Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo‘lishidan organizmning tabiiy
Yüklə 5,01 Kb. Pdf görüntüsü
|
|
Bo’limlari
. Bu fan ikkita bo‘limdan iborat. I. Embriologiya, embrion taraqqiyotini o‘rganadi. Bu bo‘lim ham ikkita sohaga bo‘linadi. I. Umumiy embriologiya- embrion rivojlanishining umumiy qonuniyatlarini o‘rganadi va bir qancha tarmoqlarga bo‘linadi: a. Ta‘sviriy embriologiya. U qadimdan ma‘lum bo‘lib, embrionning tuzilishini o‘rganadi, ya‘ni tasvirlaydi. b. Solishtirma embriologiya - turli sistematik guruhlar embrional rivojlanishini bir- biriga solishtirib o‘rganadi va tegishli umumbiologik qonuniyatlani yaratadi. v. Eksperimental embriologiya - embrion rivojlanishini yoki uning ma‘lum davrlarini tajribalar asosida o‘rganadi. g. Teratologiya embrion - rivojlanish davrida sodir bo‘ladigan buzilishlarni o‘rganadi. d. Biokimyoviy embriologiya –embrion rivojlanish davrida sodir bo‘ladigan biokimyoviy jarayonlarni o‘rganadi. 3 e. Evolyusion embriologiya - embrionning kelib chiqishi va evolyusiyasini o‘rganadi. yo. Ko‘payish biologiyasi - gametalar hosil bo‘lishi, ko‘payish mexanizmi kabi jarayonlarini o‘rganadi. 2. Xususiy embriologiya- ma‘lum bir sistematik guruhga mansub hayvonlar yoki o‘simliklarning embrion rivojlanishini o‘rganadi, odam embriologiyasi, sut emizuvchilar embriologiyasi, qushlar embriologiyasi shular jumlasidandir. II. Individual rivojlanish biologiyasi fanining ikkinchi bo‘limi embrionning tugilishidan tabiiy o‘limgacha bo‘lgan davrini sitologiya, gistologiya, anatomiya, fiziologiya va boshqa biologiya fanlari nuqtai nazaridan o‘rganadi. Individual rivojlanish biologiyasi fanining tarixi Jinsiy hujayralardan yirik organizmlar qanday paydo bo‘ladi? Bu savolga javob izlash eramizdan ancha oldin boshlangan. Murtakni o‘rganishga oid dastlabki ma‘lumotlar hindlarning eramizdan oldingi VII asrda yozilgan "Hayot kitobi" nomli asarida bayon etilgan, ya‘ni rivojlanish murtakdan boshlanadi, deb tushuntirilgan. Aristotel (er.av. 384-322) murtakni o‘rganishga birinchi bo‘lib kirishdi. U ko‘plab hayvonlarning embrionini, jumladan, tovuq tuxumini har xil rivojlanish bosqichlarida ochib, tovuq embrioni yuragi, akula, karakatisa rivojlanishini, asalarida partenogenezni, odam embrionini o‘rgandi. Bularning hammasi tarixiy ahamiyatga ega bo‘lmasa-da, fan taraqqiyoti uchun ma‘lum ahamiyatga ega bo‘ldi. Gippokrat (er.av.460-377) ning ―ikki urug‘lik‖ nazariyasiga ko‘ra, embrion urg‘ochi va erkak jinsiy hujayralarinnig o‘zaro qo‘shilishidan hosil bo‘ladi (ammo o‘sha davrda jinsiy hujayralar noma‘lum edi). Uning fikricha, embrion tuxumdagi birdaniga hosil bo‘radi. Bu fikrlar preformizm nazariyasi holida shakllanib, XVII-XVIII asrlarga kelib hukmron bo‘ldi. Preformizm lotincha prae- oldin, forma- shakl degan ma‘noni bildiradi. Bu nazariyaga ko‘ra, urug‘langan tuxum hujayrada oldindan tayyor holdagi organizm kichiklashtirilgan holda joylashtirilgan bo‘ladi. Tuxum hujayra urug‘langandan keyin faqat o‘sadi, ya‘ni kattalashadi. Bu nazariyaning XVIl-XVIIl asrlardagi tarafdorlari A. levenguk, V. Garvey, Ya. Svammerdam, M. Malpigi, A. Gailer, Sh. Bonne va boshqalardir. Bu nazariya tarafdorlani ham ikki guruhga bo‘linadi: 1. Animalkulistlar - hosil bo‘ladigan organizm spermatozoidda joylashgan, tuxum hujayra uning taraqqiy etishiga turtki beradi, deb ta‘kidlaydilar. 2. Ovistlar – paydo bo‘ladigan organizm tuxum hujayrada kichiklashtirilib joylashtirilgan bo‘lib, spermatozoid uning taraqqiy etishiga ozuqa bo‘ladi, deb ta‘kidlaydilar. Bu nazariya tarafdorlari odam shakli kichiklashtirib ishlangan tuxum va urug‘ hujayralar rasmini ham chizgan (1-2-rasmlar). Jumladan, Gallernning fikricha, Momo havoning tuxumdonida 300 mlrd odam kichiklashtirilib joylashtirilgan. Preformizm nazariyasiga qarama-qarshi bo‘lgan epigenez nazariyasini birinchi marta Aristotel ishlab chiqdi, Epigenez grekcha epi - keyin, genesis - kelib chiqish, degan ma‘noni bildiradi. Bu nazariyaga ko‘ra, tirik organizmlar 4 urug‘langan tuxum hujayraning strukturasiz elementlaridan rivojlanish davomida hosil bo‘ladi. Bu ikki nazariya o‘rtasidagi kurash biologiya fani taraqqiyotiga ilobiy ta‘sir etdi va ko‘plab yangi nazariyalar paydo bo‘ldi. 1600-1604 yillarda D. fabrisiy tovuq va odam embrioni rivojlanishini o‘rgandi va rasmini chizdi. 1652 yilda V.Garvey "hamma tiriklik tuxumdani boshlanadi", deb aytdi. O‘sha vaqtda R. de Graaf tuxumdonda tuxum xaltasini ko‘rdi va unda tuxum bo‘lishini aytdi. Ya.Svammerdam XVII asr o‘rtalarida baqa tuxumi rivojlanishini o‘rgandi, birinchi marta hasharotlarda metamorfozni kuzatdi, 1677 yilda student L.Gamm va A. levenguk o‘zlari mikroskop yaratib, sut emizuvchilar spermatozoidini ko‘rdilar. 1672 yilda M. Malpigi tovuq embrioni rivojlanishini o‘rgandi va rasmini chizdi. 1688 yilda f.Redi tiriklik o‘z-o‘zidan paydo bo‘ra olmasligini tajriba yo‘li bilan isbotladi. Embriologiya fanining rivojlanishida K.F.VoIf (1734-1794) katta hissa qo‘shgan. Volf 1734 yilda Berlinda tug‘ilgan va o‘sha yerda tibbiyot ma‘lumotini olgan. 1-rasm.Ovistlarning dunoyqarashi bo‘yicha organizmlarning paydo bo‘lishi. Yupiterning tixumdan har xil tirik organizmlarni chiqarib yuborilishi (D.Nidxem, 1947 bo‘yicha). 1767 yilda Peterburgga ko‘chib kelgan va keyinchalik Peterburg fanlar akademiyasining akademigi darajasiga ko‘tarildi. Volf zamonaviy 5 embriologiyaning asoschisidir. U tovuq embrionida ovqat hazm qilish va nerv sistemasi rivojlanishini o‘rgandi. Embriologiya tarixida 1759 yil muhim sana hisoblanadi. Shu yili Volf 26 yoshida "Rivojlanish nazariyasi" tomli dissertasiyasida preformizmni tanqid qilib, epigenez nazariyasini yoqlab chiqdi. U birinchi marta o‘simliklar metamorfozi haqida yozgan. Volf kuzatishlariga ko‘ra, ichak va nerv sistemasi embrion rivojlanishining dastlabki davrlarida plastinkasimon, keyinchalik naysimon ko‘rinishda bo‘ladi. Volf shakl hosil bo‘lish qonuniyatlarini ham aniqladi. 1764 yildaVolfning "Regenerasiya nazariyasi" asari bosilib chiqdi. Unda rivojlanish asosida ovqatlanish, o‘sish va organlarning paydo bo‘lishi yotadi, deb ko‘rsatilgan. Volf tomonidan bunday ta‘limotning yaratilishi fanda katta yutuq bo‘ldi. Ammo uning ta‘limoti preformizm nazariyasining ta‘sviri tufayli tan olinmadi. Volf hayotligida uning nazariyasini nemis olimi l. R.Blyumenbax (1752- 1840) yoqlab chiqdi. Uning fikricha, har qanday yangi organning (jumladan, o‘simtiklardagi bo‘rtmalar) paydo bo‘lishi preformizm nazariyasi bilan bog‘liq emas. Blyumenbax organizm shaklining boshqarilishi o‘sish bilan bog‘liq emasligini aniqladi. 2-rasm.Animalkulistlarning dunoyqarashi bo‘yicha organizmlarning paydo bo‘lishi.Spermatozoidning ichida juda kichik,ko‘zga ko‘rinmas organizmlar joylashganligini tasavvur etishi (D.Nidxem,1947 bo‘yicha). Epigenetik nazariya barcha olimlar dunyoqarashini o‘zgartirdi. Natijada, agar har qanday jon yangidan paydo bo‘lsa, umuman tirik jonnlng o‘zi qachon, qayerda va qanday qilib kelib chiqqan, degan savol tug‘ildi. Shu sababli XIX asrda Germaniyada naturfilosofiya oqimi paydo bo‘ldi. Bu oqim biologiyaning, embriologiyaning rivojlanishiga ancha to‘sqinlik qildi, F. Shelling (1775-1854) o‘z ta‘limotida tabiat hodisalarinmg birligini aytadi. U organik dunyoning kelib chiqishida hamma tirik jon oddiy bir formadan tashkil 6 topganini aytib, to‘g‘ri fikrlaydi, lekin hamma narsaning kelib chiqishini xudoga bog‘laydi. L. Oken (1779-1851) hayotni dengizdan kelib chiqqanligini aytdi, lekin dunyoni xudo yaratgan, deb ta‘kidlaydi. Shellingning shogirdi D. M. Vellanskiy (1774-1847) Rossiyada naturfilosofik fikrlarni rivollantirdi. U uchki va tashqi organlarning o‘saro o‘xshashligini o‘rganadi. Uning ham fikrlari afsonaviy, fantastik xarakterga ega edi. Naturfilosofiya oqimiga F. Engels "Bu fanda fantastika ko‘p, lekin hozirgi filosof bo‘lmagan tabiatshunoslardan ko‘p emas", deb baho bergan. Peterburg fanlar akademiyasining ikki akademigi - X. Pander va K. M. Ber o‘z tadqiqotlari bilan embriologiyani "chuqur uyqu"dan uyg‘otdilar. Xristian Ivanovieh Pander (1794-1865) - rus embriologi, paleontologi, geologi, Peterburg fanlar akademiyasi akademigi. Pander va Volf ishlari asosida Ber o‘z tadqiqotlarini olib borgan. Eh. Darvin Panderni o‘zining o‘tmishdoshi deb atagan. Chunki Pander birinchi bo‘lib qazilma holdagi va hozirgi hayvonlar formalarining o‘zara o‘xshashligini aniqlagan. Pander 1817 yilda embrion varaqlarining ahamiyatini aniqladi va unda uchinchi qavat bo‘lishini aytdi. Uning fikricha, ustki qavat seroz, ostki qavat shilimshiq, ular o‘rtasida qonli qavat ham bo‘lishi kerak. Shunday qilib, u embrion varaqlari to‘g‘risidagi nazariyaga asos soldi. Shuning bilan birga, har bir qavatdan organlar hosil bo‘lishini ham aytib berdi. U tovuq embrionining taraqqiyotni o‘rganib, shunday xulosalarga kelgan. K. M, Ber (1792-1876) ilmiy embriologiyaning asoschisidir. Ber 1792 yilda Estoniyaning Estland guberniyasida tug‘ilgan. Vatanida medisina ma‘lumotini olgach, Germaniyaga ketgan. U yerda hayvonlar solishtirma anatomiyasidan ma‘ruzalar o‘qigan. 1828 ylida Peterburg fanlar akademiyasi a‘zoligiga saylangan va 1834 yilda Rossiyaga ko‘chib kelgan. K. M. Ber 1827 yilda birinchi marta sut emizuvchilar va odam tuxum hujayrasining tuzilishini o‘rgandi. Ungacha graaf pufakchasi tuxum hujayra deb hisoblangan. Uning "Hayvonlarning rivojlanishi tarixi" asari fanda katta hissa bo‘ldi. U embrion varaqlari nazariyasini boyitdi. Birinchi bo‘lib ko‘plab hayvonlar ernbrionini o‘zganib, embriologiyada solishtirma usulni qo‘lladi. Ana shu usul yordamida u umurtqali hayvonlarning turli sinflari embrion tuzilishi o‘xshashligini aniqladi va "embrionlar o‘xshashligi" qonunini yaratdi. Volf, Pander, Ber ishlari tufayli Peterburg embriologiya fani beshigiga aylanib qoldi. 1864 yilda Ber ilodining 50 yiltik yubileyiga Peterburg fanlar akademiyasi "Tuxumdan ish boslab, u odamga odamni tanitdi" degan yozuvli medalni maxsus ishlatib, unga topshirdi. Ber ijodi embriologiyaning hujayradan katta bosqichdagi davrini yakunlaydi. Embriologiyaning bundan keyingi taraqqiyotini hujayra nazariyasi va evolyusion nazariyasiz tasavvur etib bo‘lmaydi. Ch. Darvinning 1859 yilda "Turlarniug kelib chiqishi" nomli asarining bosilib chiiqishi biologiya, jumladan embriologiya fani evolyusion ta‘limotini yaratishda paleontologiya, solishtirma anatomiya dalillari bilan bir qatorda embriologik ma‘lumotlarga ham asoslandi. Uning fikricha, " ko‘plab hayvonlarning embrioni yoki lichinkalik davri, u yoki bu 7 darajada ularning hamma ajdodlarining tuzilishi o‘xshashligidan dalolat beradi". Keyinchalik Darvinning bu fikri, biogenetik qonuning yaratilishiga asos bo‘ldi. Evolyusion ta‘ limot asosida ko‘plab hayvonlaming taraqqiyoti o‘zganildi. A. O. Kovalevskiy (1840-1901) kovakichlilar, hasharotlar, xordalilar, lichinka xordalilarning 70 dan ortiq turining embrion rivojlanishini o‘rgandi. lichinka xordalilarning embrional rivojlanishida xorda borligini aniqlab, ularni xordalilarga kiritdi. Kovalevskiy ishlari tufayli hayvonlarning embrion rivojlanishi davrida bir-biriga o‘xshashligi aniqlangan. U evolyusion embriologiyaga asos soldi. A.O.Kovalevskiy embrion varaqlari to‘g‘risidagi nazariyani yaratdi. I. I. Mechnikov (1845-1916) ko‘proq parazit hayvonlarning embrion rivojlanishini o‘rgangan. U hasharotlarda ham embrion varaqlari borligini aniqladi. Mechnikov patologiya, noto‘g‘ri rivojlanish, mikrobiologiya, immunologiya, ko‘p hujayrali hayvonlarning kelib chiqish nazariyasi, fagositoz nazariyasi va o‘lim muammolari bilan shug‘ullangan. Mechnikov va Kovalevskiy ishlari tufayli hamma hayvonlarda embrion varaqlari borligi aniqlandi. Ularning ishlari Darvin nazariyasini rivojlantirish uchun asos bo‘ldi. I.I.Mechnikov, A.O. Kovalevskiy. V. V. Zelenskiy, V. M. Shimkeevieh ishlari tufayli solishtirma va evolyusion embriologiya fanlari yaratildi. F. Myuller (1821-1897) dengiz qisqichbaqasimonlarining biologiyasini o‘rganib, Darvinning tabiiy tanlanish qonuniyatlarini tasdiqladi. Ularning embrioni bir-biriga o‘xshashligini va o‘zlariga nisbatan tuban hayvonlar embrion rivojlanishini takrorlashini aniqladi. E. Gekkel (1834-1919) Berlin atrofidagi Potsdam shahrida tug‘ilgan. Tabiatga qiziqishi o‘qituvchilari va onasi tufayli bo‘lgan. Berlinda tibbiyot bilimini olgan. U hayvonlar solishtirma anatomiyasi, paleontologiyasi bilan qiziqqan. Gekkel Myuller va boshqalarning fikrlariga asoslanib, 1866 yilda biogenetik qonunni yaratdi. Unga binoan, ontogenezda filogenez tez va qisqa takrorlanadi, bu takrorlanish fiziologik funksiyalariga, naslga va moslanishga bog‘liq. Ammo unnig xatosi shundaki, bu takrorlanishda chetga chiqish, ya‘ni o‘zgarishlani tushunmaydi. Buni A. N. Seversov filembriogenez nazariyasida isbotladi. Embrion varaqlari aniqlangandan keyin Gekkel ularga ektoderma, entoderma, mezoderma deb nom berdi. Nemis olimi V.Gis (1831-1904) embriologiyada birinchi marta kimyoviy va fizik usullarni qo‘llab, analitik embriologiyaga asos soldi. Gis embrional taraqqiyotning dastlabki davrlarida morfogenez, ya‘ni organlar hosil bo‘lish qonuniyatlarini o‘rgandi. Ammo uning dunyoqarashida preformistik fikrlar ham bor edi. Shuning uchin Gis neopreformizm tarafdori hisoblanadi. XIX asrning 80-yillariga kelib embriologiyada eksperimental usullar qo‘llanila boshlandi. Eksperimental embriologiyaning asoschisi nemis olimi Vilgelm Ru (1850-1924) hisoblanadi. Ru qizdirilgan igna bilan baqa embrionining ikkita blastomertik davrida bittasini buzadi. Natijada yarimta embrion hosil bo‘ladi. Bu tajriba 1888 yilda o‘tkazilgan va shu yil eksperimental embriologiyaning tug‘ilgan kunidir. U o‘z ishlarini "Rivojlanish mexanikasi" deb ataydi. Bu bilan u A.Veysmanning har bir blastomer o‘ziga xos bo‘lgan, boshqa blastomerlarga o‘xshamasligi xususiyatga ega, degan fikrini tasdiqlaydi. Ru 8 tajribalarining maqsadi embrion rivojlanishning sabablarini o‘rganishdan iborat edi. Ru determinasiya, differensiasiya muammolarining nazariy asosini yaratdi. Eksperimental embriologiyani rivojlantirishda G. Drish (1867-1941) xizmatlari katta bo‘ldi. Drish Ru tajribalarini texnologik jihatdan boshqa usul bilan takrorladi va dengiz tipratikanining 2 tablastomertik davri darlarni bir-biridan ajratib, ularning har biridagi to‘liq organizm rivojlanishi mumkinligini isbotladi. Embriomning bir qismidan to‘liq organizm rivojlanishi mumkinligini Drish embrional regulyasiya deb atadi va shu nomli qonunni yaratdi. Avgust Veysman (1834-1914) organizmdagi hamma hujayralarni ikkiga bo‘ladi: 1. Embrionni va individni hosil qiladigan embrion yo‘li hujayralari - gametalar. 2. Tana hujayralari - somatik hujayralar. Veysman murtak plazmasining sofligi qonunini yaratdi. B U qonunga ko‘ra, murtak plazmasidan tana hujayralari hosil boladi. Veysman jinsiy hujayralarda xromosomalar naborining somatik hujayralarga nisbatan ikki barobar kam bo‘lishini ham oldindan aytib bergan. A.N. Seversov (1866-1936) ontogenez va filogenez o‘rtasidagi munosabatlar to‘g‘risidagi masalani yangichasiga hal qildi. U embrional rivojlanish davridagi o‘zgarishlarni tekshirib, embriogenezda yangi hosil bo‘lgan organlar embrionining yaratish sharoitiga vaqtinchalik moslanish deb bo‘lmaydi, bu yangi belgilar katta yoshdagi formalarning o‘zgarishiga ham sabab bo‘lishi niumkin, degan xulosaga keldi. Severevning fikricha, ontogenez filogenezning qisqacha aks etishi bo‘lib qolmay, balki unda katta yoshda ham saqlanadigan yangi sifatlar paydo bo‘la oladigan bosqich hamdir. Filogenetik ahamiyatga ega bo‘ladigan taraqqiyotning bu xususiyatlarini A. N. Seversov filembriogenez deb atadi. Ontogenez va filogenezning o‘saro munosabatini o‘rganish ancha murakkab bo‘lib, bu sohadagi ishlar hali nihoyasiga yetgan emas. Ch. Darvin nazariyasi e‘lon qilingan davrdan boshlab embriologlarning ko‘plab ishlari evolyusion masalalarni hal qilishga qaratilgan edi. Biroq, XIX asning oxirlarida embrional rivojlanish bosqichini o‘rganish uchun embriologiyada eksperimenlal usul qo‘llanila boshlandi. Shundan keyin embriologiya ikki yo‘nalishda taraqqiy eta boshladi: 1. Solishtirma-morfologik embriologiya. 2. Eksperimental embriologiya. Evolyusion embriologiyani rivollantirishda zoolog va solishtirma anatomiya sohasida yirik oIimlarA. N. Seversov, I.I. Shmalgauzen, V. N. Beklemishev, V. A. Dogel, A. V. Ivanov va boshqalarning xizmatlari katta bo‘ldi. XX asrda eksperimental embriologiya rivojiga G. Shpeman (1869-1941) va uning shogirdi katta hissa qo‘shdilar. "Tashkiliy markaz" nazariyasini asoslash uchun embriologiyaning ma‘lum qismini boshqa embrionga ko‘chirib o‘tkazish, 1901 yilda blastomerlarni sochsimon tola bilan ajratish orqali Runing mozaika nazariyasi va Drislining embrional regulyasiya nazariyasini isbotladi. Ma‘lum bolishicha, bir-biridan ajratilgan blastomerlardan embrion rivojlanishi blastomerlani qanday alratishga bog‘liq. 1924yildaG. Shpeman laboratoriyasida embrional induksiya hodisasi aniqlandi. Induksiya hodisasiga ko‘ra, 9 deterrminatsiya va regulyasiya individual rivojlanishi davomida bir-birini to‘ldiradi. A-G-Gurvich (1874-1954) birinchi bo‘lib embriologiyada statistik usulni qo‘lladi va hujayralar bo‘linishida "tartib" hodisasi aniqladi. Gurvich taraqqiyotning matematik modelini yaratdi. M. M. Zavadskiy va uning shogirdlari rivojlanishi mexanizmlarini o‘rgandi hamda rivojlanish dinamikasi yo‘nalishiga asos soldi. Zavadskiy rivojlanishining fiziologik, gumoral xususiyatlarini o‘rganishga katta e‘tibor berdi. Asta-sekin individual rivojlanishning kimyoviy asoslarini o‘rganadigan "kimyoviy embriologiya" paydo bo‘ldi (L. Nidxem). D.P.Filatov (1876-1943) eksperimental embriologiyada solishtirma morfologik yo‘nalishni asosladi. Bu yo‘nalish solishtirma-evolyusion va eksperimental embriologiya o‘rtasidagi tafovutlarni bartaraf etdi. Filatov "shakl hosil qiluvchi apparat", organlar va to‘qimalarning ikki tomonlama o‘saro ta‘sviri tushunchalarini qo‘lladi. Filatov eksperimentator embriologlarning yirik maktabini yaratdi. Bu maktab vakillaridan T. A. Detlaf, V.V. Popov va boshqalar embriologiya faniga katta hissa qo‘shdilar. P.P. Ivanov (1878- 1942) birlamchi og‘izlilar gavdasining tarval va posttarval bo‘limlari to‘g‘risidagi nazariyani yaratdi. P.G. Svetlov (1892-1974) individual rivojlanishda organlar o‘rtasidagi umumiylik va alohidalikning ahamiyatini ochib berdi. Individual rivojlanish to‘g‘risidagi tushunchalarning shakllanishida silologik va genetik tadqiqotlar muhim ahamiyatga ega bo‘ldi. Jumladan, zamonaviy genetikaning asoschisi T. Morgan(1866- 1945) va uning shogirdlari genetika muammolarini hal qilishda embriologiya qonuniyatlaridan samarali foydalandilar. T.Morgan 20 yil umrini embrionni o‘rganishga baglishladi. Natijada irsiy belgilarning nasldan-naslga o‘tishida hujayra yadrosining va sitoplazmaning ahamiyati aniqlandi. Genetikaning sitologik asoslari, xromosomaning tuzilishi, funksiyasini o‘rganadigan sitogenetika fani shakllandi. Xromosomalarning irsiyatdagi ahamiyatini o‘zgarishda T. Boveri tadqiqotlarining ahamiyati katta bo‘ldi. U 1888 yilda xromosomalaming doimiyligi va individualligi nazariyasini, xromosomalar sonining doimiyligi qonunini, zigota ota-ona xromosomalari yig‘indisidan tuzilganligi haqidagi qoidalarni yaratdi. E. Vilson 1896 yilda "Hujayra rivojlanishi va irsiyati" nomli asarida xromosomaning tuzilishi va irsiyat o‘rtasidagi aloqani ochib berdi. U xromosomani ipsimon deb tasavvur qildi va unda irsiyat materiallari ketma-ket joylashgan, deb tushuntirildi. Xromosomaninig genlarni tashuvchi xususiyati T. Morganning irsiyatning xromosoma nazariyasida o‘z aksini topdi. Ontogenezda genotip va fenotip o‘rtasidagi aloqani o‘rganadigan fenogenetika (bu terminni 1918 yilda V.Gekker qo‘lladi) fani paydo bo‘ldi. Bu fan individual rivojlanish va genetika fanlari o‘rtasidagi munosabatni o‘rganadi. 1930 yilda K. Bridies gen balansi nazariyasini yaratdi. Bu nazariyaga ko‘ra, belgilarning rivojlanishida genlar balansi va o‘saro nisbati muhim ahamiyatga ega. 10 Bridjes fikricha, ma‘lum bir belgi genlarning birgalikda ta‘sviri tufayli paydo bo‘ladi. 1913 yilda E. Fisher oqsil aminokislotalarning peptid bog‘lar orqali birikishidan hosil bo‘lishini isbotladi. 1936 yilga kelib oqsillani hosil qiladigan hamma aminokislotalar aniqlandi. Shunday qilib, biokimyoviy genetika fani paydo bo‘ldi. Bu sohadagi dastlabki tajribalar 1899-1910 yillarda A. Garrod tomonidan o‘tkazildi. U alkaptonuriya bilan kasallangan odam qoni va siydigida gomogentizin kislotasini topdi hamda bu kislota ferment bilan bog‘liqligini aniqladi. 1940 yilda J. Bidl va ye. Tatum "bir gen- bir ferment" qoidasini ilgari surdilar. Nuklein kislotalarning irsiyatdagi ahamiyati birinchi marta 1944 yilda O. Everi, S. Mak Leod va M. Mak Kartilar tomonidan aniqlandi. Hujayra yadrosi va sitoplazmasinirig o‘saro aloqasi, ularning irsiyat va rivojlanish mexanizmidagi ahamiyati N.K.Kolsov va uning shogirdlari tadqiqotlarida o‘z ifodasini topdi. XX asrning 20-yillarida N.K.KoIsov xromosomaning fiziko-kimyoviy tabiati va funksiyasini nazariy va eksperimental jihatdan o‘rganish bo‘yicha ko‘plab tadqiqot yo‘nalishlarini belgilab berdi. Kolsov hujayra biologiyasi, eksperimental va fiziko-kimyoviy biologiya fanlarining asoschisidir. Kolsovning xromosoma tuzilishi va reprodiksiyasiga oid g‘oyalari kelalakda hujayrani va xromosomani o‘rganishga asos bo‘ldi. Kolsov fikricha, yadro materiallari sitoplazmaga chiqib, irsiy axborotni uzatadi. Sitologiya, biokimyo, genetika, eksperimental embriologiya ma‘lumotlarini umumlashtirish, tadqiqotlarni molekula darajasida o‘tkazish, fundamental (tadqiqotlarni organizm darajasida baholash kabi muammolarning yechimini topishda ko‘p ishlar qilganligi uchun, N.K.Kolsovni zamonaviy individual rivojlanish biologiyasi fanining asoschisi deb aytish mumkin. N.K.Kolsovning g‘oyalarini uning shogirdi B.l.Astaurov davom ettirdi. Astaurov XX asrning 30-yillarida genetik apparatni yadro-sitoplazma asosida o‘rganish lozimligini aytgan edi. Uning sun‘iy partenogenez, androgenez va ginogenez formalarni olish usuli, zamonaviy eksperimental biologiya fanining katta yutug‘i bo‘ldi. Mikroxirurgiya texnikasining taraqqiy etishi tufayli yadroni va boshqa hujayra organoidlarini ko‘chirib o‘tkazish, gen va hujayra injeneriyasi yordamida yangi organizm hosil qilish usullarining yaratilishi, embriologiya fani oldida katta vazifalar qo‘ymoqda. Bu sohada T.King, R.Briggs, l.Gerdon va boshqalar muhim natijalarga erishdilar. XX asrda zoologiya, botanika va boshqa biologiya fanlarimng taraqqiyoti embriologiya faniga ham, ijobiy ta‘sir etdi. Embriologiyaning rivojlanishida G. A. Shmidt (1951, 1953, 1968), B. P. Tokin (1969, 1987) asarlari muhim ahamiyatga ega bo‘lmoqda. Keyingi yillarda embriologiya fani tez sur‘atlar bilan rivojlanib bormoqda va yangi sohalari paydo bo‘lmoqda. Regenerasiya va somatik embriogenez to‘g‘risida B. P. Tokin (1969), biokimyoviy embriologiya sohasida l. Brashe (1967), rivojlanishning makromolekulyar usullari to‘g‘risida K. A. Kafiani, A.A.Kostomarova (1978), hayvonlar rivojlanishi davrida genotipning boshqarilishi 11 to‘g‘risida l. Gerdon (1977), rivojlanish davrida hujayralararo munosabat haqida E. Dyukar (1978) va boshqalar asarlarining paydo bo‘lishi, embriologiya fanining yanada rivojlanishiga yordam bermoqda. O. M. Ivanova-Kazas (1975-1981) jinsiy ko‘payishning hayvonot dunyosida tarqalishi, umurtqasiz hayvonlar embrion rivojlanishining solishtinna tahlili muammolarini o‘zganib, 6 tomlik asar yozdi. Hozirgi davrda embriologiya faninmg rivojlanish tarmoqlari ko‘payib bonnoqda. Moskvadagi "Rivojlanish biologiyasi" institutida rivojlanishning molekulyar asosiari, hujayrada genetik, molekulyar o‘zgarishlar, har xil ta‘sirotlar natijada o‘zgarishlar sodir bo‘lish sabablari o‘zganilmoqda. Embriologiyada yangi usullarning qo‘llanilishi natijada yangi-yangi yutuqlarga erishilmoqda. Evolyusion embriologiya yanada rivojlanmoqda. Sankt-Peterburg olimlari B. P. Tokin, K. M. Zavadskiy, A. V. Ivanov, 0. M. Ivanova-Kazas, moskvalik l. V. Belousov, G. D. Poiyakov, A. N. Seversov, M. S. Gilyarovva ularning shogirdlari, evolyusion embriologiyani rivojlantirmoqdalar. G. A. Shmidt, B. S. Matveev, S. V. Bogolyubskiy, S. M. Gilyarov, B. l Astaurov, M. S. Miskevieh, S. V. Yemelyanov kabi olimlar ham embriologiya fani rivojiga katta hissa qo‘shmoqdalar va ko‘plab malakali kadrlar tayyorladilar. XX asrning 60-yillariga kelib rivojlanish jarayonini o‘rganish uchun eksperimental embriologiya, sitologiya, genetika, fiziko-kimyoviy yo‘nalishlar sintezi tufayli individual, rivojlanish biologiyasi fani mustaqil soha sifatida paydo bo‘ldi. Hozirgi zamon embriologiya fanining asosiy vazifasi, embrioni evolyusion nazariya asosida o‘rganish va tegishli xulosalar chiqarishdir. Yüklə 5,01 Kb. Dostları ilə paylaş:
|