AZƏrbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)
Yüklə 0,96 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
Mövcud olan bəzi məlumatlara görə göbələk mitsellərində aminturşularının sintezi, karbon mənbəyi kimi istifadə olunan şəkərlərdə üçüncü və dördüncü karbon atomları assimmetrik olduqda daha yaxşı həyata keçirilir. Göbələklərdə ilk sintez olu- nan aminturşuları ilə, sonradan sintez olunan aminturşuları bir- birindən fərqlənir. Belə ki, ikincilər, birincilərin əsasında əmələ gəlir. Staynberq, adları çəkilən 7 aminturşusunun Asperqillus
niqer tərəfindən daha yaxşı mənimsənildiyini göstərmişdir. Bunlara: alanin, arginin, asparagin turşusu, qlütamin turşusu, qlisin, prolin və oksiprolini aid edirlər. Bu aminturşuları ilkin sintez olunan aminturşuları hesab olunurlar. Dikarbon üzvi turşu- ları, ammoniuma nisbətən bəzi aminturşularının mənimsənilməsinə daha yaxşı təsir edirlər. Aminturşularının sintezi, Krebs tsiklindəki turşuların, o cümlədən, α -ketoqlütar turşusunun, aminləşərək, qlütamin turşusuna çevrilməsi kimi həyata keçirilir.
COOH COOH | | CH 2
CH 2
| |
CH 2 +NH
3 + 2H
+ CH 2 + H
2 O | | CO CHNH 2
|
|
COOH COOH α-ketoqlütar turşusu qlütamin turşusu
Qeyd etmək lazımdır ki, həm qlikolitik parçalanmada, həm də Krebs tsiklinin gedişində əmələ gələn ketoturşular xüsusi yer tutur. Həmin turşular aminləşərək müvafiq aminturşularına çevrilir və amidlərin, ümumiyyətlə, zülalların metabolizmində son dərəcə böyük rol oynayır. Aşağıdakı 7-ci cədvəldə amin- turşularının Krebs tsiklindəki ayrı-ayrı mərhələlərlə əlaqəsi göstərilmişdir. Zülalların parçalanma məhsulları – aminturşuları da Krebs tsiklinə müəyyən mərhələlərdə daxil olur. Məsələn, asetil – K 0
α -ketoqlütar, oksalat-sirkə və ya fumar turşuları səviyyələrini göstərmək olar. Göbələklərdə aminturşularının sintezini, penisillinin əmələ gəlməsində aşkar etmək olar. Penicillum göbələyinin mitsellərinin inkişafının ilk dövrlərində aminturşularının bir qismi zülalların tərkibinə daxil olmur və əksinə, xarici mühitə ifraz olunur. Bu zaman mühitdə, məhz qlütamin turşusu aşkar edilir. İkinci dolayı sübut, qlütamin turşusunun Penicillum chrysoqenium göbələyində oksidləşərək
-ketoqlütar turşusuna çevrilməsidir. Göbələklər tərəfindən aminturşularından istifadə olunması, görünür, dezaminləşmə yolu ilə baş verir ki, bu da aşağıdakı kimi ifadə oluna bilər.
Amin turşusu Krebs tsiklinin müvafiq mərhələsi Asparagin turşusu - - - - - - - - - oksalat-sirkə turşusu ⎪ ⎪
⎪ ⎭ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎬ ⎫
fenilalani tirozin triptofan sistein serin ley qli sin
sin - - - - - - - - - - - - -
asetil – K 0 A ⎪ ⎪ ⎭ ⎪ ⎪ ⎬ ⎫ histidin prolin ornitin inin arg
- - - - - - - - - - - - - - - -
α -ketoqlütar turşusu ⎭ ⎬
n fenilalani tirozin - - - - - - - - - - - - -
fumar turşusu 1) Oksiturşuların əmələ gəlməsilə gedən hidrolitik dezaminləşmə R-CHNH
2 -COOH+H
2 O → R-CHOH-COOH+NH 3
vasitəsilə gedən dezaminləşmə
R-CHNH 2 -COOH+H 2 O → R-CH
2 OH+CO
2 +NH
3
Buna aid misal kimi, spirt qıcqırması zamanı əlavə məhsul olaraq izo-allil spirtinin əmələ gəlməsini göstərmək olar.
CH 3 CH 3
2 -CHNH
2 -COOH+H
2 O→ CH-CH 2 -CH
2 -OH+CO
2 +NH
3
CH 3
CH 3
3)
α – ketoturşuların alınması ilə gedən oksidləşdirici dezaminləşmə R - CHNH
2 - COOH + ½ O
→ R -CO - COOH + NH 3
Burada, aminturşusundan, α – ketoturşu alınır. Başqa bir misalda: CH
3 CH 3
2 -CHNH
2 -COOH+
½ O 2 →
CH-CH 2 -CO-COOH+NH 3
CH 3
CH 3 leysin α – ketoizokapron turşusu Hidroliz zamanı spirtlərin aminləşməsi və həm də dekarboksilləşmənin getməsi nəticəsində artıq başqa amintur- şusu alınır. Bu aminturşusunda karbon atomlarının sayı az olur. α – ketoturşuların reduksiya olunması yolu ilə oksiturşular alına bilər. R - CO - COOH + 2H + → R - CHOH - COOH Bu proseslərin çox böyük əhəmiyyəti vardır. Belə ki, belə yollarla orqanizmlər tərəfindən aminturşularının sintezi həyata keçirilə bilir. Aminturşularının sintezi, göründüyü kimi, oksidləşdirici dezaminləşmənin əksinə olan qaydada baş verir. R - CO - COOH + NH 3 + H
2 → R - CHNH 2 - COOH + H 2 O
İkinci aminturşuların (ilk aminturşuları yox) sintezi, yenidənaminləşmə (təkraraminləşmə) reaksiyaları vasitəislə həyata keçirilir.
R - CO - COOH + R I - CHNH 2 - COOH → → R - CHNH 2 - COOH + R I - CO - COOH Göbələk orqanizmində zülalların parçalanmasının son məhsulları bir tərəfdən, ammonyak, digər tərəfdən isə karbon turşusunun diamididir – yəni sidik cövhəridir [CO(NH 2 ) 2 ].
Sidik cövhərinin aminturşularından əmələ gəlməsinə aid misal kimi, onun arginindən yaranmasını göstərmək olar. H 2 N \ CNH (CH 2 )
- CHNH 2
- COOH + H 2 O → ⁄⁄ arginin HN
→ CO(NH 2 ) 2 + H
2 NCH
2 · CH
2 · CHNH
2
| COOH
Göbələklərdə sidik cövhərinin əmələ gəlməsi, nuklein turşularının, daha doğrusu, pirimidin əsaslarının parçalanması nəticəsində də baş verir. N = CNH 2 HN — CO HN — CO | | | | | | CO CH + H 2 O
⎯ → ⎯ − 3 NH CO CH + H 2
CO CH 2 + | || | || | | HN — CH HN — CH HN — CH 2
sitozin uridin hidrouridin HN — CO | | NH 2 + CO 2 CO CH 2 → CO
| | NH 2 HN — CH · COOH hidroorat sidik turşusu cövhəri
Sidik cövhəri, heyvanlarda maddələr mübadiləsinin oldu- qca geniş yayılmış birləşmələrindən biridir. O, zülalların parçalanmasının son məhsullarındandır və orqanizmdən xarici mühitə ifraz olunur. Göbələklərdə də sidik cövhəri, zülalların və aminturşularının parçalanma məhsulu kimi geniş yayılmış- dır. Lakin göbələklərdə sidik cövhəri, ətraf mühitə ifraz olun- mur və göbələk orqanizmində başqa əhəmiyyətə malikdir. Göbələk toxumalarında, xüsusilə, meyvə cismi yetişən dövrlərdə, sidik cövhəri olduqca çoxlu miqdarda əmələ gəlir. Məsələn, Lycoperdon – göbələyində sidik cövhərinin miqdarı 10%, başqa bir göbələkdə – Bovistada meyvə cismində 12%, şampinionda isə daha da çox olur. Göbələklərdə sidik cövhəri, yaşıl bitkilərdəki aminturşularından asparagin və qlütamin kimi, ehtiyat azotlu maddələr rolunu oynayır. Heyvanlarla göbələklər arasında prinsipial fərq ondadır ki, heyvan orqanizmində sidik cövhəri tullantı olduğu halda, göbələklərdə isə metabolizmdə aralıq məhsullardan biridir. Onu da qeyd etmək lazımdır ki, göbələk tipləri arasında azot mübadiləsinin ilk dövrləri bir qədər fərqlənir. Belə fərq, güman edilir ki, onların həm ekologiyaları, həm də təkamül prosesində tutdu- qları yerlə əlaqədardır. Ümumiyyətlə, ibtidai Oomitsetlər daha sadə tipli maddələr mübadiləsinə malikdir. Bunların çoxu yalnız hazır aminturşu- larından istifadə edirlər. Daha mürəkkəb xarakterli mübadilə prosesləri mukor göbələklərində və ibtidai askomitsetlərdə (mayada) rast gəlinir. Onlarda aminturşularının sintezi üçün ammonyakdan (NH 3 ) istifadə olunur. Maddələr mübadiləsinin xeyli hissəsini, xüsusilə də, azotlu birləşmələrin metabolizminə aid sahələri, biokimyəvi mutant- larla aparılan tədqiqatlar sayəsində aydınlaşdırmaq mümkün olmuşdur. Belə mutantları, göbələklərə müxtəlif təsirlərlə al- maq olur (məsələn, ultrabənövşəyi və ya rentgen şüaları, kimyəvi maddələrlə və s.).
3.3.1. Aromatik birləşmələr və üzvi turşular Göbələk metabolizmində əmələ gələn aralıq məhsullara müxtəlif aromatik birləşmələri, üzvi turşuları və s. aid etmək olar. Göbələklərdə aromatik birləşmələrin biosintezi, müxtəlif cür məhsulların əmələ gəlməsi ilə əlaqədardır. Aromatik birləşmələrin yalnız üç yolla yaranması təcrübədə təsdiq olun- muşdur: 1) Bu yolla sirkə turşusunun kondensasiyası hesabına 6- metilsalisil turşusu adlandırılan birləşmə əmələ gəlir. Proses aşağıdakı kimi gedir. 4 CH 3
3 ) (OH) C
6 H 3 COOH + 5 H 2 O sirkə turşusu 6-metil-sarlisil turşusu
2) İkinci yol – bir molekul heksoza ilə bir molekul biozanın birləşməsidir. Bu cür kondensasiya məhsulu oksidləşməyə, əvəzolunmaya və ya reduksiyaya məruz qalır. Belə də- yişikliklər yan qruplarda gedir və nəticədə orsellinon turşusuna çevrilir. Sonradan həmin turşu, digər törəmə birləşməyə, məsələn, 3,5-dioksiftal turşusuna çevrilə bilər.
bioza
heksoza
orsellinon turşusu
3,5-dioksiftal turşusu
başqa aromatik birləşmələr Sonradan yan qruplarında dəyişiklik və ya əvəzolunma nəticəsində, həmçinin də iki, üç və daha çox sayda aromatik birləşmələrin öz aralarında kondensasiyası hesabına xeyli miqdarda tsiklik birləşmələr yaranır. 3) Aromatik birləşmələrin əmələ gəlməsinin üçüncü yolu, paraaminobenzoy turşusu və aromatik zəncirli digər aminturşu- larının, şikim tursuşu vasitəsilə qlükozadan əmələ gəlməsidir. Bu prosesi sxematik olaraq aşağıdakı kimi yazmaq olar.
Bu proses zamanı qlükoza hələlik identifikasiya olunma- yan (müəyyən edilməyən) birləşməyə - «V» çevrilir. Həmin birləşmə isə, öz növbəsində şikim turşusunun əmələ gəlməsi üçün başlanğıc material hesab edilir. Göbələklərin metabolizmində əmələ gələn aralıq məhsullardan biri də spirtlərdir. Spirtlər, bir çox göbələk növlərində, xüsusilə də, mukor və fuzarium növlərinə aid göbələklərdə geniş şəkildə əmələ gələn maddələrdir. Asperqillus növünə məxsus olan göbələklər də müəyyən miqdarda spirt əmələ gətirirlər. Fuzarium göbələkləri, nəinki təkcə heksozaları, onlar həm də pentozaları da qıcqırda bilirlər. Lakin istehsalat şəraitində spirti, maya göbələklərinin köməyilə tərkibində şəkər və ya nişasta olan xammallardan alırlar. Bu halda, tərkibində nişasta olan xammal, əvvəlcə şəkərə çevrilməlidir. Bir çox göbələklərdə, mübadilə proseslərinin gedişində xeyli miqdarda yağın əmələ gəlməsi müşahidə olunur. Belə ki, bəzi göbələklərdə, o cümlədən, penisillin, asperqillum, fuzarium və mayada toplanan yağın miqdarı, göbələyin quru çəkisinin təxminən 20 – 25%-nə bərabərdir. Göbələklərdəki yağlar, adətən, sərbəst və doymamış yağ turşularından ibarətdir və bu baxımdan onlar bitki yağlarını xatırladır. Göbələklərdə yağların əmələ gəlməsi, mühitdə C/N nisbətinin karbonun xeyrinə olması zamanı və mühitdə üzvi turşular, xüsusilə də, sirkə turşusunun əlavə edilməsi zamanı xeyli sürətlənir. Yağların biosintezində, karbohidrat mübadiləsində yaranan asetaldehid iştirak edir. 2 CH 3 COH ⎯ ⎯ ⎯ → ⎯ aldolaza CH 3 · CHOH · CH 2 · COH ⎯ ⎯ →
⎯ − O H 2
asetaldehid aldol
⎯ ⎯ → ⎯ − O H 2 CH 3 CH = CH · COH kroton aldehidi Bu reaksiyada asetaldehid kondensasiya edərək aldola
çevrilir, o isə bir molekul su itirərək, kroton aldehidinə keçir. Kroton aldehidi, fosfoqliserin aldehidi ilə birləşərək butiralde- hid və piroüzüm turşusuna çevrilir. CH 3
2 O + R · COH → kroton aldehidi
→CH 3 CH 2 · CH 2 · COH + CH 3 · CO · COOH butir aldehidi piroüzüm turşusu
Göbələklərdə metabolizmin gedişində yağlardan başqa, həm də çoxlu üzvi turşular da sintez olunur. Mübadilə məhsullarından biri kimi, ən çox mukor göbələklərində əmələ gələn birləşmələrdən biri də süd turşusudur ( CH 3 · CHOH · COOH). Anaerob şəraitdə südtur- şusunun əmələ gəlməsi, aşağıdakı qaydada olur. C 6 H 12 O 6 → CH
3 · CHOH· COOH + C 2 H
OH + CO 2
Aerob şəraitində süd turşusu, nəzərdə tutulduğundan çox alınır. Bu, piroüzüm turşusunun reduksiya olunması ilə əlaqədardır. CH 3 CH 3
| | CO ⎯ ⎯ ⎯ → ⎯ ⋅ 2 H NAD CHOH | | COOH COOH piroüzüm turşusu
süd türşusu
Fumar turşusu (HOOC-CH=CH-COOH), mukor göbələklərinin fəaliyyəti zamanı əmələ gələn məhsullardandır. Fumar turşusu, bir çox növlərdə, o cümlədən Asperqillus və Penicillium cinslərində də yaranır. Bu turşu Krebs tskilində işti- rak edir və piroüzüm, kəhrəba və oksalat-sirkə turşularından da əmələ gələ bilər. Lakin fumar turşusunun biosintezinin ən qısa yolu, piroüzüm turşusundan, alma turşusu vasitəsilə olan yoldur.
CH 3
| | | CO + ⎯ ⎯
⎯ → ⎯ ⋅ + 2 2 H NADP CO CH 2 ⎯ ⎯ → ⎯ − O H 2 CH | | || COOH CHOH CH
| | COOH COOH
alma turşusu fumar turşusu
Fumar turşusu malein turşusunun sis-formasını almaq üçün istifadə edilir. Sis-malein turşusu isə lak və rənglərin, həmçinin də qatran istehsalında işlədilir. Bu turşu, həm də sintetik detergentlərin istehsalı üçün də lazımdır. Qlükon turşusu [CH 2 OH (CHOH) 4 COOH] – bir çox As- perqillus və Penicillium göbələklərində, həmçinin də, Fumaqo oaqans göbələyində əmələ gəlir. Qlükon turşusu daha çoxlu miqdarda Asperqillus niger, Penicillum purpurogenium və Penicillium chrysogenum göbələklərində toplanır. Qlükon turşusu qlükozoaerodehidrogenaza (aerob dezidro- genaza) fermentinin köməyilə qlükozanın aldehid qrupunun oksidləşməsi yolu ilə əmələ gəlir.
CH 2 OH (CHOH) 4 COH + ½O
2
→ CH 2 OH (CHOH) 4 · COOH
qlükoza qlükon turşusu Qlükon turşusu, uşaqlar və hamilə qadınlar üçün kalsium- qlükonat şəklində müalicə vasitəsi kimi istifadə olunur. İtakon turşusu və ya metilkəhrəba turşusu, Krebs tsiklindən şaxələnmə kimi limon turşusundan əmələ gəlir. Bu proses, bir molekul su və CO 2 ayrılmaqla həyata keçir. Bu turşu, Asperqil- lus itaconicus və Asperqillus terreus göbələklərində toplanır. İtakon turşusunun ən yüksək miqdarı, qlükoza – 20-25% oldu- qda və həm də mühitdə NH 4 NO 3 , qarğıdalı ekstraktı və 4,5- 5q/l. MgSO 4 – olduqda nəzərə çarpır. İtakon turşusu, praktik və səthiaktiv maddələrin, həmçinin də, sintetik preparatların hazır- lanmasında istifadə olunur. Bu turşunun efirləri polimerləşmə qabiliyyətinə malikdir. Limon turşusu (HOOC - CH 2 COH · CH
2 · COOH) . | COOH
Bu turşu, Penicillium citrinum, Penicillium luteum, həmçinin də Asperqillus niqer göbələklərinin nümayəndələrində əmələ gəlir. Limon turşusunun sintezi Krebs tsikli ilə əlaqədardır və dörd atom karbon, iki karboksil qrupu olan turşu ilə, iki atom karbon və bir karboksili olan turşunun kondensasiyası hesabına gedir. Bu prosesdə oksalat-sirkə tur- şusu ilə asetil-K 0 A və sirkə turşusu iştirak edir.
COOH COOH |
|
CH 2 CH 3 CH 2 | + | + K 0 A
⎯ ⎯ →
⎯ − A K 0 | ON
CO COOH C | sirkə turşusu | SOON
2
oksalat-sirkə turşusu |
limon turşusu
Əgər karbon mənbəyi kimi saxaroza və fruktozadan istifadə olunarsa, onda limon turşusu daha çox miqdarda əmələ gəlir. Limon turşusu tibbdə, yeyinti və konditer sənayesində tətbiq edilir. Quzuqulağı və ya oksalat turşusu (HOOC-COOH). Bir çox göbələklərin həyat fəaliyyəti zamanı əmələ gəlir. Çox intensiv aerasiya şəraitində olan göbələk kulturasında limon turşusunun oksidləşməsi sayəsində də, oksalat turşusu toplana bilər.
3.3.2. Bioloji aktiv maddələr və onların praktiki əhəmiyyəti 3.3.2.1. Antibiotiklər. Göbələk metabolizminin ən mühüm məhsullarından biri antibiotiklərdir. Mübadilə məhsulu kimi,
antibiotiklərin yayılması bilavasitə vitaminlər və fermentlərlə əlaqədardır. Belə ki, antibiotiklər, ferment sistemlərini spesifik şəkildə fəaliyyətdən dayandıra bilirlər. «Antibiotik» termini dedikdə, digər mikroorqanizmlərə görə antaqonist aktivliyə malik olan mikrob metabolizminin məhsulları başa düşülür. Lakin bu termini geniş mənada şərh etdikdə o zaman antibiotiklər, həm də, ali bitkilər və heyvanlar üçün də toksiki aktivliyə malik olan maddələrdir. Çox hallarda antibiotiklər, müəyyən qrup mikroorqanizmlərə qarşı spesifik təsirə malikdirlər. Antibiotiklərin yalnız mikroorqanizmlərə görə spe- sifik təsir mexanizmi, makroorqanizmlərə, o cümlədən, hey- vanlara olan təsir mexanizmindən fərqli ola bilər. Belə təsir mexanizminin üç tipi məlumdur: 1) mikro- və makroorqanizmlərin hüceyrə quruluşunun tərkibinə daxil olan maddələr (məsələn, penisillin), 2) hüceyrənin öz quruluşu və onun quruluş vahidlərinin keçiriciliyinə təsir elən maddələr (məsələn, streptomitsin). Göbələk, aktinomitset və bakteriya antibiotiklərini, onların mənşəyinə görə aşağıdakı əsas qruplara bölmək olar: a) sirkə turşusu fraqmentlərindən təşkil olunmuş, yalnız karbonlu skeleti olanlar, b) şəkərlərin törəmələri, 3) aminturşularının törəmələri. Antibiotik maddələrin kombinativ formaları da vardır ki, bu formalar yuxarıdakı iki və ya üç yolla əmələ gələn maddələri birləşdirir. Göbələklər arasında ən çox yayılan maddə birinci yolla əmələ gələnlərdir ki, bu zaman, həm də benzol halqası olan aromatik birləşmələr də yaranır. Sirkə turşusunun C 2 - fraqmentlərindən əmələ gələn göbələk antibiotiklərini üç əsas yarımqrupa bölmək olar: a) aromatik və digər tsiklik birləşmələr; b) sırf alifatik, çox vaxt doymamış birləşmələr; c) tərkibində aromatik qrupu, uzun yan zənciri alifatik qru- pla kombinə olunmuş birləşmələr. Göbələk antibiotiklərinin cürbəcürlüyünə və quruluşca mürəkkəbliyinə baxmayaraq, onların əmələgəlmə yolları nis-
bətən çox deyildir və bu yollar orqanizmlərin maddələr mübadiləsinin ümumi sxemi ilə əlaqədardır: 1) monosaxaridlərin transformasiyası – çevrilməsi, prosesində; 2) asetatın metabolizmi prosesində – anaerob olan qlikolizdə, Krebs tsikli və ya yağ mübadiləsinin kəsişdiyi sərhəddə; 3) aminturşuları və peptidlərin mübadilə tsikillərində. Göbələklərdə ilk dəfə kəşf olunan və indiyədək ən geniş yayılmış, tibbi preparat kimi istifadə olunan antibiotik penisil- lindir. Penisillin toksiki deyildir və bütün xəstəliklərə (koklar, o cümlədən, qram-mənfilər-honokokk və meninqokokklar) qarşı effektivdir. O, həmçinin kokkların əmələ gətirdiyi irinləməyə, streptokokkların yaratdığı sepsisə, anginaya, pnevmoniyaya qarşı da çox geniş tətbiq olunur. Penisillinin molekul quruluşu aşağıdakı kimidir.
burada: R – radikal olub, molekulun dəyişilə bilən hissəsidir.
Penisillinlə yanaşı, kimyəvi baxımdan bir-birinə yaxın olan və tibbdə tətbiqinə görə perspektivli hesab olunan aralıq məhsullardan sinnematin və sefalosporini də göstərmək olar. S ⁄ \ HOOC - CH · (CH 2 ) 3 · CO - NH - CH - CH C(CH 3 )
| | | | NH 2 CO-N — C — COOH | OH Bu maddənin analoqu olan sinnematin antibiotikdir. Onun tərkibi hələlik dəqiq məlum deyildir. Hazırda sinnematinin qarın yatalığı xəstəliyinin müalicəsində effektivliyi praktiki olaraq təsdiq olunmuşdur. Son illərdə tibbdə və kənd təsərrüfatında kifayət qədər geniş tətbiq olunan antibiotiklərdən biri də fumaqillindir. Tərkibində dörd ikiqat rabitəsi olan bu maddə, polienlərə (çoxlu sayda ikiqat rabitəsi olan maddələr) daxildir. Onun tərkibi tam aydınlaşdırıl- mamışdır. Fumaqillin ağ rəngli maddə olub, ərimə temperaturu 190
0 C-dir. Fumaqillin stafilokokklu bakteriofaq və amöblərə təsir etdiyindən odur ki, ondan amöblü dizenteriya ilə mübarizə məqsədilə istifadə edirlər. Qrizeofulvin – bu göbələk əleyhinə olan antibiotikdir. Bu maddə, xitin təbəqəsinə malik olan göbələklərdə burulma xarakterli böyüməni qeyri-normal şəkildə əmələ gətirir. Qrizeo- fulvin, ali bitkilərin kökləri tərəfindən yaxşı sorulur və təxminən üç həftə müddətində bitkinin orqanlarında kisəli, ba- zidial və natamam göbələklərin törətdiyi xəstəliklərin qarşısını alır. Bu, preparatın tətbiqindəki məhdudiyyətlər, onun suda pis həll olması və antibiotik çıxımının azlığı ilə əlaqədardır. Qrizeofulvinin ziyansızlığı aydınlaşdırıldıqdan sonra, insanları bir sıra çətin sağalan xəstəliklərdən müalicə etmək mümkün olmuşdur. Göbələk mənşəli digər antibiotiklər barəsində aşağı- dakıları qeyd etmək olar. Kampestrin – şampinion göbələklərinin meyvə cismindən alınmışdır. Bu preparat, bağırsaq-yatalaq qruplu bakteriyalara təsir edir. Sitrinin – dərinin və digər orqanların irinli xəstəliklərinin müalicəsində tətbiq edilir. Asperqillin – Asperqillus niqer göbələyindən alınan antibi- otikdir və o, müxtəlif irinli xəstəlikləri müalicə edərkən istifadə olunur.
Xelenin – antivirus təsirinə malikdir və neyrotrop virusların törətdiyi xəstəlikləri müalicə etməkdə tətbiq edilir. Trixotesin – göbələk əleyhinə tətbiq olunan antibiotikdir.
Bu preparatın quruluşu aşağıdakı kimidir.
Trixotesin
Penisillin turşusu da, göbələklərdən alınan antibiotiklərdəndir. Bu maddə, bitkiçilikdə istifadə olunur. Antibiotikləri tətbiq edərkən, bitkilərin olduğu rayonun yerli şəraiti də nəzərə alınmalıdır.
Göbələk
toksinləri (zəhərləri), təsir spesifikliyinə və göbələk orqanizmində əmələgəlmə şəraitinə görə antibiotiklərə yaxın- dırlar. Bunlar arasında fərq ondan ibarətdir ki, antibiotiklərin təsiri, əsasən mikroorqanizmlərə qarşıdırsa, toksinlərin təsiri isə heyvanlara və ali bitkilərədir. Bununla belə, bir çox toksinlər, məsələn, bitkilərdə soluxma yarada bilən mikomarazmin və fuzarium turşusu və yaxud da adamlarda angina xəstəliyi törədən toksinlər geniş təsir spektrinə malikdir. Beləliklə də, toksinlər və antibiotiklər arasındakı fərq yalnız şərtidir. Göbələk toksinlərinin öyrənilməsinin çox böyük praktiki əhəmiyyəti vardır. Belə ki, bu toksinlər, geniş yayılmış miko- toksikozlara səbəb olur ki, bunlar da heyvanların və insanların xəstələnməsinin səbəbkarıdır. Göbələklərdə metabolizmin məhsullarından biri də piqmentlərdir. Onlardan çoxu antraxinon və naftoxinonlara aid olub, bəzən antibiotik xassəsinə də malik olurlar. Bir sıra göbələklərin hüceyrələrinin qılafında tünd rəngli piqment –
melanin olur. Bu maddə tirozinin kondensasiyası və oksidləşməsinin məhsuludur.
Göbələklərin böyümə və inkişafı üçün, karbon, azot mənbələri və kül elementlərindən başqa, həm də vitaminlərin olması zəruridir. Vitaminlər, əsas etibarilə, avtotrof olan yaşıl bitkilərdə əmələ gəlir. Heyvanlar isə, vitaminləri bitki qidaları ilə birlikdə alırlar. Bir çox xlorofilsiz orqanizmlər, o cümlədən göbələk də vitaminlər sarıdan heterotrofdurlar, bununla belə, onlar özləri də müstəqil olaraq bəzi vitaminləri (B 12 , A, D, E, C və s.) sintez edib toplaya bilirlər. Vitaminləri təsnifatlandırarkən, onların suda və ya yağda həll olmaları nəzərə alınır. Göbələklərin bir çoxunda vitaminləri sintez etmək qabiliyyəti, temperaturdan, mühitin pH-dan, tərkibindən və s. asılıdır. Hal-hazırda, 15-dək suda həll olan vitamin aşkar edilmişdir. Bunlar, əsasən B-qrupuna aid vitaminlərdir. Vitaminlərin xarakter xüsusiyyətləri aşağıdakı- lardan ibarətdir: 1) onlar üzvi birləşmələrdir; 2) bu maddələr, çox kiçik dozalarda effektlidir; 3) böyümə və inkişafa sürətləndirici təsir edirlər; 4) onların təsiri spesifikdir. Vitamin B 1 və ya tiamin – göbələklərdə böyümə prosesi üçün ən çox lazım olan vitamindir. O, taxıl bitkiləri dənlərinin qabığında çoxlu miqdarda olur. Tiaminin pirofosforlu efiri, karboksilazanın kofermentidir. O, iki komponentdən: piridin və tiazoldan ibarətdir. Vitamin B 1 -ə kif göbələkləri çox tələbkardır. Bu vitaminə tələbatına görə göbələkləri 4 qrupa bölürlər: 1) Tamamilə tiamin molekuluna tələbatı olanlar. Bunlara daha çox küllücə göbələklərini (fitoftor) aid edirlər; 2) Mühitdə hər iki komponent-pirimidin və tiazol olduqda B 1 vitamini sintez edə bilən göbələk;
3) Mühitdə yalnız pirimidin olduqda böyüməyə qabil olan göbələk. Vitamin B 1 -in tiazol hissəsini onlar özləri müstəqil sintez edirlər; 4) Tiamin molekulunun tiazol hissəsini sintez edə bilməyən, lakin pirimidin hissəsini sintez edən göbələk. Bunlara, torpaqda olan kif göbələklərini və ağacçürüdən – bazidiomitsetləri aid etmək olar. B 1 – vitamini çörək mayasında çoxlu miqdarda olur. Odur ki, bu cür mayadan B 1 – vitamininin mənbəyi kimi müalicə məqsədilə tətbiq edirlər. Tiaminin spirt qıcqırmasına təsiri, kar- boksilazanın kofermenti kimi, mühitin pH-dan asılıdır. Belə ki, pH-ın aşağı qiymətlərində (pH<7) tiaminin spirt qıcqırmasına sürətləndirici təsiri zəif ifadə olunur. B 2
tələbkar deyildir. Burada neyrosporları süni variantla alınmış göbələk müstəsnalıq təşkil edir. Belə ki, bunlarda, 28 0 C tem-
peraturdan yuxarı olduqda göbələklərin inkişafı üçün B 2
vitamininə tələbat vardır. Riboflavin fosforlaşdırıcı fermentlərin kofermentidir. B 2 vitamini göbələklərin əksəriyyətində çoxlu miqdarda sintez olunur. Biotin və ya vitamin H - Tiamindən sonra göbələklərin böyümə amili kimi çox böyük əhəmiyyətə malikdir. Hey- vanlarda bu vitamin spesifik olub, dəri örtüyünün normal funk- siyasını tənzim edir. Güman edilir ki, biotin, tənəffüs və qıc- qırma proseslərində koferment kimi fəaliyyət göstərir. Bunsuz ammonyakın mənimsənilməsi baş vermir. Biotinin funksiya- larından biri də Krebs tsiklində karbon qazının fiksasiyasında (təsbitində) iştirak edən fermentin kofermenti olmasıdır. Buna misal, aşağıdakı reaksiyaları göstərmək olar.
CO 2 + CH
3 ·CO·COOH HOOC ·CH 2 ·CO·COOH piroüzüm turşusu kəhrəba -sirkə turşusu Biotinin funksiyaları bununla bitmir. Məlum olmuşdur ki, o, həm də pivə mayası vasitəsilə sidik cövhərinin istifadə ol-
unmasını da həyata keçirə bilir. Göbələklərin bəzi növləri üçün biotik destiobiotinlə (kükürdsüz biotinlə) əvəz oluna bilər. O || C
/ \ HN NH | |
H 3
2 ) 5 - COOH destiobiotin Vitamin B 6 və ya piridoksin - bir çox göbələklərin böyüməsi və inkişafı üçün lazımdır. Onun quruluşu aşağıdakı kimidir.
Bu vitaminin göbələk orqanizmindəki rolu, onun amin- turşularının, xüsusilə də, alaninin sintezində iştirak etməsindən ibarətdir. Vitamin B 6 -ya ən çox tələbatı olanlar kisəli və maya göbələkləridir. Suda həll olan və göbələklərin metabolizmində mühüm rol oynayan vitaminlərdən nikotin və pantoten turşularını da göstərmək olar. Bunlardan nikotin turşusu NAD və NADF-in tərkibində, pantoten turşusu isə pivə mayasının böyümə amili kimi fəaliyyət göstərir. Digər vitaminlərdən biri də para- aminobenzoy turşusudur. Bu turşu, çəhrayı maya
göbələklərinin inkişafı üçün lazımdır. Onun 0,03/l. qatılığı maya göbələklərinin inkişafına müsbət təsir edir. Bu turşunun quruluşu aşağıdakı kimidir.
Çəhrayı maya göbələklərinin inkişafına müsbət təsirdən başqa, para-aminobenzoy turşusu həm də, qırmızı piqmentin əmələ gəlməsinə də səbəb olur. Yağda həll olan vitaminlər içərisində ilk dəfə öyrəniləni vi- tamin A-dır. O, quruluşuna görə karotinin törəməsidir. A - vi- tamini,
- karotinin molekulundakı karbohidrogen zəncirinin tən ortadan bölünməsi yolu ilə əmələ gəlir. Məlumdur ki, karotinoidlər göbələklərin çoxunda rast gəlinir. Onlar göbələklərə (məsələn, pas, papaqlı və s. göbələklər) rəng verirlər. Bundan başqa, karotinoidlər mukor göbələklərinin çoxalma orqanlarında xeyli miqdarda olur. Karotinoidlərin göbələklər üçün əhəmiyyəti tam öyrənilməmişdir. Amma güman edilir ki, onlar hüceyrənin oksidləşmə-reduksiya sistemlərinin bir hissəsini təşkil edir. 3.3.2.4. Sterinlər və digər aktiv maddələr. Sterinlər də, vi- tamin A və karotinoidlər kimi yağlarla əlaqədardırlar. Onlar göbələklərdə tez-tez və çoxlu miqdarda rast gəlinir. Maya göbələkləri və hifəmələgətirən göbələklərin mitsellərində erqosterin kifayət qədər olur. Penicillium göbələklərinin mit- sellərində erqosterinin quru çəkiyə görə miqdarı 1,1%-ə çatır. Odur ki, penisillin istehsalında tullantı kimi qalan mitsellərdən erqosterin alınmasında istifadə olunur. Göbələklərin böyüməsi və inkişafına vitaminlər kimi təsir edə bilən digər maddələr nuklein əsaslarıdır. Nuklein əsaslarına: quanin, hipoksantin və s., purin və pirimidin əsasları daxildir. Foli turşusu da, göbələklərdə böyümə və inkişafı sürətləndirməklə yanaşı, həm də, nuklein əsasları kimi, özlərinə quruluş baxımından oxşar olan aminopterin və ametopterin antimetabolitlərin təsirini ney- trallaşdıra bilirlər.
Digər orqanizmlərdə olduğu kimi, göbələklərdə də qidalanma və maddələr mübadiləsi fermentlərsiz həyata keçirilə bilməz. Məlumdur ki, fermentlər, metabolik proseslərdə spesifik üzvi katalizatorlardır. Göbələklər heterotrof qidalanma xüsusiyyətinə malik olduqlarından onlarda çox güclü ferment sistemləri vardır. Bu fermentlərin bəziləri xarici mühitə ifraz olunur ki, bunlara ekzofermentlər deyilir. Göbələk hüceyrəsinin daxilində qalan fermentlər isə endofermentlər adlanır. Bunlar arasında fərq ondadır ki, ekzofermentlər hüceyrə membranın- dan asanlıqla xarici mühitə çıxdıqları halda, endofermentlər isə membrandan keçə bilmirlər. Lakin ferment sistemlərinin endo- və ekzofermentlərə bölünməsi yalnız şərti xarakter daşıyır. Odur ki, hüceyrə quruluşu ilə əlaqədar olan hər hansı ferment həm endoferment, həm də ekzoferment kimi fəaliyyət göstərə bilər. Endofermentlərin, ekzofermentələrə çevrilməsi həm fer- ment molekulunun böyüklüyündən, həm də hüceyrə membran- ının keçiricilik dərəcəsindən asılıdır. Ekzofermentlərə, məsələn, amilaza aiddir. Bu ferment nişastanı maltozaya qədər, digər ferment maltaza isə, maltozanı iki molekul qlükozaya qədər parçalayır. Bu tipli fermentlər, mühitin komponentlərini göbələklərin qidalanmasından ötrü bir növ hazırlayırlar. Mitsellərdə də maddələrin əmələ gəlməsi hüceyrənin quruluş elementləri ilə əlaqədar olan fermentlərin köməyilə həyata keçirilir. Hüceyrənin tərkib hissələrindən müəyyən maddələrin
sintezi və ya onların parçalanması eyni fermentlər tərəfindən də ola bilər. Sintetik proseslərin reallaşması üçün fermentin konsentrasiyası kifayət qədər olmalıdır. Beləliklə, yağın sintez- ini, qliserin və yağ turşularından, saxarozanı isə, qlükoza və fruktoza vasitəsilə almaq mümkündür. Təbii halda fermentlərin bu cür yüksək konsentrasiyası, onların hüceyrə quruluşlarında adsorbsiya olunmaları sayəsində əldə edilir. Göbələk fermentləri də, digər orqanizmlərdəki kimi zülali maddələrdən ibarətdir. Mürəkkəb zülallarda – proteidlərdə spesifik zülalla yanaşı, həm də spesifik qeyri-zülal komponenti də iştirak edir. Zülal komponenti – apoferment, qeyri-zülal komponenti isə – koferment adlanır. Koferment kimi, vitaminlər, nukleotidlər, lipidlər və s. maddələr iştirak edir. Bir sıra fermentlərin kofermentində mikroelementlər də olur. Fermentin hər iki kom- ponenti, öz aralarında adətən ekvivalent nisbətdə meydana çıxır. Fermentlərin bəziləri təmiz kristallik halda alınmışdır. İlk dəfə kristallik halda alınan ferment ureaza olmuşdur. Məlumdur ki, bu ferment sidik cövhərini CO 2 və NH 3 -ə qədər parçalayır. Sadə, birkomponentli fermentlərə – proteinlərə: pepsin və tripsini də aid edirlər. Hər iki ferment yalnız zülaldan ibarətdir. Ümumiyyətlə, apofermentlərin tərkibi adi aminturşularından təşkil olunur ki, bu da zülallar üçün xarakterikdir və proteolitik fermentlərin təsiri altında dərhal parçalanır. Əgər koferment digər apofermentlə birləşirsə, onda yeni ferment molekulu əmələ gələr. Fermentləri, quruluşlarına görə təsnifat baxımından aşa- ğıdakı qruplara bölürlər: 1) Katalitik aktivliyi, tərkibində dissosiasiya olunan və ya olunmayan metal ionunun olması ilə əlaqədar fermentlər; 2) Prostetik qrupu alçaqmolekulu birləşmələrdən ibarət olan fermentlər; 3) Birkomponentli – yalnız zülaldan ibarət olan fermentlər; 4) Prostetik qrupu alçaqmolekullu olub, metalla kompleks halında birləşən fermentlər;
5) Prostetik qrupu alçaqmolekullu olan, lakin metalla kom- pleks halında birləşməyən fermentlər. Əgər fiziki baxımdan fermentlər, endo-və ekzofermentlərə bölünürsə, kimyəvi təsnifata görə onlar funksiyalarına görə qruplara bölünür. Təsir xarakterinə görə fermentlərin əsas sinifləri barəsində əvvəldə (tənəffüs bölməsində) ümumi və qısa məlumat verilmişdir. Bu barədə aşağıda bir qədər ətraflı məlumat verilməsi məqsədəuyğundur. 1)
Hidrolitik fermentlər - hidrolazalar: a) Proteazalar və peptidazalar (zülalları və peptidləri par- çalayanlar); b) Karbohidrazalar (karbohidratları və digər azotsuz birləşmələri parçalayanlar); c) Lipazalar (yağları parçalayanlar); ç) Fosfotazalar (fosfor turşuları efirlərini parçalayanlar). 2) Oksidaza və reduktazalar: a) Oksidazalar və dehidrazalar (oksidləşdirici fermentlər); b) hidrogenazalar və ya reduktazalar (reduksiyaedici fermentlər); c) Desmolazalar (substratda molekuldaxili də- yişikliklər yaradır). Xüsusi təyinatlı fermentlərdən isə bunları göstərmək olar: 1) Karboksilazalar (CO 2 -ni qoparan fermentlər); 2) Dezaminazalar (aminturşularından NH 2 - qrupunu qoparan fermentlər); 3) Ureazalar (sidik cövhərini ammoniyak (NH 3 ) və karbon qazına – CO 2 parçalayan fermentlər). Fermentlərin hər biri həm təsir etdiyi substrata, həm də həyata keçirdikləri reaksiyalara görə spesifikdir. Fermentlərin təsnifatında bəzən onların təsir etdikləri şərait də nəzərə alınır, lakin bu halda fermentlərin miqdarı təxminən sonsuzluq kimi nəzərdə tutulur. Fermentlər, konstitutiv və adaptiv olmaqla da bir-birlərindən fərqlənir. Birincilər, qidalanma şəraitindən asılı olmayaraq göbələk mitsellərində həmişə olurlar, yəni onların hüceyrədaxilində sintezi tənzim olunmur. İkincilər – adartiv fermentlər isə, mühitin müəyyən təsirləri zamanı əmələ gəlir,
məsələn, orqanizm üçün adi hesab olunan qida mənbəyi ol- madıqda və ya həmin fermentlər üçün spesifik olan substratlar olmayan hallarda bu tipli fermentlər sintez olunmurlar. Hidrolazalar, ya reaksiyanın komponenti, ya da onun son məhsulu kimi su olan reaksiyaları kataliz edir. Onlardan çoxu ekzoferment kimi qidalı substratın hazırlanmasında çox böyük rol oynayırlar. Hidrolazalardan: esterazaları, karbohidrazaları, pektinazaları, proteinazaları və peptidazaları göstərmək olar. Esterazalar, turşu və spirt əmələ gəlməklə efirli rabitələri parçalayır. Bunlara: lipazalar və fosfotazalar aiddir. Lipazalar, estrazalardan olub, yağları parçalayan fenrmentlərdir. Bu fermentlər, göbələklərdə ehtiyat halında toplanan yağların hidrolizində, həmçinin sintezində də böyük rol oynayırlar. Göbələklərdə yağların istifadə olunmasının ilk mərhələsi, onların efir rabitələrinin lipaza vasitəsilə parçalanmasıdır.
– fosforlu turşuların efirlərini hidroliz edirlər. Onlar göbələklərdə və ümumiyyətlə, karbon mübadiləsində mühüm əhəmiyyət kəsb edirlər. Fosforilazalar – karbon mübadiləsinin ayrı-ayrı mərhələlərində fosfor turşusu efirlərinin əmələ gəlməsini aktivləşdirən fermentlərə deyilir. Fosforilazaların kofermenti, göründüyü kimi riboflavindən ibarətdir.
– göbələklərdə maddələr mübadiləsində mühüm rol oynayan fermentlərdəndir. Bu qrup fermentlər, kar- bohidratların və ya polisaxaridlərin hidrolizini kataliz edirlər. Onlar arasında elə fermentlər var ki, bunlar disaxaridləri parçalayır, məsələn, saxaraza (saxarozanı qlükoza və frukto- zaya), maltaza (maltozanı iki molekul qlükozaya), laktaza (lak- tozanı qlükoza və qalaktozaya) parçalayırlar. Göbələklərdə mürəkkəb polisaxaridləri parçalayan fermentlərə aşağıdakılar daxildir: Amilaza – nişastanı parçalayan kompleks fermentlər. Ami- lazalar özləri də üç qrupa bölünür: 1)
– amilaza – nişastanı dekstrinlərədək parçalayır; 2)
-amilaza – maltozaların əmələ gəlməsini kataliz edir; 3) dekstrinaza – dekstrinləri, qlükoza və maltozayadək hidroliz edən fermentlər. Amilaza, göbələklərin çox növlərində, xüsusilə Asperqillus və Penicillium cinslərindən olan növlərdə geniş yayılmışdır. Maya göbələklərində bu fermentlər aşkar olunmamışdır. Sellülaza – sellülozanı, sellobiozalara qədər parçalayır. Sel- lobiozalar disaxaridlər olub, sonradan qlükozaya çevrilirlər. Bu ferment göbələklərdə geniş yayılmışdır. Belə ki, ağacların oduncaq hissəsinin çürüməsində bu fermentələrə malik olan göbələklər böyük rol oynayır. Bu cür göbələklərə samanda və digər bitki qalıqlarında da rast gəlinir.
– sellülozanın liqninlə kompleks birləşməsini parçalayır. Bu fermentə çox az rast gəlinir. Lakin göbələklərdə daha çox rast gəlinən sellülaza vasiətsilə oduncaqda korroziya çürüntüsü əmələ gəlir.
– hemisellülozanı parçalayan fermentdir. Pektin fermentləri isə, pektinli maddələri parçalayır və nəticədə son məhsullar kimi metil spirti və α - qalakturon turşusu alınır. Bu fermentlər fitopatogen göbələklərin çoxunda rast gəlinir. Onlar, hüceyrəarası lövhəni və toxumaları parçalaya bilirlər. Pektin fermentləri bir neçə cürdür: 1) protopektinazalar – pektini, protopektinlərdən ayırmağa imkan verirlər; 2) pektazalar – α - qalakturon turşusundan metoksil quru- punu (CH 3 O - ) qoparır. Reaksiya aşağıdakı kimi gedir: (R·OOCCH 3 ) n + n H
2 O → n RCOOH + n CH 3 OH
3) pektinazalar – pektin molekulunu tamamilə tərkib hissələrinə qədər parçalayan fermentlərdir. Tannaza – bunlar da hidrolitik fermentlər qrupuna aid ol- una bilərlər. Belə ki, bu ferment tannindən halloy turşusunun əmələ gəlməsini kataliz edir. tannin + H 2 O → halloy turşusu + digər maddələr Tannaza, bir çox göbələklərdə əmələ gəlir, lakin Asperqil- lus niqer göbələyi bu baxımdan daha aktivdir. Bu ferment adap-
tiv fermentlər qrupuna aiddir. Belə ki, mühitdə tannin və ya onun parçalanma məhsulu olan halloy turşusu olduqda əmələ gəlir.
Xitinaza – digər hidrolitik fermentlərdən fərqli olaraq, tərkibində azot birləşmələri olan xitinin parçalanmasını həyata keçirir. Bu ferment xitin polimerini, asetilqlükozoaminə çevirir və bazidiomitsetlərin meyvə cismində çoxlu miqdarda olur. Göbələklərdə ferment kompleksləri, adətən onların təbiətdə yayıldıqları yerlərə uyğun olur.
– zülalların və peptidlərin sintezini və hidrolizini kataliz edir. Bu fermentlər bütöv zülal moleku- lunu peptidlərə və aminturşularına qədər hidroliz edirlər. Pepti- dazalar isə yalnız peptid zəncirinin sonunda yerləşən amin- turşuları qalıqlarına təsir edir. Bu fermentlər müxtəlif göbələklərdə geniş yayılmışdır.
Substratın hüceyrələrdə oksidləşməsi iki yolla həyata keçirilir: a) oksigenin birləşməsi; b) hidrogenin və ya, həm də elektronların substratdan qoparıl- ması. Canlı orqanizmlərdə hər iki oksidləşmə yolu eyni vaxtda da mümkündür. Dehidrazalar. Hidrogeni qoparmaqla oksidləşməni aparan fermentlər.
Oksigeni birləşdirən fermentlər. Bunlardan: sitoxromoksidazanı, tirozinazanı, polifenoloksidazanı və s. göstərmək olar. Oksidazaların tərkibinə çox hallarda metallar (Fe, Cu, Mo, Zn və s.) da daxil olur.
Göbələklərdə zəif öyrənilmişdir. Bunlardan tərkibində – SH, olan fermentləri göstərmək olar. Göbələklərdə kükürdün əhəmiyyətini nəzərə almaqla bu qrup fermentlərin öyrənilməsi vacibdir. Reduktazalara nitratreduktaza da aid edilir. Bu ferment göbələklərin çoxunda rast gəlinir. Karboksilaza - fermentinin tərkibinə spesifik zülal, maqnezium ionu (Mg 2+ _ və tiaminpirofosfat daxildir. Bu ferment piroüzüm turşusunun asetaldehidə çevrilməsini kataliz edir.
CH 3 · CO ·COOH ⎯ ⎯
→ ⎯
karboksila CO 2 + CH 3 COH Beləliklə də, bu ferment spirt qıcqırmasında da iştirak edir. Fermentlər, temperatura münasibətlərinə görə davamsız (termolabil) və davamlı (termostabil) olmaqla iki qrupa bölünür. Orqanizmlərin böyüməsi, adətən çox alçaq tempera- turlarda ləngiyir və ya tamamilə dayanır. Amilaza fermentinin təsiri üçün optimal temperatur 60 0 C-dir ki, bu da göbələk hüceyrələrinin dözə bildiyi temperaturdan yüksəkdir. Fermentlərin təsiri, temperaturun artması ilə əlaqədar, müəyyən hüdud daxilində sürətlənir. Daha yüksək temperaturlarda fer- ment dağılmağa (denaturalaşır) başlayır və onun katalitik aktiv- liyi kəskin azalır. Mühitin pH-ı, turşular və qələvilər də fermentləri parçalayırlar. Fermentlərin çoxunda pH-ın optimal qiyməti pH=4-8-dır. Bir-birinə oxşayan fermentlər, çox hallarda pH-ın optimal qiymətlərinə görə fərqlənirlər. Məsələn, pepsin üçün pH=2,5, tripsin üçün isə pH=8. Fermentlərin aktivliyini sürətləndirən və ya ləngidən kimyəvi birləşmələrin təsiri, fermentlərin kimyəvi təbiəti ilə əlaqədardır. Bir çox fermentlərin aktivliyi, yalnız ikivalentli metal (Mg 2+ , Zn 2+ , Fe 2+ , Cu
2+ , Mn
2+ ) duzlarının iştirakı olduqda meydana çıxır. Hər şeydən əvvəl, bu həmin metalların fermentlərin tərkibinə daxil olmaları ilə əlaqədardır.
Yüklə 0,96 Mb. Dostları ilə paylaş:
|