DSM1 (qurg'oqchilikka sezgir mutant1) ni aniqladi va suv stressiga stressga chidamliligini oshirdi. GhMPK2 paxta MAPK sifatida osmotik bosimni tartibga solish va suv stressi sharoitida suv yo'qotilishini kamaytirishda rol o'ynaydi (Zhang va boshq. 2011). GhMPK6 H 2O2 ishlab chiqarish va ABA-induktsiyali katalaza ifodasida muhim rol o'ynaydi (Luo va boshq. 2011). Ikki MAPK, GhMPK16 va GhMPK7, turli stresslarga qarshilik ko'rsatishda va stress signalizatsiya yo'llarini tartibga solishda ishtirok etadi (Zhang va boshq. 2011).
Reaktiv kislorod shakllari
Reaktiv kislorod turlari (ROS) atmosfera kislorodining to'liq kamayishi natijasida yuzaga keladi, ular oraliq reaktiv kislorod turlari (ROI) yoki reaktiv kislorod turlari (AOS) sifatida ham tanilgan. ROSning asosan to'rtta shakli mavjud; gidroksil radikali (HO•), vodorod periks (H2 O 2), singlet kislorod ( 1O 2) va superoksid radikal anioni (O2 -) (Ullah va boshq.  2018 OS zararli), bular nuklein kislotasi, lipidlar va oqsillar kabi hujayra tarkibiy qismlariga. Qurg'oqchilik stressi ostida omon qolish uchun o'simliklar turli xil metabolik va fiziologik reaktsiyalarga olib keladigan protein kinazlari, fermentlar, transkripsiya omillari va boshqa funktsional oqsillar kabi oqsillarning turli sinflarini ishlab chiqarish uchun turli xil stressga sezgir genlarni tartibga soluvchi bir nechta o'zaro bog'liq signal yo'llarini ishlab chiqdilar. va qurg'oqchilik stressiga chidamliligini oshirish. O'simliklar ROS muvozanatini saqlaydi, ammo abiotik stresslar uni buzadi va hujayra osti va hujayra darajasida ROS ishlab chiqarishni oshiradi. Reaktiv kislorod turlarining ikkita muhim manbasi mavjud: metabolik ROS va signalizatsiya ROS. Metabolik ROS to'g'ridan-to'g'ri tezlikni cheklovchi fermentlarning redoks holatini o'zgartiradi, shuningdek, hujayradagi metabolik oqimlarni nazorat qiladi, shu bilan metabolik reaktsiyalarni o'zgartiradi, stress ta'sirini kamaytiradi (Miller va boshq. 2010). ROS-induktsiyali redoks cheklovi orqali tartibga soluvchi oqsilning funktsiyasini o'zgartirish orqali transkripsiya va tarjimaga ta'sir qilishi mumkin (Foyer va Noctor 2016). Stress sensori stressga javob berganda, signalizatsiya ROS hosil bo'ladi. Signal ROS, shuningdek, tartibga soluvchi oqsillarning redoks holatini o'zgartiradi va transkripsiya va translatsiyani o'zgartiradi, bu metabolik ravishda ishlab chiqarilgan ROSni kamaytirish orqali stress ta'sirini kamaytiradigan aklimatizatsiya reaktsiyasining faollashishiga olib keladi. Biroq, uzoq muddatli qurg'oqchilik stressi hujayra devori, plazma membranasi, xloroplast, mitoxondriya, peroksizoma va yadro kabi hujayra tarkibiy qismlarida ROS ishlab chiqarishni oshiradi (Gill va Tuteja 2010). ROS ishlab chiqarishning ortishi hujayralar uchun zararli va boshqa rivojlanish jarayonlariga ta'sir qiladi. Agar ushbu komponentlarning oksidlanishi nazorat qilinmasa, bu hujayra o'limiga olib kelishi mumkin (Fang va boshq. 2015).Shunday qilib, enzimatik va fermentativ bo'lmagan himoya mexanizmlari ROSni zararsizlantirish va zararsizlantirishda muhim rol o'ynaydi va qurg'oqchilikka chidamliligini oshiradi (Choudhury va boshq., 2017). Glutation reduktaza (GR), askorbat peroksidaza (APX), SOD, POD, glutation peroksidaza (GPX), CAT, monodehidroaskorbat reduktaza (MDHAR) kabi ROS klirensida ishtirok etadigan o'simlik hujayralarining turli qismlarida turli fermentlar, shakar va aminokislotalar mavjud. ), askorbin kislotasi (AA). ), kamaytirilgan glutation (GSH), a-tokoferol, karotenoidlar, osmoliteprolin va favonoidlar (Vang va boshq. 2016). SOD fermenti O2 * - ni vodorod peroksidga (H2O2) aylantiradi, CAT va POD vodorod periksni molekulyar kislorod va suvga yanada parchalaydi (Vang va boshq., 2016). MDAR, GR va NADH APX bilan birgalikda Hallivel-Asada yo‘li orqali H 2O2 ni olib tashlaydi (Uzilday va boshq. 2012). Rboh (Respiratory Burst Oxidase Homolog) genlari ROS signalizatsiyasida asosiy rol o'ynaydigan plazma membranasi bilan bog'langan NADPH oksidazlarni kodlaydi (Kwak va boshq. 2003). SOD O 2 •− ga taʼsir qiladi va uni H 2O2 ga aylantiradi, soʻngra APX, GPX va CAT H2O2 ni detoksifikatsiya qiladi. Glutatyon  S-transferaza (GST), peroksiredoksin (PRX) va GPX glutaredoksin (GRX) yoki tioredoksin (TRX2) yordamida askorbatga bog'liq bo'lmagan tiol vositachiligidagi yo'llar orqali H 2 O 2 ni organik gidroperoksidazaga kamaytiradi. ).OsAPX2 ning ifodalanishi MDA va H2O2 darajasini pasaytirdi va qurg'oqchilik stressi sharoitida APX faolligini oshirdi va natijada transgen o'simliklarda qurg'oqchilikka chidamlilikni oshirdi (Zhang va boshq. 2013). Bundan tashqari, OsAPX2 ni haddan tashqari ifodalovchi o'simliklar yovvoyi o'simliklarga qaraganda suv tanqisligiga ko'proq chidamli bo'lib, abiotik stresslar paytida unumdorlikni sezilarli darajada oshirdi. Transgenik guruchda boshqa APX geni OsAPX1 ning haddan tashqari ko'payishi sovuq stress ostida unumdorlikni oshirdi (Sato va boshq. 2011). bog'lovchi va past molekulyar og'irlik. MTdagi ko'plab Cys qoldiqlari ROS detoksifikatsiyasida ishtirok etadi. Transgen guruchda OsMT1a ning haddan tashqari ko'payishi CAT, APX va POD kabi antioksidant fermentlarning faolligini oshirdi va qurg'oqchilikka chidamliligini oshirdi. SbMT-2 geni qurg'oqchilik stressi sharoitida ROS ni tartibga solish orqali hujayra gomeostazini uzaytirishda ham ishtirok etadi (Chaturvedi va boshq., 2014).