Azərbaycan respublikasi kənd təSƏRRÜfati naziRLİYİ aqrar elm və İnformasiya məSLƏHƏt məRKƏZİ

2. Происхождение эволюции С
4
 фотосинтеза 
Со времени открытия С
4
фотосинтез описывается как адаптация к 
жаркому, сухому климату [17]. С 1991 года предполагают, что С
4
-фотосинтез 
является адаптацией к условиям с низкой концентрацией СО
2
[6]. Эти точки 
зрения широко цитируются, но они нуждаются в трактовке. Например, чтобы 
завершить жизненный цикл большей части С
4
флоры требуется ускорение 
сезона развития и С
4
-растения адаптируются к засухе не больше чем С
3
виды из 

---

188 
засушливых зон [39]. Разнообразие форм С
4
злаковых встречается также во 
влажных тропиках [31]. Если множество С
4
-растений в засушливых областях 
указывает на то, что С
4
-фотосинтез является адаптацией к засухе, тогда по той 
же логике С
4
-фотосинтез можно считать адаптацией к влажным условиям и С
3
-
фотосинтез можно считать адаптацией к засухе, учитывая большое количество 
С
3
видов встречающихся в засушливых зонах. Сомнения в том, что низкие 
концентрации СО
2 
являются фактором приводящим к С
4
эволюции возникли из-
за несоответствия между временем распространения С
4
-растений на земле и 
понижением концентрации атмосферного СО
2
[34]. Уровни СО
2
ниже чем 370 
р.р.m. появились 25 млн. лет тому назад [51]. С
4
-доминирующие экосистемы 
распространились по регионам средних и тропических широт 5 и 10 млн. лет 
тому назад, но за этот период не были отмечены изменения в концентрации 
СО
2
[25]. 
Вместо того, чтобы считать С
4
-фотосинтез специфической адаптацией к 
засухе, засоленности или к низким уровням СО
2
, следует рассматривать это как 
адаптацию, которая компенсирует высокие скорости фотодыхания и дефицит 
углерода. В этом контексте любой фактор внешней среды увеличивающий 
фотодыхание и редуцирующий углеродный баланс, является потенциальной 
причиной приводящей к С
4
-фотосинтезу. Жара, засуха, засоленность и низкая 
концентрация СО
2 
являются самыми очевидными факторами, но другие 
факторы, как например половодье, также могут стимулировать фотодыхание в 
определенных ситуациях. 
Высокая температура внешней среды является главной причиной для С
4
эволюции, так как она непосредственно стимулирует фотодыхание и темновое 
дыхание у С
3
-растений [44]. Наличие СО
2 
в качестве субстрата, также 
уменьшается при повышенной температуре из-за уменьшенной растворимости 
СО
2
относительно О
2
[21]. Засушливость и засоленность способствуют 
закрытию устьиц и, таким образом, уменьшают межклеточный уровень СО
2
, 
снова стимулируя фотодыхание и усугубляя дефицит субстрата СО
2
[1]. 
Относительная влажность бывает особенно низкой в жарких и засушливых 
регионах, что приводит к дальнейшему уменьшению устьичной проводимости, 
особенно если растения не являются засухоустойчивыми [43]. Вместе, 
комбинация засухи, повышенной засоленности, низкой влажности и высокой 
температуры создает самый большой потенциал для фотодыхания и дефицита 
СО
2
[12], поэтому не удивительно, что С
4
фотосинтез в основном встречается 
при таких условиях. Наблюдения за местом обитания С
3
-С
4
промежуточных 
видов и за распределением С
4
видов еще раз доказывают, что засуха и/или 
засоленность поддерживают С
4
эволюцию. Многие С
3
-С
4
промежуточные виды 
обнаружены в засушливых или в засоленных зонах [33; 49]. Преимущества. С
4
-
пути аннулируются низкой температурой. При таких условиях остальные не 
многочисленные С
4
виды ограничиваются соленой почвой, сухой почвой или 
микросайтами, где яркое солнце может согревать листья [27; 42]. 
При низких уровнях СО
2
, С
3
фотосинтез ослабевает из-за недостатка 
субстрата, а фотодыхание увеличивается [5; 21]. В результате этого, 

---

189 
эффективности использования воды и азота бывают низкими, скорости роста, 
конкурирующая способность и плодородность уменьшается [50]. При низких 
концентрациях СО
2
ингибиторные эффекты жары, засухи и засоленности 
значительно увеличиваются и С
3
-растения перестают размножаться [40]. 
Например, фасоль, пшеница и табак растущие при 200 p.p.m. и при умеренных 
температурах (26
О
С днем и 19
О
С ночью) составляют примерно половину 
растений растущих при нынешних уровнях СО
2
и при той же температуре [40]. 
При повышенных температурах (36
О
С днем / 29
О
С ночью) и при нынешних 
уровнях СО
2
развитие растений ослабевает на 1/3 или на половину. Развитие 
растений при повышенной температуре и при пониженных уровнях СО
2
бывает 
на более чем 85%-ов меньше чем при нынешних уровнях СО
2
и при умеренной 
температуре, что демонстрирует сильные адаптивные эффекты жары и 
пониженных концентраций СО
2
. Несмотря на нормальный полив и 
оплодотворение С
3
-растения плохо развиваются в жаре и при низких 
концентрациях СО
2
[40]. Примечательно, что не одно из этих растений не 
цветет при теплом климате и при низких уровнях СО
2
. 
В большинстве обсуждений содействия С
4
эволюции, которую оказывают 
низкие уровни СО
2
, подчеркивается ингибирование углеродного баланса 
повышенным фотодыханием. Однако, высокие скорости фотодыхания также 
обеспечивают метаболический ресурс, которым может манипулировать 
естественная селекция для создания слабого механизма косервации углерода. 
Таким образом, может быть инициирована последовательность событий 
ведущих к С
4
эволюции [33; 36]. По этой причине, низкое содержание СО
2
считается необходимым для создания мостика эволюции между С
3
- и С
4
-
фотосинтезом. 
Особенно примечательным в интеграционном процессе является новая 
роль карбоангидразы (КА) в С
4
листьях. В С
3 
листьях хлоропластная форма КА-
ы принимает участие в диффузии СО
2
внутрь стромы [8]. В С
4
листьях 
активность цитозольной КА-ы увеличивается в мезофилле, тогда как 
активность хлоропластной формы незначительна, особенно в обкладке [30]. 
Мезофильная форма С
4
КА-ы превращает СО
2
в бикарбонат для того, 
чтобы поддержать высокую ФЭПК активность. Без высокой КА активности в 
мезофилле ФЭПК быстро истощает бикарбонатный пул и фотосинтез 
замедляется на 80-90 % [8]. Очень низкая КА активность в хлоропластах 
обкладки также важна для эффективного С
4
-фотосинтеза. Если КА активность в 
обкладке была бы высокой, СО
2
выделившийся из С
4
кислот превратился бы в 
бикарбонат, который затем выходил бы из клетки без потребления посредством 
Рубиско [30]. 
Как только С
4 
путь обретает полную функциональность, концентрация 
субстратов и эффекторных метаболитов в фотосинтетических клетках 
значительно меняется. Для оптимизации фотосинтетической эффективности, 
кинетические свойства и регуляция многих ферментов должна быть 
приспособлена для компенсации изменений в метаболическом окружении [26]. 
Например, ФЭПК ингибируется малатом, но уровни малата в мезофилле 

---

190 
должны значительно повышаться для того, чтобы создать достаточно большой 
градиент делающий возможным быструю диффузию малата во внутрь 
обкладки. В ответ, С
4
ФЭПК имеет более низкую чувствительность к малату, 
тогда как чувствительность к активатору глюкоза-6-фосфат увеличивается [47]. 
С
4 
ФЭПК имеет более высокое сродство для бикарбоната относительно С
3
форме фермента, и более низкое сродство для ФЭП-а [7]. Уровни ФЭП-а 
бывают высокими из-за увеличенной ПФДК активности, так что более низкое 
сродство для ФЭП-а не может быть неблагоприятным [47]. Изменения в ФЭПК 
происходят не у С
3
-С
4
видов, а только у полностью развитых С
4
видов, 
указывая на то, что оптимизация ФЭПК-ы происходит в конечных этапах С
4
эволюции. 
Для НАДФ-МЭ, С
4
изоформы обладают более высокой специфической 
активностью и более низкой Кm (констант Михаелиса-Ментена) для малата, по 
сравнению с наследственной С
3 
формой [10]. Специфические активности и 
значения Km для НАДФ-МЭ у промежуточной Flaveriafloridana находятся 
между значениями соответствующими С
3
-С
4
формам этого фермента [4], это 
указывает на экстенсивное совпадение регуляции оптимизации с более 
ранними фазами. 
С
4
растения обладают большей эффективностью использования воды 
(ЭИВ), чем С
3
-растения, что приводит к двум важным результатам на уровне 
всего растения. Во-первых, устьичная чувствительность к СО
2
и свету 
увеличивается, повышая способность устьиц отвечать на изменения внешней 
среды при относительно низкой проводимости проявляемой С
4
растениями 
[19]. С
3
-С
4
промежуточные виды проявляют устьичную чувствительность 
подобную С
3
видам, что указывает на более позднее изменение устьиц в 
эволюционном процессе [19]. Во-вторых, большая ЭИВ уменьшает 
гидравлические потребности на проводящем пути в ксилеме, приводя к 
изменению структуры ксилемы и потоку биомассы для более эффективного 
использования условий внешней среды. В среднем, С
4
-растения имеют лист-
специфическую проводимость равную одной трети проводимости С
3
видов из 
схожих мест обитания и таксономических групп [24]. С
4
-растения из зон с 
богатыми 
ресурсами 
достигают 
более 
низкой 
лист-специфической 
проводимости, посредством увеличения площади листа на единицу проводящей 
ткани. С
4
-растения из засушливых зон образуют более надежную ксилему и в 
результате, могут намного лучше противостоять водному стрессу [24]. 
Эта фаза приводит к образованию обладанию свойств позволяющих 
растениям максимально использовать продуктивный потенциал С
4
пути. При 
достижении этой фазы, растения могут обладать функциональным С
4
путем, 
который эффективен в стрессовых условиях, где конкуренция слаба. В конце 
этой фазы С
4
-растения 
настраивают фотосинтетические механизмы, 
посредством которых физиология листа интегрирует в функцию всего 
растения, 
приводя 
к 
высокому 
продуктивному 
потенциалу 
и 
конкурентоспособности. Соответственно, злаковые из более старых 

---

191 
С
4
родословных доминируют в значительной части поверхности земли и 
проявляют рекордные уровни первичной продуктивности [23; 28].