AZƏrbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)
Yüklə 0,96 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- kəhrəba turşusu (suksinat) fumar turşusu
- fumar turşusu alma turşusu (malat)
- alma turşusu (malat) oksalat-sirkə turşusu
- ribozo-5-fosfat ribozo-5-fosfat
- piroüzüm turşusu fosfoqliserin
- O 6-fosfoqlükonat 2-ketodioksi ||
- Cədvəl 4 Göbələklərdə qlükozanın oksidləşməsinin alternativ yollarının nisbəti
- Cədvəl 5 Krebs tsikli aşkar olunan göbələklərin əsas nümayəndələri
- 3.1.7. Tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsi və oksidləşdirici
- Kavakita (Kawakita, 1970).
|
COOH COOH | | CH 2
CH |
||
C H 2 + ½O
2 CH + H 2 O
|
|
COOH COOH
kəhrəba turşusu (suksinat) fumar turşusu
8. Əmələ gəlmiş fumar turşusu (doymamış turşu) fumarazanın təsiri ilə hidratlaşaraq alma turşusuna (malat) çevrilir. COOH COOH | | CH
CH 2
|| fumaraza |
CH + H 2 O CHOH
| |
fumar turşusu alma turşusu (malat)
Mühitdəki şəraitdən asılı olaraq (pH, temperatur və s.) fu- marazanın iştirakı ilə fumar turşusunun alma turşusuna və əksinə çevrilməsi həyata keçirilə bilər. 9. Növbəti mərhələdə spesifik malatdehidrogenazalar, alma tur- şusunun oksalat-sirkə turşusuna çevrilməsini kataliz edir.
COOH COOH | | CH 2
CH 2
| malatdehidrogenaza |
CHOH CO |
–2H + |
alma turşusu (malat) oksalat-sirkə turşusu
Reaksiya nəticəsində alınmış oksalat-sirkə turşusu isə dekarboksilazaların köməyilə dekarboksilləşərək piroüzüm tur- şusuna çevrilə bilər.
3 | | CH 2
CO |
CO COOH + CO 2
|
oksalat-sirkə turşusu
Krebs tsiklində yaranan birləşmələr, hüceyrədə mühüm əhəmiyyətə malikdir. 3.1.6. Göbələklərdə tənəffüsün intensivliyi və oksidləşmənin alternativ yolları İbtidai göbələklərin qidalanma xüsusiyyəti və onların müxtəlif maddələr, o cümlədən, hidrolitik fermentlər sintez etmək qabiliyyəti biokimyaçıların və fizioloqların diqqətini cəlb etmişdir. Belə ki, bu xüsusiyyətlər, göbələklərin pato-
genliyi ilə bilavasitə əlaqədardır. Göbələklərin tənəffüsü və onlarda, ümumiyyətlə, oksidləşdirici sistemlərin öyrənilməsinə qismən az diqqət ye- tirilmişdir. Hazırda bu sahədə xeyli təcrübi materiallar toplanmış- dır.
Məlumdur ki, göbələklər arasında obliqat (həqiqi) anaero- blar yoxdur. Bir qayda olaraq, yaxşı aerasiya şəraiti göbələklərdə böyüməni və mitsellərin tənəffüsünü gücləndirir. Bununla yanaşı, bəzi göbələklər oksigen çatışmazlığına qarşı çox dözümlüdürlər. Məsələn, Fusarium oxysporum göbələyi anaerob şəraitdə 13 həftəyədək yaşaya bilir. Göbələklərin bə- ziləri isə, məsələn, Ascophanus carneus, seyrək oksigen mü- hitində, yəni atmosferdəki oksigenin miqdarı 3,5% olduqda (norma 21%-dir) daha yaxşı inkişaf edirlər. Müxtəlif göbələklər, atmosferdəki karbon qazının miq- darına (0,03%) qarşı da müxtəlif cür reaksiya verirlər. Karbon qazının 1-5% olduğu hallarda Verticillium, Fusarium və s. cinsə aid göbələklərdə sporəmələgəlmə prosesinin sürətlənməsi müşahidə olunmuşdur. Lakin CO 2 -nin yüksək qatılıqları göbələklərin inkişafına mənfi təsir edir, xüsusilə də, onlarda sporəmələgəlmə prosesi daha tez pozulur. Aparılan tədqiqatlar göstərir ki, tənəffüsün intensivliyi sabit kəmiyyət deyildir. Bu kəmiyyəti həm ayrılan CO 2 -nin, həm də udulan O 2 -nin miqdarına görə təyin etmək olar. Lakin daha dürüst məlumatı O 2 -nin udulmasına görə almaq mümkündür. Göbələk mitsellərinin ümumi tənəffüs aktivliyi yüksək qiymətlərə çatır. Məsələn, Phytophtora infestans göbələyinin 18 – 22 günlük mitsellərinin tənəffüsü orta hesabla 430 – 450 mkl O
2 /s-a çatır. Göbələk kulturasının yaşı artdıqca onlarda tənəffüsün intensivliyi də dəyişilir. Tənəffüs substratı kimi, göbələk, müxtəlif maddələrdən istifadə etmək qabiliyyətinə malikdir. XX əsrin ikinci yarısında Blekman və Mefferd (Blackman A., Mefferd, 1956) müəyyən etmişlər ki, Çapek mühitində böyüyən Sphacelotheca cruenta göbələyi müxtəlif birləşmələri, mitselial və sporidial inkişaf fazalarında eyni dərəcədə oksidləşdirə bilir. Bu müəlliflərin al-
dıqları nəticələrə görə göbələklər tərəfindən azot tərkibli bir- ləşmələr, karbohidratlara nisbətən bir qədər zəif oksidləşirlər. Tədqiqat işlərindən (Staples, 1957) aydın olmuşdur ki, tax- ılların yarpaqlarında pas xəstəliyi yaradan göbələklərin ure- dosporlarında Krebs tsiklinə aid olan turşular; kəhrəba, limon, akonit və s. vardır. Göbələyin olduğu mühitə ekzogen olaraq kəhrəba turşusunun duzlarını əlavə etdikdə, zədələnməmiş ure- dosporların oksigen udması prosesi xeyli yüksəlir. Lakin bu cür oksidləşmə prosesi, suksinatdehidrogenazanın ingibitoru – malonat tərəfindən zəiflədilir. Göbələklərin uredosporlarının tənəffüsü üçün substrat kimi yağ turşularından da istifadə edilir. Qlikolizin oksidləşdirici metabolizmə qoşulması, göbələklərdə müxtəlif yollarla baş verir. Belə ki, göbələklərin sporları və mitsellərində qlükozanın çevrilməsini həyata keçirən yolların hamısı aşkar olunmuşdur. Hazırda hüceyrədə qlükozanın metabolizmində iştirak edən və məlum olan yollar bunlardır: Qlikoliz (Emden – Meyerhof – Parnas yolu), hekso- zomonofosfat (pentozomonofosfat) tsikli və Etner – Dudorov tsikli. Hüceyrələrdə qlükozanın çevrilməsinin bu və ya digər yolu barəsində, bu prosesdə iştirak edən fermentlərin aktivliy- inin dəyişilməsinə görə mühakimə yürütmək olar. Qlikolitik yolda iştirak edən fermentlərin əksəriyyəti, digər çevrilmə yol- ları (heksozomonofosfat, Etner-Dudorov) üçün də ümumidir. Mövcud olan məlumatlara görə göbələklərin tənəffüs prosesində, qlikolitik yolun üstünlük təşkil etməsinə baxma- yaraq, onlarda heksozomonofosfat yolu da geniş yayılmışdır. Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə oksidləşməsi, aerob orqanizmlərdə, xüsusilə yaxşı inkişaf etmişdir. Lakin heksozomonofosfat yolunun əhəmiyyəti və onun yaşıl bitkilərdəki fotosintezlə və nuklein turşularının sintezi ilə əlaqəsinin öyrənilməsi sonralar mümkün olmuşdur. Bu prosesin ibtidai orqanizmlərdə ətraflı öyrənilməsi göstərdi ki, anaerob olan qlikolizdən fərqli olaraq burada başqa qrup fermentlər işti- rak edir. Nəzərə alınsa ki, oksidləşmə, heksozomonofosfat yolu ilə gedir və burada qlükozanın ilk dəfə fosforlaşmasından sonra daha fosforlaşma getmir, onda bu prosesdə qeyri-üzvi fosfata
ehtiyacın olmadığı başa düşülür. Odur ki, bu prosesi natrium- flüor və yodasetat ləngidə bilmir. Heksozomonofosfat tsiklinin bəzi mərhələləri NADP-nin və həm də – SH qrupunun olmasını da tələb edir. Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə çevrilməsinin birinci mərhələsi, qlükozo-6-fosfatın dehidrogenazanın iştirakı ilə oksidləşərək əvvəlcə 6-fosfoqlükonolaktona, sonra isə 6- fosfoqlükona çevrilməsindən ibarətdir. Əmələ
gəlmiş 6-fosfoqlükon turşusu sonradan dekarboksilləşmə ilə yanaşı, oksidləşmə prosesinə də məruz qalır. Bu reaksiya nəticəsində, pentozalardan ribulozo-5-fosfat, daha sonra izomerləşmə sayəsində ribozo-5-fosfat alınır. Ri- bozo, ribonuklein turşularının və bir sıra kofermentlərin sintezi üçün xammal rolunu oynayır. Bu kofermentlər isə, karbohidrat mübadiləsində bilavasitə iştirak edirlər. Bu mərhələdə ribozo-5- fosfatla yanaşı, həm də fermentativ yolla ksilulozo-5 fosfat da əmələ gəlir.
CH 2 OH fosfopentoizomeraza COH | | CO HCOH | | HCOH HCOH | | HCOH HCOH | | CH 2 OPO 3 H 2 CH 2 OPO 3 H 2 ribozo-5-fosfat ribozo-5-fosfat CH 2 OH |
|
|
HCOH
| CH 2 OPO 3 H 2
ksilulozo-5-fosfat Tsiklin bu mərhələsini anoksidativ faza da adlandırırlar. Oksidləşdirici dekarboksilləşməyə məruz qalan pentozofosfat- lar metabolizm prosesində toplanıb qalmır. Onlar sonradan dəyişikliyə uğrayır, nəticədə triozofosfat və sedoheptulozo-7- fosfat əmələ gəlir. Sedoheptulozo-7-fosfat, 3-fosfo-qliserin al- dehidi ilə transaldolazanın köməyilə birləşir və fruktozo-6- fosfat və eritrozo-4-fosfata çevrilir. Alınmış eritrozo-4-fosfat, transketolazının iştirakı ilə ksilulozo-5-fosfatla kondensasiyaya məruz qala bilir. Bu halda fruktozo-6-fosfat və 3-fosfoqliserin aldehidi əmələ gəlir. 3-fosfoqliserin aldehidi izomerləşərək, fosfodioksiasetona çevrilir. Bu proses, iki triozanın fermentativ yolla kondensasiyası ilə müşayiət olunur. Nəticədə fruktozo- 1,6-difosfat alınır, lakin bu birləşmə hidroliz olunaraq fruktozo- 6-fosfata çevrilir. Fruktozo-6-fosfat isə fosfoheksoizomerazanın təsiri ilə izomerləşərək qlükozo-6-fosfatı əmələ gətirir. Beləliklə, heksozomonofosfat (pentozofosfat) tsiklinin em- pirik tənliyini aşağıdakı kimi yazmaq olar. 1) 6 C 6
12 O 6 + 6 H 2 O → 6 C 5 H 10 O 5 + 6 CO 2 + 12 [H 2 ] 2) 6 C 5 H 10 O 5
→ 5 C 6 H 12 O 6 yekun: C 6 H 12 O 6 + 6 H
2 O → 6 CO 2 + 12 [H
2 ] Müəyyən edilmişdir ki, bir molekul qlükozanın tamamilə oksidləşərək CO 2 -yə çevrilməsi, tsiklin altı dəfə təkrar olunmasını tələb edir. Bu tsikli bütövlükdə sxematik olaraq aşağıdakı kimi də göstərmək olar. Heksozomonofosfat tsikli, xeyli miqdarda (12NADP·H+H + ) reduksiya olunmuş koferment əmələ gətirməklə, mitoxondrilərin tənəffüs dövrəsində enerji mənbəyi rolunu da oynayır. Bu zaman 35 molekul ATP alınır. Qeyd etmək lazımdır ki, heksozomonofosfat tsikli ilə qliko- liz arasında heksozaya görə rəqabət yaranır. Əgər qlikoliz tamamilə anaerob şəraitdə gedirsə, heksozomonofosfat tsikli isə ancaq oksigenin iştirakı ilə gedir. Bu, heksozomonofosfat yolundakı dehidrogenazaların NADP·H-n O 2 -nin iştirakı ilə oksidləşmə sürətilə əlaqədardır. Qlikoliz prosesi zəifləyən və ya pozulan hallarda, heksozomonofosfat tsikli fəallaşır, yaxud əksinə, heksozomonofosfat yolunun zəifləməsi, qlükozanın qlikolitik oksidləşməsini sürələndirir.
C 6 -heksozofosfat, C 5 -pentozofosfat
Heksozaların oksidləşməsinə görə, qlikolizlə heksozomon- ofosfat tsikli, alternativ yollar olmalarına baxmayaraq, onların ümumi xüsusiyyətləri də vardır. Məsələn, qeyri-üzvi fosfat və ADP çatışmadıqda hər iki prosesin sürəti xeyli azalır, başqa sözlə hər iki sistem Krebtri effektinə malik olur (qlükozanın sistemə daxil edilməsi zamanı, ADP və qeyri-üzvi fosfat çatış- madıqda tənəffüsün pozulması). Heterotraf orqanizmlərdə, o cümlədən, göbələklərdə hek- sozomonofosfat oksidləşmə yolu, hüceyrədə pentozların (ri- bozo-5-fosfat) əmələ gəlməsinin yeganə mənbəyidir. Məlumdur ki, bu pentozlar nuklein turşularının və müxtəlif nukleotidlərin sintezi üçün lazımdır (məsələn, piridin və flavin nukleotidləri, adenil sistemi və s.). Beləliklə də, heksozomono- fosfat tsikli hüceyrədə həm plastik, həm də energetik mübadilədə çox böyük əhəmiyyətə malikdir. Hüceyrədə bioloji oksidləşmənin alternativ yollarından biri də qlükozanın, 6-fosfoqlükonat vasitəsilə Etner-Dudorov tsikli ilə oksidləşməsidir. Bu oksidləşmə yolu, bir çox mikroorqanizmlərdə qlikolitik və heksozomonofosfat yolları iştirak etmədikdə, xüsusilə mühüm rol oynayır. Məsələn, Til- letia caries göbələyində qlükozanın oksidləşməsinin yeganə yolu Etner-Dudorov tsiklidir. Bu prosesi qısa şəkildə aşağıdakı
kimi yazmaq olar. O O O O || || || || COH COH COH CH | NADP | | | HCOH CO CO + HCOH | | | | HOCH CH 2 CH 3 CH 2 OPO
3 H 2 | | piroüzüm turşusu fosfoqliserin HCOH HCOH aldehidi | | - CO 2
HCOH HCOH | | CH 2 OPO 3 H 2 CH 2 OPO 3 H 2 O 6-fosfoqlükonat 2-ketodioksi || fosfoqlükonat CH | CH 2 | HCOH |
HCOH |
CH 2
3 H 2 Dezoksiriboza Mövcud olan məlumatlara görə, göbələklərin tənəffüs pro- sesində qlikolitik yol, digər alternativ yollara nisbətən üstünlük təşkil edir. Qlükozanın oksidləşməsinin heksozomonofosfat yolu da göbələklərdə qlikolitik yoldan geri qalır (cədvəl 4).
Göbələk Qlikoliti k % Heksozom
omofosfat Etner-
Dudoro v Ədəbiyyat mənbəyi Asperqillus niqer..... 78 —
Shu et al. 1954 Caldariomyces fumaqo — 35
65 Ramachandran a Gottlieb, 1953 Claviceps purpurea 90-96 10-4
— Mc Donald et al. 1960 Fusarium lini 83 17 —
Heath et al, 1956
Melampsora lini 62 38 —
Williams et al, 1968 Penicillium chrysoqenium 56-70 46-30
— Lewis et al, 1954 Penicillium diqitatum 77-83
23-17 — Wanq et al, 1958 Rhizopus oryzae 100
— — Gibbs a Gastel, 1953 Tilletia caries (mitselləri) 66 34 — Newburq a Cheldelin, 1958 Tilletia caries (sporları) — — 100 Newburq a Cheldelin, 1958 Tilletia contraversa (sporları) 33 67 — Newburq a Cheldelin, 1959 Ustilago maydis — 100 —
Mc. Kinsey, 1964 Verticillium alboatrum 48 52 — Brandt a Wanq, 1960
bu və ya digər yolu ştammın fərdi xüsusiyyətlərindən də asılıdır. Məsələn, avirulent ştamm olan Fusarium oxysporum – da əsas oksidləşmə yolu heksozomonofosfat olduğu halda, bu göbələyin virulent ştammında isə, həm qlikolitik, həm də heksozomonofosfat yolu eyni dərəcədə iştirak edir. Karbohidratların oksidləşməsinin müxtəlif yollarının nisbəti, göbələklərin həyat tsikli ərzində də dəyişilə bilər. Məsələn, Asperqillus niqer göbələyinin inkişafının ilk mərhələlərində (ikigünlük) qlükozanın oksidləşməsinin heksozomonofosfat yolu üstünlük təşkil edirsə, həmin göbələyin sporəmələgəlmə dövründə isə üstünlük qlikolitik yola keçir. Bəzi göbələklərin mitsellərində qlioksalat tsiklinə aid fermentlər – izositratliaza və malatsintetaza aşkar edilmişdir. Qlikoliz nəticəsində əmələ gələn piroüzüm turşusu (piruvat), Krebs tsikli vasitəsilə çevrilməyə məruz qalır, lakin bu cür oksidləşmə yolu göbələklərin heç də hamısında üstünlük təşkil etmir. Krebs tsiklinə məxsus oksidləşmə (aerob oksidləşmənin əsas yolu) müxtəlif şöbələrə aid göbələklərdə müəyyən olunmuşdur (cədvəl 5).
Cədvəl 5 Krebs tsikli aşkar olunan göbələklərin əsas nümayəndələri Şöbələr Göbələklər Oomycota Phytophthora infestans, Pythium və s. Ascomycota Claviceps purpurea, Gibberella zeae, Monilinia fructicola və s. Basidiomycota Merillius, Polyporus palustris, Uromyces ap- pendiculatus, Ustilaqo maydis və s. Deuteromycota Asperqillus niqer, Asperqillus oruzae, Caldariomyces fumaqo, Fusarium oxysporum, Penicilllum diqitatum və s.
Oksidləşən substratdan elektronların oksigenə daşınması, mitoxondrilərdə yerləşən tənəffüs dövrəsi komponentləri va- sitəsilə həyata keçirilir. Substratın oksidləşməsini, oksigenin reduksiyası ilə əlaqələndirən, hidrogenin (elektronların) – 2H +
- , daşınma reaksiyaları tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsi adlanır. Tənəffüsün elektronnəqliyyat və ya qısaca, tənəffüs dövrəsi, mahiyyəti etibarilə, oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarının ardı- cıllığından ibarətdir. Elektronların redoks sistemlər (oksidləşmə- reduksiya) arasında hərəkət istiqaməti, həmin sistemlərdəki re- doks potensialın (E 0 ) qiyməti ilə müəyyən edilir. Elektronlar, spontan olaraq daha çox mənfi redoks poten- siallı sistemdən, müsbət potensiala malik sistemə daşına bilər. Beləliklə də, ən çox müsbət potensiallı sistem, istənilən mənfi potensiallı sistemi oksidləşdirməyə qabildir. Güclü mənfi po- tensialı olan sistem sanki «elektron təzyiqi», müsbət potensialı olan sistem isə «elektron sorulması» yaradır. Bu proseslər mitoxondrilərdə həyata keçirilir. Mitoxondrilər, tədqiq olunan göbələklərin hamısında aşkar edilmişdir və özlərinin əsas xassələrinə görə ali bitkilərin və heyvanların mitoxondrilərindən o qədər də fərqlənmirlər.
Göbələklərin mitoxonidrilərində morfoloji dəyişikliklər, orqanizmin növündən, inkişaf mərhələsindən və xarici təsirlərdən asılıdır. Bu cür dəyişikliklər, hər şeydən əvvəl, orqanoidin forma və ölçülərində özünü büruzə verir. Adətən göbələklərdə mitoxondrilər qlobus və ya ellips şəklində olurlar, lakin intensiv böyüyən hiflərdə bunlar uzunsov formadadır. Göbələk mitoxondrilərində kristlərin miqdarı müxtəlifdir. Bir qayda olaraq, ali bitkilərə nisbətən göbələklərdəki mitoxondrilərdə kristlər azdır. Bütün göbələklərdə kristlər la- melyar quruluşdadır. Yalnız Oomycota şöbəsinə aid olan göbələklərdə kristler boruşəkillidir. Kristlər mitoxondrilərdə düzgün və ya qeyri-düzgün qaydada yerləşə bilir. Məsələn, Rhizopus göbələyinin hiflərində mitoxondrinin kristləri düz- gün, Pythium debaryanum göbələyində isə qeyri-düzgündür. Göbələk hiflərində tənəffüs dövrəsinin komponentləri aşkar edilmişdir. Göbələklərin əksəriyyətində elektronların oksigenə daşınması, ali bitkilərdəki kimi daşıyıcılar qrupu tərəfindən həyata keçirilir. Bir çox göbələk mitsellərində sırf sitoxrom spektri, həmçinin də elektronların aralıq daşıyıcıları müəyyən olunmuşdur. Belə ki, Fusarium lini göbələyinin mitsellərindəki mitoxondrilərdə sitoxromlardan: a, b, c, həmçinin də, sitoxro- moksidaza, diaforaza, NAD·H və NADF ·H – sitoxrom C – re- duktaza aşkar edilmişdir. Göbələklərin elektronnəqliyyat dövrəsi komponentlərinin ardıcıllığını aşağıdakı kimi yazmaq olar.
Göbələk sporları və mitsellərinin tənəffüs prosesində si- toxromoksidazanın (sit.a+a 3 ) iştirakı Phytophthora infestans, Ustilaqo maydis, Fusarium oxysporum və digərlərində diferen- sial spektroskopiya metodu ilə müəyyənləşdirilmişdir. Tədqiqatçılar, patogen göbələk mitsellərindən oksidləşdirici
fosforlaşma (fosforlaşdırıcı oksidləşmə) qabiliyyətini saxlayan və fuksional baxımdan aktiv olan mitoxondriləri ayırarkən bir sıra çətinliklərlə qarşılaşırlar. Belə uğursuzluqların səbəbini göbələk mitsellərinin qılafının çox möhkəm olması ilə əlaqələndirirlər. Bu halda, göbələk mitsellərini dağıtmaq üçün sərt üsullardan (şüşə tozundan, mitselləri maye azotla dondur- maq, mexaniki yolla əzmək və s.) istifadə etmək lazım gəlir. Odur ki, bu şəraitlərdə ayrılmış göbələk mitoxondrilərinin zədələnməsi və oksidləşdirici-fosforlaşma aktivliyini xeyli dərəcədə itirməsi labüddür. Bununla belə, bir sıra tədqiqatçılar tərəfindən funksional baxımdan tamamilə aktiv mitoxondriləri göbələk mitsellərindən ayırmaq mümkün olmuşdur. Hər hansı normal funksiyaya malik olan hüceyrədə bioloji oksidləşmənin iki tipi mövcuddur: fosforlaşma ilə əlaqədar ol- mayan «sərbəst» oksidləşmə və fosforlaşma ilə müşa-yiət olu- nan oksidləşmə (oksidləşdirici fosforlaşma, yaxud onun si- nonimi kimi işlədilən fosforlaşdırıcı oksidləşmə). Oksidləşdirici fosforlaşma dedikdə, müəyyən oksidləşmə- reduksiya reaksiyalarının, ADP-nin fosforlaşması ilə əla- qələnməsi prosesi başa düşülməlidir. Bu halda həm oksidləşmə, həm də fosforlaşma prosesləri eyni zamanda gedir. Əgər oksidləşmə prosesi fosforlaşma ilə əlaqələnmirsə, onda tənəffüs, enerjinin toplanması olmadan (ATP-nin əmələ gəl- məsi baş vermir) həyata keçirilir. Aparılan çoxlu miqdarda tədqiqatlar sayəsində müəyyən edilmişdir ki, mitoxondrilərin tənəffüs dövrəsində ən azı üç nöqtədə elektronların daşınması prosesi, fosforlaşma ilə əlaqələnir. Bu nöqtələr (NAD →FP; sit.b→sit.c 1 ; sit. c
→sit.a) yuxarıdakı sxemdə göstərilmişdir. Nəzərə almaq lazımdır ki, bir cüt elektronun daşınması bir ATP-ə ekvivalentdir (2e - ≈1ATP). Bütövlükdə ilk fosforlaşma nöqtəsinə (NAD →FP) 10 cüt elek- tron və proton daxil olur (10H + +e - ). Bunlardan iki cüt qlikolizdə, iki cüt, piroüzüm turşusunun asetil – K 0 A-ya çevrilməsi zamanı, altı cüt isə Krebs tsiklində (NAD (P) · H 2 ) şəklində tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsinə daxil olur. Substratın oksidləşməsi Krebs tsikli üzrə gedirsə, onda aerob dehidrogenazalardan olan FAD-ın köməyilə iki cüt elektron (FAD·H+H + +2e - ) tənəffüs dövrəsində koenzim Q (K 0 Q)
səviyyəsində daşınma prosesinə qoşulur. Odur ki, ikinci (sit.b
→sit.c 1 ) və üçüncü (sit.c →sit.a) fosforlaşma nöqtələrinin hər birində 12 molekul ATP əmələ gəlir. Bunu ümumi halda aşağıdakı kimi yazmaq olar.
Beləliklə, 1 molekul qlükozanın aerob yolla (Krebs tsikli üzrə) oksidləşməsi nəticəsində cəmi 40 molekul ATP əmələ gəlir ki, bunun da 34 – molekulu tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsində (yuxarıdakı sxemə bax. 10 + 12 + 12ATP) yaranır. Qalan ATP molekullarından 4-ü qlikolizdə, 2-si isə Krebs tsiklində suksinatın (kəhrəba turşusu) əmələ gəlməsi zamanı sintez olunur. Lakin heksozaların (qlükoza və fruktozanın) iki dəfə fosforlaşmasını nəzərə alsaq (2ATP sərf olunur), onda ATP-nin təmiz çıxımı 38 molekul olur (40 - 2ATP). Əgər substratın oksidləşməsi (qlükozo 6-fosfatın) yalnız heksozomonofosfat yolu ilə baş verirsə, bu halda, tənəffüs dövrəsində 12 cüt proton və elektron (12NADP · H + H + ) daxil olur. Fosforlaşma nöqtələrinin hər üçündə 12 molekul ATP əmələ gəlir. Bütövlükdə bu prosesdə 36 molekul ATP yaranır. Heksozomonofosfat yolunda yalnız qlükozanın bir dəfə fosfor- laşmasını nəzərə alsaq, onda ATP-nin təmiz çıxımı 35 molekul olur. Tənəffüs dövrəsi üzrə həm protonlar (H + ), həm də elek- tronlar (e - ), ancaq sitoxrom «b» səviyyəsinədək birlikdə hərəkət ⎯ ⎯ ← − e edir. Sitoxrom «b» səviyyəsindən başlayaraq yalnız elek- tronların daşınması ( + + + ⎯ ⎯→ ⎯ − 2 3 Fe Fe e ) yerinə yetirilir, pro- tonlar isə mitoxondridaxili mühit vasitəsilə oksigenə verilir. Oksidləşdirici fosforlaşmanın ən mühüm xüsusiyyətlərindən biri onun labilliyidir. Lakin tənəffüs dövrəsində oksidləşmə ilə fosforlaşmanın əlaqəsinin pozulması, Krebs tsiklindəki oksidləşmə reaksiyalarının gedişini pozmur. Sistemdəki ADP-nin ATP-yə çevrilməsindən sonra tənəffüsün zəifləməsi tənəffüs nəzarəti adlanır, başqa sözlə mitoxondrilərdə ADP olan halda udulan oksigenin, ADP qur- tardıqda udulan oksigenin miqdarına olan nisbəti kimi başa düşülür.
Asperqillus oryzae göbələyinin mitsellərindən alınmış mitoxondrilərdə tənəffüs nəzarətinin və P/O aktivliyinin yüksək olduğunu müəyyən etmişlər. Voronkov və Jivopiseva (1973) iki göbələk ştammlarından alınmış mitoxondrilərdə oksidləşmə aktivliyini öyrənmişlər (cədvəl 6). Cədvəldən göründüyü kimi daha çox intensiv ştamm olan mikrosklerosial formadakı göbələklərdə tənəffüs daha sürətlə gedir, onlarda oksidləşmə ilə fosforlaşmanın əlaqəsi daha möhkəmdir.
Ağac cinslərində parazitlik edən və oduncağı çürüdən göbələklər arasında, fenollu maddələri oksidləşdirən fermentlər – polifenoloksidaza və lakkaza geniş yayılmışdır. Buradan da belə nəticəyə gəlmək olar ki, göbələk sporlarında terminal oksidləşmənin polifenol-polifenoloksidaza sistemi vasitəsilə alternativ yolu da mövcud ola bilər. Bununla yanaşı, Fusarium lini, Verticillum alboatrum və s. göbələklər fenolları və askor- bin turşusunu oksidləşdirə bilmirlər. Bəzi göbələklərdə isə, fla- vin oksidazaları – qlükozoksidaza və l – aminturşuları, həmçinin də, d – aminturşularının oksidazaları aşkar edilmişdir. Buğdanın gövdəsində pas xəstəliyi əmələ gətirən göbələklərin sporlarında tənəffüsün aktivliyini təmin edən sistemlər sianidə qarşı (ingibitora) həssas deyildir. Belə ki, Botrytis cinerea, sianidin iştirakı ilə müxtəlif aminturşularını oksidləşdirə bilir. Bir sıra ibtidai göbələklərin oksidləşmə sistemində per- oksidaza da iştirak edir. Belə ki, ağacçürüdən basidiomukot- ların 100-dən çox öyrənilmiş növlərinin 12%-də peroksidaz ak- tivliyinin olması müəyyən edilmişdir. Göbələklərin patogenliyi ilə onların peroksidaz aktivliyi aras- ında müsbət korrelyasiyanın olması da aşkar olunmuşdur. Beləliklə də, göbələklərin yüksək dərəcədə plastikliyi və uyğunlaşma qabiliyyəti, onların ferment sistemləri (oksidləşmə- reduksiya) və metabolizmin xarakteri ilə əlaqədardır. 3.2. Göbələklərdə azotlu maddələrin metabolizmi Yüklə 0,96 Mb. Dostları ilə paylaş:
|