Biokimyadan mühazirələr. MƏRuzəÇİ: prof. Yusifov Nazim Məhəmməd oğlu

Asil-KoA-Sintetaza 
C
17
H
35
−COOH + ATF + HS—KoA 
 Stearin turşusu 
O 
C
17
H
31
−C~S−KoA + AMF + H
4
P
2
O
7
Stearil-KoA 
CH
2
−OH CH
2
−OH 
Qliserinfosfat- 
dehidrogenaza 
CH−OH + NAD
+
C=O + NADN
+ 
+ H
+
OH OH 
CH
2
−O−P=O CH
2
−O−P=O 
OH OH

 
Dioksiasetonfosfat 
downloaded from KitabYurdu.org

---

157 
4
3
2
7
2
4
2
PO
H
O
H
O
P
H
aza
pirofosfat







İkinci mərhələdə aktivləşmiş yağ turşuları mitoxondriyanın matrisasına daxil 
olur və asil-KoA dehidrogenaza fermentinin iştirakı ilə flavinadenindinukleotidin 
(FAD) oksidləşməyə məruz qalır. 
Üçüncü mərhələdə əmələ gəlmiş α─β-dehidrostearil-KoA molekulunun iki-
qat rabitə olan hissəsinə su molekullarının birləşməsi (hidratlaşma) baş verir. Bu 
proses hidrolazalar sinfinə aid olan enoil-Ko A-hidrataza fermentinin iştirakı ilə 
gedir.  
Dördüncü mərhələdə yağ turşularının parçalanması karboksil qrupundan β 
vəziyyətdə yerləşən karbon atomundan iki hidrogen atomunun çıxarılması ilə 
gedir. Bu səbəbdən prosesin adi β-oksidləşmə adlanır. Hidrogen atomunun 
çıxarılması qoparılması (hidrogenləşmə) β-oksiasil-KoA-dehidrogenaza (oksire-
duktaza) fermentinin və NAD
+
iştiraki ilə gedir.
Birinci mərhələdə β-ketostearil-KoA molekulu 3-ketoasil-KoA-tiolaza 
fermentinin istirakı ilə yeni asil-KoA molekulu ilə qruplaşaraq aktiv fəal sirkə 
turşusuna (asetil-KoA) və palmitil-KoA molekullarına çevrilir.
Nəticədə stearin turşusundan iki karbon atomu ayrılır fəal sirkə turşusu 
(asetil-KoA) və fəal palmitil-KoA alınır. Bu proses hər dəfə iki karbon atomu 
ayrılmaqla (sirkə turşusu əmələ gəlməklə) nəhayət dörd karbonlu yağ turşusuna 
qədər parçalanır o da 2 mol sirkə turşusuna çevrilir.
Belə oksidləşmədə çoxlu miqdarda enerji əmələ gəlir. Məsələn 1 mol 
palmitin turşusu oksidləşdikdə ayrılan enerjinin müəyyən hissəsi (40%) 131mole-
kul ATF-də toplanır və hüceyrələr tərəfindən istifadə olunur. Bu parçalanmada 7 
sikl β-oksidləşmə baş verir. β-oksidləşmənin son məhsulu CO
2
və H
2
O-mole-
kullarıdır. Prosesi sxematik olaraq aşağıdakı kimi göstərmək olar.
C
15
H
31
COOH+23O
2
+131H
3
PO
4
+131ADF→ 
→16CO
2
+141H
2
O+131ADF 
Əgər asetil-KoA əmələ gəlməsi azalarsa o zaman HS-KoA-nın ehtiyatı 
tükənər və nəticədə mitoxondriyalarda yağ turşularının oksidləşməsi dayanar. 
O O 
3-Ketoasetil-KoA-tiolaza 
HS−KoA + C
15
H
31
−C−CH
2
−C~S−KoA 
KoA ilə palmitin
turşusunun qalığı 
O O 
C
15
H
31
−C~S−KoA + CH
2
−C~S−KoA 
Palmitil-KoA Asetil-KoA 
downloaded from KitabYurdu.org

---

158 
Qeyd etmək lazımdır ki, tərkibində n sayda karbon atomu olan yağ turşusunun tam 
parçalanması zamanı baş verən β-oksidləşmə mərhələlərinin sayı 
1
2 
n
, əmələ gələn 
asetil-KoA molekullarının sayı 
2
n
-dir. Buna əsasən tərkibində karbon atomunun 
sayından asılı olaraq parçalanmasından sintez olunacaq ATF molekullarının sayını 
hesablamaq olar. Məsələn, tərkibində 18 karbon atomu olan stearin turşusunun 
toxumadaxili oksidləşməsi zamanı 8 dəfə 


1
2
18

β-oksidləşmə baş verir və 9 


1
2
18

asetil-KoA əmələ gəlir. Deməli, bu turşunun bir molekulunun 
toxumadaxili oksidləşməsi 8∙5+9∙12=148 ATF molekulunun sintezinə səbəb ola 
bilər.
Yağ turşularının β-oksidləşməsi karbohidratların oksidləşməsindən enerji 
cəhətdən sərfəlidir. Belə ki, bir molekul qlükozanın (altı karbon atomu var) CO
2
və 
H
2
O qədər oksidləşməsi nəticəsində 38 molekul ATF əmələ gəlir. Ancaq bir 
molekul yağ turşusunun (C
6
-olan) CO
2
və H
2
O qədər oksidləşməsi zamanı 44 
molekul ATF əmələ gəlir.
Üzvi turşuların bioloji oksidləşməsinin az təsadüf edilən α və ω parçalanma 
yolları da məlumdur.
Alifatik turşuların α-oksidləşmə yolu ilə parçalanmasına beyin hüceyrələ-
rinin mikrosomlarında və bəzi bitkilərin inkişaf etməkdə olan toxumalarında 
təsadüf edilmişdir. Həmçinin müxtəlif heyvan və bitki toxumalarında alifatik 
turşular α və ω yolu ilə parçalana bilər.
α-oksidləşmə yolu ilə parçalanmanın ilk mərhələsində alifatik turşunun α 
vəziyyətdə olan ikinci karbon atomunda olan H atomu OH ilə əvəz olunur. sonra 
isə α hidroksiturşu oksidləşərək α-ketoturşuya, o da öz növbəsində oksidləşdirici 
karboksizləşmə prosesinə uğrayaraq zəncirin uc hissəsində olan karboksil qrupu 
itirilir. Beləliklə, alifatik turşu molekulunda olan karbon atomla-rının sayı hər bir 
oksidləşmə dövrü ərzində bir ədəd azalır. Oksidləşmənin növbəti mərhələləri 
həmin prosesin təkrarı ilə başa çatır. Bütün deyilənləri aşağıdakı qısa sxemlə izah 
etmək olar. 
Qaraciyər hüceyrələrinin mikrosomlarında üzvi turşuların ω-oksidləşmə 
prosesinə uğrayaraq α-, ω-dikarbon turşularına çevirən ferment sisteminə təsadüf 
olunmuşdur. Bu sistemin iştirakı ilə üzvi turşu molekulunun uc hissədində yerləşən 
metil radikalı (bu radikal üzvi turşunun ω-qrupu adlanır) oksidləşmə prosesinə 
R─CH
2
─CH
2
─COOH + ½ O
2
→ R─CH
2
─CH─COOH
│ 
OH 
→ R─CH
2
─C─COOH 
+½ 𝑂
2
→ R─CH
2
─COOH + CO
2
║ 
O 
-H
2
O 
+½ O
2 
downloaded from KitabYurdu.org

---

159 
uğrayır. ω-oksidləşmə prosesində isə monooksigenaza fermenti, NADF ∙ H
2
, 
oksigen və sitoxrom P
450
iştirak edir (sitoxrom P
450
-nin reduksiyaya uğramış 
forması spektrofotometriya zamanı dalğa uzunluğu 450 nm olan işıq şüaları udur. 
Onun adı bu hadisə ilə əlaqədardır). ω-oksidləşmə prosesinin bioloji rolu hələlik 
aydınlaşdırılmamışdır.